Estudo da divergência genética entre linhagens de matrizes de frangos de corte por meio de análise multivariada

Study on genetic divergence among broilers lines by multivariate analysis

Estudo da divergência genética entre linhagens de matrizes de frangos de corte por meio de análise multivariada

[Study on genetic divergence among broilers lines by multivariate analysis]

P.L.S. Carneiro¹, R. Fonseca¹, A.V. Pires¹, R.A. Torres Filho¹, R.A. Torres², J.O. Peixoto³, P.S. Lopes², R.F. Euclydes²

¹Estudante de Doutorado da Universidade Federal de Viçosa

Rua P.H. Rolfs, s/n

36570-000 – Viçosa, MG

²Departamento de Zootecnia da UFV

³Bolsista de Iniciação Cientifica - CNPq

Recebido para publicação em 22 de dezembro de 2000.

Recebido para publicação, após modificações, em 20 de agosto de 2001

Financiamento: FINEP, CNPq, FAPEMIG

E-mail: [e-mail]

RESUMO

A divergência genética entre quatro linhas de matrizes de frango de corte (L1, L2, L3 e L4) foi estudada usando métodos de análise multivariada. Foram avaliadas quatro características de importância econômica, em três períodos (inicial, médio e total): idade ao primeiro ovo, número de ovos, peso médio do ovo e peso corporal da matriz. O estudo da divergência genética entre as linhas foi feito por meio da análise de variância multivariada, análise de agrupamento usando a distância generalizada de Mahalanobis e o método de otimização de Tocher, e análise por meio de variáveis canônicas. Verificaram-se diferenças significativas pelo teste do maior autovalor de Roy entre os vetores de médias das linhas avaliadas nos três períodos. A análise de agrupamento nos períodos inicial (L1 e L2; L3 e L4) e médio (L2 e L4; L1 e L3) agrupou os quatro genótipos em três grupos, No período total os genótipos foram agrupados em apenas dois grupos (L2, L3, L4 e L1). Na análise por meio de variáveis canônicas verificou-se que as duas primeiras variáveis canônicas explicaram mais de 96% da variação total nos três períodos, o que possibilitou representar o comportamento dos genótipos em um gráfico de dispersão bidimensional. Observou-se que a divergência genética diminuiu quando se considerou o período total de produção.

Palavras-chave: Frango de corte, análise multivariada, análise de agrupamento, variáveis canônicas

ABSTRACT

Genetic divergence among broiler lines (L1, L2, L3 and L4) was studied by multivariate analysis. Four economic important traits were evaluated in three periods (initial, medium and total): age at first egg, egg number, average egg weight and body weight. The study of the genetic divergence among lines included the following techniques:Multivariate analysis of variance, cluster analysis using Mahalanobis generalized distance and Tocher optimization method, and canonical variables analysis. Significant difference was obtained by the larget Roy eigenvalue test. The cluster analysis of traits in the initial (L1 and L2; L3 and L4) and medium (L2 and L4; L1 and L3) periods grouped the four genotypes in three groups, and in total period the genotypes were grouped in two groups (L2, L3, L4 and L1). Canonical variables analysis showed that the first two canonical variables accounted for more than 96% of the total variation in the three periods. This allowed to represent the performance of genotypes in a bidimensional dispersion graph. In the total period of production study the genetic divergence was lower.

Keywords: Broiler, multivariate analyses, cluster analysis, canonical variables

INTRODUÇÃO

A diversidade genética entre grupo de progenitores tem sido avaliada com o objetivo de identificar as combinações de maior heterozigose, de forma que, em suas gerações segregantes, tenha-se maior possibilidade de obtenção de genótipos superiores. Na predição da divergência genética, vários métodos multivariados podem ser aplicados. Dentre esses, citam-se as análises por componentes principais e por variáveis canônicas e os métodos aglomerativos. A escolha do método mais adequado tem sido determinada pela precisão desejada pelo pesquisador, pela facilidade da análise e pela forma como os dados foram obtidos (Cruz & Regazzi, 1997).

Para muitos tipos de dados biológicos existem correlações entre variáveis, sendo que informações providas por análises univariadas isoladas podem ser incompletas. Assim, técnicas de análise multivariada combinam, simultaneamente, informações múltiplas provenientes de uma unidade experimental, que não podem ser obtidas com o uso da análise univariada.

A técnica de variáveis canônicas consiste na transformação das variáveis originais em variáveis padronizadas e não correlacionadas, com a característica de manter o princípio do processo de conglomeração com base na distância D² de Mahalanobis (Mahalanobis, 1936, citado por Cruz, 1990), além de considerar as matrizes de covariâncias residuais e fenotípicas das características avaliadas. O novo conjunto de varáveis, em ordem de estimação, retém o máximo de informação em termos de variação total. Essas variáveis explicarão tanto melhor a variabilidade manifestada entre os indivíduos avaliados quanto menor for o número de variáveis que acumulem pelo menos 70% da variação total (Cruz, 1990) ou 80% (Regazzi, 1998).

Ao determinar o número de variáveis canônicas que acumulam um mínimo de 80% da variância total disponível, estimam-se os escores de cada variável canônica que podem ser plotados em gráficos bi ou tridimensionais, sendo as variáveis canônicas usadas como eixos de referência, em que podem ser visualizadas as distâncias gráficas que representam as similaridades e dissimilaridades entre genótipos (Piassi, 1994).

A análise de agrupamento tem por finalidade reunir, por algum critério de classificação, os progenitores em vários grupos, de tal forma que existam homogeneidade dentro do grupo e heterogeneidade entre grupos. Alternativamente, as técnicas de análise de agrupamento tem por objetivo dividir um grupo original de observações em vários grupos, segundo algum critério de similaridade ou dissimilaridade entre os progenitores, e a segunda etapa envolve a adoção de uma técnica de agrupamento para formação dos grupos (Cruz & Regazzi, 1997).

Para obtenção do critério de similaridade a distância euclidiana média ou a distância generalizada de Mahalanobis têm sido usadas na rotina. A última, entretanto, pode ser estimada apenas quando se dispõe da matriz de covariâncias residuais, estimada a partir de ensaios experimentais com repetições. A distância generalizada de Mahalanobis considera a variabilidade de cada unidade experimental e não somente a medida de tendência amostral, sendo recomendada para dados provenientes de delineamentos e quando as características são correlacionadas (Cruz, 1990).

A segunda etapa do processo de agrupamento consiste na escolha do método de agrupamento. Os mais utilizados, em estudos de divergência genética, são os hierárquicos e os de otimização, com destaque para o método de otimização de Tocher, muito utilizado nesses estudos (Piassi, 1994).

O presente trabalho objetivou avaliar o comportamento e a divergência genética entre quatro linhas de frango de corte, utilizando técnicas de análise multivariada nos períodos inicial, médio e total de produção.

MATERIAL E MÉTODOS

Este trabalho foi conduzido na granja de melhoramento genético de aves do Departamento de Zootecnia do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG. Foram utilizadas quatro linhas de matrizes pesadas desenvolvidas na UFV (L1, L2, L3 e L4). Os pintinhos foram criados seguindo o manejo adotado na granja. Na 22ª semana de idade as aves foram transferidas para gaiolas individuais, onde permaneceram até a 60ª semana de idade.

As características avaliadas foram: no período inicial - idade ao primeiro ovo (IPO), número de ovos até a 40ª semana de idade (NO40), peso corporal na 32ª semana (PC32) e peso do ovo na 36ª semana (PO36); no período médio - idade ao primeiro ovo (IPO), número de ovos da 40ª a 52ª semana de idade (NO52), peso corporal na 40ª semana (PC40) e peso do ovo na 44ª semana (PO44); e no período total - idade ao primeiro ovo (IPO), número de ovos total até a 52ª semana de idade (NOT), peso corporal na 48ª semana (PC48) e peso médio do ovo (PMO), com média estimada a partir dos pesos dos ovos nas 36ª, 44ª e 52ª semanas de idade das aves.

As análises estatísticas foram feitas utilizando-se o programa SAS. O modelo estatístico foi definido considerando o delineamento inteiramente casualizado com i linhas e r animais (repetições), em que são medidas t características:

J = 79 para Linha 1, 63 para Linha 2, 76 para Linha 3 e 85 para Linha 4;

y_itr = valor observado da característica t, da linha i, no animal r;

m_t = média da característica t;

L_it = efeito da linha i na característica t; e

e_itr = erro aleatório atribuído à observação y_itr, em que os e’_ir = (e_i1r, ..., e_i4r) têm distribuição multinormal de dimensão quatro, igual ao número de características, com vetor nulo de médias e matriz de variâncias e covariâncias å, comum a todas as combinações i e r.

Para testar a hipótese de igualdade dos vetores de médias foi utilizado o teste do maior autovalor de Roy (MANOVA).

Na análise de variância multivariada obtêm-se as matrizes T, H, e E, que são matrizes quadradas de ordem 4 (características) de somas de quadrados e produtos, sendo T referente a soma de quadrados e produtos totais, H a de tratamentos (linhas) e E o de resíduo. O teste de Roy foi utilizado, segundo Demetrio (1985), para testar a hipótese de nulidade dos vetores (L_i) de efeitos de tratamentos (linhas).

Nas análises de agrupamentos adotou-se a distância generalizada D² de Mahalanobis, sobre a qual empregou-se o método de otimização de Tocher como método de agrupamento para a formação dos grupos genéticos similares (Cruz & Regazzi, 1997). A distância generalizada D² de Mahalanobis foi a medida utilizada para estabelecer o grau de divergência genética nos quatro genótipos estudados, obtendo-se uma matriz de dissimilaridade entre as linhas.

A partir da matriz de dissimilaridade identifica-se o par de genótipos ii’ que apresenta o menor valor de distância, formando assim o primeiro grupo. Em seguida, avalia-se a possibilidade de se incluir mais um genótipo no grupo ou avalia-se a necessidade de formação de outros grupos, obedecendo ao mesmo critério anteriormente citado.

A distância média intragrupo é dada por

, em que:

= soma de todas as possíveis combinações dos n genótipos incluídos no grupo;

= número máximo de combinações dois a dois dos n genótipos incluídos no grupo.

As distâncias médias intergrupos são calculadas somando-se as distâncias de todos os possíveis pares de genótipos entre dois grupos, esse valor é então dividido pelo número de pares formados.

Para avaliar o grau de similaridade genética entre as linhagens foram utilizadas variáveis canônicas que possibilitam a identificação de grupos similares em gráficos de dispersão bi ou tridimensionais de fácil interpretação geométrica.

A solução do sistema estima as variâncias de cada variável canônica e os coeficientes de ponderação das características.

A solução de estima a variância t, pela raiz característica (autovalor) de ordem correspondente, em que:

F = a matriz de covariâncias entre médias de genótipos (matriz de covariâncias fenotípicas);

= a matriz de covariâncias residuais;

l_t = raízes características (autovalores);

= vetor característico (autovetor) associado a cada estimativa das raízes características, e os elementos deste vetor são os coeficientes de ponderação.

A importância relativa das variáveis canônicas foi medida pela percentagem de seus autovalores (variâncias) em relação ao total dos autovalores, ou seja, a percentagem da variâncias total que elas explicam.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Pelo teste do maior autovalor de Roy verificaram-se diferenças significativas entre os vetores de médias das linhas avaliadas nos três períodos (Tab. 1).

Quando foi realizado o teste de comparações múltiplas da união-intersecção de Roy (Tab. 2) para os três períodos, pôde-se notar que não houve diferença entre as médias das linhas para as características NO40 e PO36 (período inicial), NO52 e PO44 (período médio) e IPO, NOT e PMO (período total). Para a característica peso corporal, nos períodos inicial e médio, a linha L4 apresentou maior média que a linha L1, não havendo diferenças entre as demais. No período total, a diferença observada foi entre as linhas L1 e L3. A menor precocidade da linha três (L3), porém não estatisticamente significativa, não influiu na produção de ovos nem no peso dos ovos.

Araújo (1995) trabalhou com essas mesmas características, também em três períodos, observando diferença significativa para peso do ovo e peso da matriz no período inicial, peso do ovo no período médio. No período total não foi observada diferença significativa para nenhuma característica.

Na análise das matrizes de medidas de dissimilaridade (Tab. 3), verifica-se que no período inicial as linhas L1 e L2 apresentaram-se distantes das linhas L3 e L4. No período médio, observou-se distanciamento entre as linhas L3 e as demais, e entre L1 e L4. No período total, observou-se que as linhas L2 e L3 apresentaram-se distantes das linhas L1 e L4 e concomitante distanciamento entre as linhas L1 e L4.

O padrão de agrupamento das quatro linhas de matrizes pesadas, nos três períodos estudados, pode ser observado na Tab. 4. No período inicial, o método de otimização de Tocher agrupou as quatro linhagens em três grupos; o primeiro, formado pelas linhas L1 e L2; o segundo, pela linha L3 e o terceiro pela linha L4. No período médio foram obtidos também três grupos: o primeiro agrupou as linhas L2 e L4, o segundo, a linha L1 e o terceiro, a linha L3. No período total formaram-se apenas dois grupos: o primeiro formado pelas linhas L2, L3 e L4 e o segundo pela linha L1. A formação de três grupos nos períodos inicial e médio, e apenas dois grupos no período total, mostra que no início da vida produtiva as aves apresentaram maior distanciamento entre as médias, e no período total, as aves estavam mais estáveis, o que permitiu maior aproximação das médias das quatro linhas.

Pela análise de variáveis canônicas no período inicial observou-se que a primeira variável transformada foi suficiente para explicar 86,8% da variação total nos dados originais. Nos períodos médio e total, as duas primeiras variáveis transformadas explicaram 96,1 e 96,6% da variação total nos dados originais, respectivamente (Tab. 5). Essas observações permitem o estudo do comportamento das quatro linhas no período inicial, por meio apenas da primeira variável canônica, e nos períodos médio e total, por intermédio das duas primeiras variáveis canônicas, com segurança nas informações, pois essas variáveis explicam a maior parte da variação total. Segundo Regazzi (1998), quando as primeiras variáveis explicam mais de 80% da variação total, é viável o estudo da divergência genética por meio das distâncias entre linhagens em gráficos de dispersão, cujas coordenadas são escores relativos às primeiras variáveis canônicas.

Os escores das variáveis canônicas (médias canônicas) para as quatro linhas nos três períodos estudados encontram-se na Tab. 6. A distância dos pontos é proporcional ao grau de dissimilaridade entre as linhagens e é próxima dos resultados obtidos pelas técnicas de agrupamento de Tocher, baseado na distância generalizada de Mahalanobis (D²).

As Fig. 1, 2 e 3 exibem a dispersão gráfica das quatro linhagens estudadas nos períodos inicial, médio e total, respectivamente. No período inicial (Fig. 1), embora a primeira variável canônica possa ser suficiente, foram utilizadas as duas primeiras para melhor visualização da dispersão gráfica. Os resultados das Fig. 1, 2 e 3 em conjunto com a Tab. 6 indicam que nos períodos inicial e médio a linha L3 foi alocada em um grupo separado, entretanto no período total esta foi agrupada juntamente com as linhas L2 e L4, evidenciando a baixa divergência entre estas linhas. A linha L1 divergiu das linhas L3 e L4, no período inicial, e das demais nos períodos médio e total, mostrando ser a mais divergente.

A mesma tendência do trabalho atual foi obtida por Viana et al. (2000), que trabalharam com linhas da UFV e comercias, e verificaram nos períodos inicial e médio maior dispersão entre os genótipos. Já no período total as linhas avaliadas mostraram-se menos divergentes.

CONCLUSÕES

Observou-se divergência genética entre as linhas. Ela tendeu a diminuir quando se considerou o período total de produção. As diferenças observadas para idade ao primeiro ovo e peso corporal nos períodos inicial e médio não influíram no número de ovos produzidos e nem no peso dos ovos.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  22 Jul 2002
• Data do Fascículo
  Fev 2002

Histórico

• Aceito
  20 Ago 2001
• Recebido
  22 Dez 2000