Mapeamento de QTL nos cromossomos 1, 2, 3, 12, 14, 15 e X em suínos: características de carcaça e qualidade de carne

Mapping of QTL on chromosomes 1, 2, 3, 12, 14, 15 and X in pigs: characteristics carcass and quality of meat

ZOOTECNIA E TECNOLOGIA E INSPEÇÃO DE PRODUTOS DE ORIGEM ANIMAL

Mapeamento de QTL nos cromossomos 1, 2, 3, 12, 14, 15 e X em suínos: características de carcaça e qualidade de carne

Mapping of QTL on chromosomes 1, 2, 3, 12, 14, 15 and X in pigs: characteristics carcass and quality of meat

D.M. Paixão^I; P.L.S. Carneiro^I; S.R. Paiva^II; K.R.S. Sousa^I; L.L. Verardo^I; J. Braccini Neto^I; A.P.G. Pinto^I; A.M. Hidalgo^I; C. Souza do Nascimento^I; I.V. Périssé^III; P.S. Lopes^IV; S.E.F. Guimarães^IV,*

^IAlunos de pós-graduação - Universidade Federal de Viçosa - Viçosa, MG

^IIEmpresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária- DF

^IIIAluno de graduação - Universidade Federal de Viçosa - Viçosa, MG

^IVUniversidade Federal de Viçosa - Viçosa, MG

RESUMO

A realização do presente estudo teve como objetivo mapear Quantitative Trait Loci (QTL) de carcaça e qualidade de carne em uma população F2 de suínos desenvolvida pelo cruzamento de dois reprodutores da raça brasileira Piau com 18 fêmeas comerciais (Landrace x Large White x Pietrain). O mapa de ligação para essa população foi construído após a genotipagem de 684 animais para 35 marcadores microssatélites. Os dados foram analisados pelo mapeamento por intervalo usando-se sexo, lote e genótipo halotano como efeitos fixos e peso de carcaça ao abate, peso da carcaça direita e idade ao abate como covariáveis. Um total de 18 QTLs foi encontrado; os QTLs para maior espessura de toucinho na região da copa, na linha dorsolombar, e a perda por cozimento foram significativos em nível de 5% genômico. A característica espessura de toucinho foi essencialmente associada aos alelos da raça Piau, conhecido como porco tipo banha. As informações dos QTLs significativos encontrados servem para futuros estudos de mapeamento fino para identificação de genes a serem usados em conjunto com os métodos tradicionais de seleção, para melhorar a eficiência dos programas de melhoramento, assim como prover informação acerca da fisiologia envolvida no desenvolvimento das características quantitativas dos suínos.

Palavras-chave: suínos, raça Piau, marcador molecular, microssátelites

ABSTRACT

The accomplishment of the present study had as objective to map Quantitative Trait Loci (QTL) associated to carcass and quality traits in a F2 pig population developed by mating two Brazilian Piau breed sires with 18 dams from a commercial line (Landrace × Large White × Pietrain). The linkage map for this population was constructed after genotyping the 684 animals for 35 microsatellite markers. Data were analyzed by interval mapping using sex, batch and halothane genotype as fixed effects and carcass weight at slaughter, direct carcass weight and slaugher age as covariables. A total of 18 QTL were identified, the QTL for higher backfat thickness on the shoulder region and cooking loss was significant at 5% genome-wise level. The backfat thickness trait was mainly associated with the Piau breed allele, known as a fat pig. The information of the significant QTL detected in this study is useful for future fine-mapping studies for identification of genes and might be used together with traditional selection methods to improve the efficiency of breeding programs, moreover, this information can also provide new insights to the understanding of the physiology of the quantatiative traits in pigs.

Keywords: pigs, Piau breed, molecular marker, microsatellites

INTRODUÇÃO

Há décadas, a indústria de suínos procura por carcaças com alto rendimento de carne e alta estabilidade durante a estocagem. Além disso, os aspectos avaliados entre os consumidores são, principalmente, cor, maciez, odor e reduzida espessura de toucinho na carne.

A variação genética das características de importância econômica em suínos tem a sua origem nas diferenças entre raças ou linhas, efeitos dos genes e suas interações, e herdabilidades. Uma estratégia para determinar os locos gênicos envolvidos no controle dessas características quantitativas são os estudos por meio de associações estatísticas entre marcadores genéticos e a característica de interesse (QTL), sendo de grande aplicabilidade como informações adicionais aos programas tradicionais de seleção.

As raças naturalizadas brasileiras tiveram sua origem nas raças introduzidas pelos colonizadores portugueses no século XVI. O suíno Piau é uma dessas raças e é caracterizado por baixo desempenho, pequeno tamanho de leitegada, rusticidade, adaptabilidade a condições pobres de manejo e alimentação e destaca-se pelo grande acúmulo de gordura subcutâneo (Guimarães e Lopes, 2001).

Neste sentido, objetivou-se com este trabalho mapear QTLs associados a características de carcaça e qualidade de carne, nos cromossomos SSC1, SSC2, SSC3, SSC12, SSC14, SSC15 e SSCX de suínos de uma população F2 proveniente do cruzamento de machos da raça naturalizada Piau e fêmeas de linhagem comercial. Deste modo, pretende-se concluir o mapeamento dos 18 cromossomos autossômicos e do cromossomo sexual X nessa população.

MATERIAL E MÉTODOS

A formação da população F2 e a coleta dos dados fenotípicos foram realizadas na Granja de Melhoramento de Suínos do Departamento de Zootecnia da Universidade Federal de Viçosa (UFV), em Viçosa, Minas Gerais, Brasil, no período de novembro de 1998 a julho de 2001. Foram construídas, inicialmente, duas famílias provenientes do cruzamento de dois varrões da raça naturalizada brasileira Piau com 18 fêmeas originadas de linhagem comercial desenvolvida na UFV, selecionada para desempenho (Landrace × Large White × Pietrain). Maiores detalhes sobre a constituição da população foram descritos por Band et al. (2005a,b) e Peixoto et al. (2009).

Os marcadores microssatélites foram testados em relação a sua amplificação e informatividade, de forma que 35 marcadores foram selecionados para mapear os cromossomos 1, 2, 3, 12, 14, 15 e X. As amplificações do DNA de 20 animais parentais, 64 animais F1 e, em média, 400 animais F2 foram feitas no Laboratório de Genética Animal (LGA), da Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, Brasília-DF, em termocicladores MJ Research PTC 100-96, usando-se QIAGEN Multiplex PCR Kit (Qiagen, Valencia, C.A., EUA). A declaração dos alelos foi feita utilizando-se o software GenScan e Genotyper (Applied Biosystems, Foster City, C.A., EUA). A eletroforese capilar foi realizada por meio de sequenciador automático ABI PRISM 3700.

As informações contidas em cada loco, bem como o grau de polimorfismo deles (PIC), foram computadas por meio do software CERVUS versão 3.0 (Kalinowski et al., 2007). Para construção do mapa de ligação dos seis cromossomos autossômicos e o sexual X, utilizou-se o software CRIMAP versão 2.4 (Green et al., 1990). Os dados de genótipo, fenótipo e o mapa de ligação gerados foram submetidos ao software GridQTL (Seaton et al., 2006) para detecção de QTL.

A determinação dos limiares de significância cromossômica (α=0,05 e α=0,01) foi feita no software GridQTL, com 10.000 permutações (Churchill e Doerge, 1994), e foi representada por Pc<0,01 e Pc<0,05 (1% e 5%, respectivamente). Os limiares genômicos foram obtidos por meio da correção de Bonferroni (Knott et al., 1998). O intervalo de confiança a 95% (IC95%) para a localização do QTL foi obtido usando-se a aproximação de qui-quadrado (χ²), e a fração aditiva da variância fenotípica () explicada pelo QTL foi feita conforme descrito por Pérez-Enciso et al. (2000). As covariáveis usadas foram: o peso da carcaça no abate para as características carcaça; o peso da carcaça direita para as características de corte; e idade ao abate para as características de qualidade. Maiores detalhes sobre as características analisadas e as análises estatísticas foram descritos por Paixão et al. (2008a,b).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Foram utilizados 35 marcadores microssatélites para o mapeamento dos QTLs em 534 animais: 20 animais parentais, 64 animais F1 e, em média, 450 animais F2. Informaçoes sobre os microssátelites, como número de alelos e conteúdo de informação polimórfica (PIC), estão apresentadas na Tab. 1.

A distância média entre os marcadores foi de 30 cM, explicada pela dificuldade de se identificar marcadores polimórficos em algumas regiões dos cromossomos avaliados na população estudada. Com exceção do SSC1, que foi mapeado a partir da região central do cromossomo, o restante dos cromossomos apresentaram mapas, de acordo com o mapa do USDA-ARS, considerado como referência (http://www.marc.usda.gov/genome/swine/swine.html).

Todos os marcadores utilizados neste trabalho podem ser considerados eficientes nos estudos de características quantitativas, pois a aplicabilidade dos marcadores possui relação direta com o grau de polimorfismo deles (Tab. 1). Os marcadores do presente estudo foram classificados como moderadamente polimórficos, com 0,25>PIC>0,5, ou considerados altamente polimórficos, com PIC>0,5 (Botstein et al., 1980).

Os limiares de significância para testar o modelo com efeito aditivo e de dominância foram de 8,30 (P<0,05) e 10,06 (P<0,01), para os cromossomos autossômicos, e de 13 (P<0,05) e 16,35 (P<0,05), para o cromossomo sexual. Sete QTLs foram encontrados associados a diferentes características de carcaça, cinco QTLs para características de corte de carcaça e seis QTLs para características de qualidade de carne (Tab. 2). Desses 18 QTLs, encontrou-se um para perda de cozimento (PCOZ) no SSC1, significativo em nível de 5% genômico.

No presente trabalho, QTLs para características de carcaça e corte de carcaça foram associados, em sua maioria, aos alelos da linhagem comercial (Tab. 2), o que era esperado, uma vez que estes animais passaram por processo de seleção para melhorias dessas características.

Na região proximal do SSC2, região onde se localizou o QTL para peso do lombo (=0,05; P_c<0,05, IC=0-22cM), localiza-se o gene IGF2 (fator de crescimento semelhante à insulina 2), gene candidato a afetar crescimento muscular e deposição de gordura em suíno. Duthie et al. (2008), em cruzados Pietrain, Large White, Landrace e Leicoma (IC=0-9,8 cM), Sanchez et al. (2006), em suínos comerciais (0cM), e Milan et al. (2002), em cruzados Meishan x Large White (IC=0-18cM), também encontraram QTL para peso do lombo na região proximal do SSC2. Ainda no SSC2, encontrou-se QTL para PROFLOMB (Pc<0,01, IC=17-45) e AOL (Pc<0.05, IC=15-46). Os QTLs para PROFLOMB e AOL localizaram-se na mesma região do cromossomo 2, entre os marcadores SW2443 e SW240, podendo se tratar de um QTL com efeito pleiotrópico, ou seja, a variação de um gene se traduz em vários efeitos fenotípicos e explicaram consideravelmente a variação fenotípica da característica de 9,91% e 8,89%, respectivamente (Tab. 2).

Liu et al. (2007) também encontraram QTL para AOL (20,7 cM) entre os marcadores SW2443 e SWR2157 em animais formados pelo cruzamento de suínos Duroc X Pietrain, enquanto Lee et al. (2003) encontraram QTL para AOL associado aos marcadores SW240 e ao gene MYOD (IC=42-57,4 cM).

A variação na localização do QTL para mesma característica ou ausência dele em diferentes populações ocorre devido ao fato de os estudos de mapeamento serem realizados em populações com distintas composições genéticas e/ou diferentes marcadores. Assim, o alelo do(s) gene(s) associado a um QTL pode ser diferente. Outra possibilidade é que o alelo-QTL pode não estar em fase de desequilíbrio de ligação com os marcadores avaliados nos diferentes estudos, sendo necessária, nos estudos de QTL, a validação destes em populações comerciais para serem usados em programas de seleção.

Os seis QTLs mapeados no SSC15 localizaram-se na região distal do cromossomo (Tab. 2). O QTL para AOL (F=7,95; a= -1,359; Pc<0,01) localizou-se no intervalo de 97 a 127cM, entre os marcadores SW936 e SW1262, o que explica, consideravelmente, a variação fenotípica da característica (h²_q =8,48%). Em região similar, Liu et al. (2007) encontraram QTL para AOL, em cruzados Duroc X Pietrain, entre os marcadores SW936 e SW119 (IC=88,5-119,9). No entanto, Edwards et al. (2008), em uma população F2 formada por machos Duroc X fêmeas Pietrain (IC=34,6-65,1 cM), e Wimmers et al. (2007), em cruzados Duroc X Pietrain (IC=39,8-88,5), encontraram QTL para AOL em região anterior ao presente trabalho.

QTLs significativos em nível de 5% cromossômico para PCOPAL (h²_q = 3,04, F=6,36) e QTL para PPAL (h²_q =1,86, F=5,6) também foram encontrados no SSC15. Esses QTLs localizaram-se entre os marcadores SW1989 e SW936 (88cM), indicando que, nesta região, pode haver um QTL pleiotrópico (Tab. 2).

Ainda no SSC15, encontraram-se um QTL para ETL (Pc <0,05; h²_q =1,72) entre os marcadores SW1989 e SW936 (IC=76-92) e um QTL para SH (Pc<0,01; h²_q =2,17) entre os marcadores SW1989 e SW1262. E, como era esperado, esses QTLs para espesura de toucinho foram associados aos alelos da raça Piau, suíno tipo banha. O intervalo de confiança para o QTL SH foi amplo, de 66 a 115 cM, podendo se tratar de mais de um QTL, necessitando, portanto, de maior investigação. Liu et al. (2007), em população formada por Duroc X Pietrain, na região entre o marcadore SW1111 e o marcador SW936 (marcador utilizado no presente estudo), também encontraram QTL para espessura de toucinho (IC=39,8-88,5 cM).

QTL para PP (h²_q =1,68; Pc<0,01; IC=28-56) foi encontrado no SSC3 entre os marcadores S0206 e SW902. Em região similar, Stratil et al. (2006), em população formada por Meishan x Pietrain, encontraram QTL para PL. No entanto, Beeckmann et al. (2003) encontraram QTL para PP (IC=17,8-42,3 cM) em região próxima ao QTL para PP encontrado no presente estudo, usando população diferente (Meishan x Pietrain), mas um marcador em comum (S0206).

QTL para PPL (Pc<0,05) foi encontrado na região proximal do SSC14 a 18 cM, o que explica, de forma considerável, a variação fenotípica da característica (h²_q =5,82) entre os marcadores SW857 e SW210. No entanto, Dragos-Wendrich et al. (2003) encontraram QTL para PP a 65,4 cM (h²_q =4,9; Pc<0,05), em família Meishan x Pietrain, e a 74,5 cM (h²_q=5,5; P<0,01), em família de suíno selvagem europeu x Pietrain. No SSC14, encontrou-se também um QTL para intestino (h²_q=0,27; Pc<0,01).

QTL para espessura de toucinho SH (h²_q =2,79; a=-1,140; Pc <0,05) também foi encontrado no SSC12 , entre os marcadores SW1962 e S0106 (IC=89-99 cM), contudo, inesperadamente, associado aos alelos da raça comercial, resultado contrário ao QTL para SH encontrado no SSC15 associado aos alelos da raça Piau. Esse resultado se torna inesperado, uma vez que os animais comerciais apresentaram uma redução média de 39% (p < 0,05) nas espessuras de toucinho avaliadas em relação aos animais Piau (Benevenuto Júnior, 2001). Na região distal do SSC12 (IC=64,7-108,3 cM), Liu et al. (2007) também encontraram QTL associado com espessura de toucinho (101,2 cM) em cruzados Duroc x Pietrain.

No cromossomo 12, encontra-se o gene GH (hormônio do crescimento), candidato a influenciar várias características de importância econômica em suínos. Faria et al. (2006), na mesma população utilizada no presente estudo, encontraram um polimorfismo no gene GH (G316A) associado com o número de tetas direitas (p=0,03), peso do coração (p=0,04), peso do pulmão (p=0,05), comprimento de carcaça (p=0,04), peso total da paleta (p=0,07), peso da papada (p=0,01), pH medido 24 horas post-mortem (p=0,03) e perda por gotejamento (p=0,01). No presente estudo, encontrou-se QTL para algumas dessas carcaterísticas associadas ao gene GH em diferentes cromossomos.

Encontraram-se, ainda, importantes QTLs associados à qualidade da carne suína: QTL para perda de água na carne nos SSC1 e SSC15, pH 45 no SSC2 e cor da carne no SSCX. Os alelos da raça naturalizada Piau não foram associados com perda de água na carne, o que era esperado, uma vez que os animais da linhagem comercial apresentaram perda de peso total da carne (gotejamento + cozimento) 10,81% maior que os animais naturalizados (Benevenuto Júnior, 2001). Assim, o suíno Piau mostra-se como uma raça com variabilidade alélica a ser explorado em programas de melhoramento. Contudo, encontrou-se um QTL para maior pH a 45 minutos, associado aos alelos da linhagem comercial na região distal do SSC2 (h²_q = 9,41; a=-0,116; Pc<0,01).

Dentre os indicadores de qualidade de carne, as medidas de capacidade de retenção de água (perda por gotejamento, perda por cozimento e total) na populaçao F2 do presente estudo apresentaram correlação significativa (p<0,01) com pH 45 (Benevenuto Júnior, 2001). Assim, o QTL para maior pH a 45 minutos no SSC2 também é de grande interesse a ser investigado, visto que apresenta correlação com importantes características associadas à qualidade da carne.

Segundo Jennen et al. (2007), CAST (calpastatina), CKMT2 (creatina quinase, mitocondrial 2), IGF2, LDHA (lactato desidrogenase A), MYOD1(diferenciação miogênica 1), PYGM (fosforilase, glicogênio, músculo), TTID (miotilina) são genes localizados no SSC2 e candidatos a influenciar características de pH e perda por gotejamento na carne suína. Wimmers et al. (2007) encontraram, após análises de expressão (Microarranjo, RT-qPCR) e de polimorfismo, o gene EPOR (receptor de eritropoietina) como candidato a influenciar pH 24 horas post-mortem (P<0,003) e perda por cozimento em Longissumus dorsi em suínos cruzados Duroc e Pietrain. Lee et al. (2003) encontraram QTL para pH 24 na região distal do SSC2 (73 cM).

O QTL para PCOZ (F= 8,6; h²_q=5,48; a=-0,783; P<0,05) localizou-se a 71 cM no SSC1 e, como era esperado, na mesma região foi encontrado o QTL para PTOT = PGOTEJ + PCOZ (Fig. 1).

Liu et al. (2007) encontraram QTL para pH e cor da carne na região do MC4R (receptor de melanocortina 4) em cruzados Duroc-Pietrain. Vidal et al. (2006) encontraram associação do gene ME1 (enzima málica 1) com espessura de toucinho e pH muscular em suínos Landrace; essa enzima tem uma forte influência na gordura intramuscular, e grandes diferenças na sua atividade têm sido encontrada entre suínos Landrace e Ibéricos (Morales et al., 2002). Malek et al. (2001) encontraram QTL para PGOTEJ na região distal do SSC1 (90 cM) para uma população formada por Berkshire x Yorkshire.

No SSC15, encontrou-se um QTL para PGOTEJ (h²_q =3,08; a=-0,416; Pc<0,05) localizado a 101 cM, próximo ao marcador SW936. Nesta região, encontra-se o gene RN/ PRKAG3 (proteína quinase ativada por AMP, subunidade não catalítica gama 3), candidato a influenciar esse QTL. Isto é possível, tendo em vista que diferentes estudos identificaram substituições não sinônimas neste gene associadas com pH, cor e capacidade de retenção de água na carne suína (Milan et al., 2000; Ciobanu et al., 2001). Também em região distal do SSC15 (92,5 cM), Edwards et al. (2008) encontraram QTL associado à perda de água na carne suína (QTL para PCOZ). No entanto, Thomsen et al. (2004), em região proximal do SSC15, (65 cM), encontraram QTL para PGOTEJ em Berkshire X Yorkshire, e Rohrer et al. (2005) a 57 cM, entre Duroc X Landrace.

Segundo Lindahl et al. (2001), o aumento no teor de lipídeos leva a um aumento na concentração de metamioglobina (MMb), o que provocaria um aumento nos índices de vermelho (A*) e uma diminuição na luminosidade (L*). Corroborando com essas afirmativas, encontrou-se um QTL para A* ( h²_q=6,07; a=0,25; Pc<0,05) associado aos alelos da raça Piau, tipo banha, e um QTL para L* ( h²_q=5,25; a=-0.624; Pc<0,01) associado aos alelos da linhagem comercial, ambos a 111 cM no SSCX. QTLs para A* no SSCX também foram encontrados por Pérez-Enciso et al. (2002) a 50 cM em cruzados Ibéricos X Landrace. Ma et al. (2009), além do QTL para A* a 87 cM, encontraram também QTL para L* a 81,3 cM em cruzados Duroc X suínos chineses Erhualian.

CONCLUSÕES

QTLs associados a importantes características econômicas, com efeitos aditivos significativos e h²_q expressivas, foram encontrados na população F2 gerada pelo cruzamento entre suínos machos da raça naturalizada Piau e fêmeas comerciais.

AGRADECIMENTOS

Ao Prof. Max F. Rothschild, coordenador do US Pig Genome Project, pela doação dos primers microssátelites.

Recebido em 2 de abril de 2011

Aceito em 13 de abril de 2012

Apoio financeiro: CAPES, CNPq, FAPEMIG e INCT - Ciência Animal

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  31 Ago 2012
• Data do Fascículo
  Ago 2012

Histórico

• Recebido
  02 Abr 2011
• Aceito
  13 Abr 2012