Estrutura da comunidade de Chlorococcales sensu lato (Chlorophyceae) em diferentes hábitats aquáticos e hidroperíodos

Structure of the Chlorococcales sensu lato (Chlorophyceae) community in different aquatic habitats and hydroperiods

ARTIGOS ARTICLES

Estrutura da comunidade de Chlorococcales sensu lato (Chlorophyceae) em diferentes hábitats aquáticos e hidroperíodos¹

Structure of the Chlorococcales sensu lato (Chlorophyceae) community in different aquatic habitats and hydroperiods

Lezilda Carvalho Torgan^I; Guilherme Scotta HentschkeII, ²

^IFundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Museu de Ciências Naturais, Porto Alegre, RS, Brasil

^IIUniversidade Federal do Rio Grande do Sul, Programa de Pós-Graduação em Botânica, Porto Alegre, RS, Brasil

RESUMO

Este estudo visa avaliar a riqueza, a densidade, a diversidade específica e a distribuição da comunidade de Chlorococcales s.l. em zonas pelágicas e litorâneas de diferentes hábitats aquáticos (lagoas isoladas, lagoas interligadas, banhados, açudes e arroios) em dois hidroperíodos (águas altas e baixas) em região subtropical no sul do Brasil. As amostragens de fitoplâncton foram realizadas em duas áreas, situadas entre as coordenadas 30⁰40´ - 30⁰10´ S e 50⁰30´ - 51⁰31´W no ano de 2003, com a obtenção simultânea de dados de temperatura, condutividade, pH, transparência e profundidade da água. Os resultados revelaram que as médias de riqueza e de diversidade específica foram maiores na zona litorânea e significativamente maiores (p<0,02) nos banhados, em relação aos outros hábitats. As médias de densidade foram também significativamente maiores nos banhados (p<0,03), no período de águas baixas (p<0,04) e em mais altas temperaturas de água (>24°C). Dentre os táxons observados, Desmodesmus heteracanthus (Guerr.) Hentschke et Torgan, D. lunatus (W. et G. S. West) Hegew. e Monoraphidium griffithii (Berk.) Kom-Legn., mostraram-se indicadoras de hábitats e D. armatus (Chod.) Hegew., D. denticulatus (Lagerh.) An, Friedl et Hegew. e D. lunatus foram indicadoras de hidroperíodo. Este estudo demonstra a importância do hábitat e do hidroperíodo, na estrutura da comunidade de Chlorococcales s.l.

Palavras-chave: águas continentais, região subtropical, espécies indicadoras

ABSTRACT

This study aims to evaluate richness, density specific diversity and distribution of the Chlorococcales s.l. community in pelagic and littoral zones of different aquatic habitats (isolated lagoons, interlinked lagoons, swamps, reservoirs and streams) during two hydroperiods (high and low water) in a subtropical region in Southern Brazil. Phytoplankton sampling was carried out in two areas, situated within the coordinates 30⁰40´ - 30⁰10´ S and 50⁰30´ - 51⁰31´ W, in 2003 with simultaneous information on temperature, conductivity, pH, transparency and depth of water. The results showed that richness and specific diversity averages were higher in the littoral zone and significantly higher (p<0.02) in swamps in contrast to other habitats. Density averages were also significantly higher in swamps (p<0.03), during low water periods (p<0.04) and at warmer water temperatures (>24°C). Among the observed taxa Desmodesmus heteracanthus (Guerr.) Hentschke & Torgan, D. lunatus (W. et G. S. West) Hegew. and Monoraphidium griffithii (Berk.) Kom-Legn. were habitat indicators and D. armatus (Chod.) Hegew., D. denticulatus (Lagerh.) An, Friedl et Hegew. and D. lunatus were hydroperiod indicators. This study shows the importance of habitats and hydroperiods for Chlorococcales s.l. community structure.

Key words: freshwater, subtropical region, indicator species

Introdução

Chorococcales s.l. trata-se de grupo heterogêneo de algas cujas relações filogenéticas atualmente estão sendo investigadas (Hegewald & Hanagata 2000; Krienitz et al. 2001); entretanto, sob o ponto de vista ecológico, ele é aceito como uma entidade mais ou menos consistente, que apresenta respostas adaptativas similares em relação às concentrações de nutrientes e luz (Comas et al. 2007). É um dos grupos mais representativos do fitoplâncton, exerce um papel fundamental na produção primária, além de serem bons elementos para identificar limites e direções de mudanças ambientais em ecossistemas aquáticos (Round 1983; Happey- Wood 1988).

No Rio Grande do Sul, no fitoplâncton de lagoas costeira rasas e em rios com baixa velocidade de correntes, como os cursos inferiores dos rios da Bacia do Lago Guaíba, as Chlorococcales foram encontradas com alta frequência e diversidade. Um total de 246 táxons, entre espécies, variedades e formas foi registrado em diversos ambientes de águas continentais (Torgan, Barreda & Fortes, 2001). Entretanto, estudos taxonômicos sobre a ordem são raros e limitam-se as contribuições de Rosa & Miranda-Kiesslich (1988; 1989) e de Fortes et al. (2003), sendo que a primeira investigação a abordar o grupo sob aspecto quantitativo foi a de Rosa & Oliveira (1990).

Nas áreas da Lagoa do Casamento e do Butiazal de Tapes, locais do presente estudo, a flórula de Chlorococcales foi inicialmente inventariada por Torgan et al. (2007), apresentando uma lista de 47 espécies e cinco variedades. Estudo taxonômico mais detalhado sobre os táxons encontrados nestas áreas foram realizados por Hentschke & Torgan (2010 a, b). O conhecimento da estrutura dessa comunidade e sua relação com as condições ambientais não foram abordados. Assim, o presente estudo teve como objetivo avaliar os atributos riqueza, densidade, diversidade específica e distribuição desta comunidade em diferentes hábitats aquáticos e hidroperíodos.

Material e métodos

O estudo foi realizado nas áreas da lagoa do Casamento com 235.600 ha e do Butiazal de Tapes (83.174 ha), que estão situadas nas margens leste e oeste da região norte da laguna dos Patos, respectivamente, entre as coordenadas 30⁰40´ - 30⁰10´ S e 50⁰30´ - 51⁰31´W, na Planície Costeira do Rio Grande do Sul, Brasil (Fig.1).

Duas amostragens de fitoplâncton foram efetuadas, a primeira no outono (maio e junho/2003) e a segunda na primavera (outubro a dezembro/2003), períodos que por ocasião das coletas foram de águas altas e baixas, respectivamente. Coletou-se em quinze hábitats aquáticos, compreendendo lagoas isoladas temporais e permanentes, lagoas interligadas, banhados, açudes e arroios. As amostras foram obtidas através da passagem de frascos na sub-superfície da água, nas zonas pelágicas e nas litorâneas dos habitas aquáticos e fixadas com formaldeído, na proporção 1:100. No total, observaram-se 50 amostras que se encontram tombadas no Herbário Prof. Dr. Alarich Shultz (HAS), no Museu de Ciências Naturais do Rio Grande do Sul.

A temperatura, condutividade e o pH da água foram medidos com aparelho digital HACH modelos 50150 e 50050. A transparência foi medida através de Disco de Secchi. A profundidade local (Z) foi medida com uma régua graduada, na zona pelágica das lagoas da área da Lagoa do Casamento.

A densidade dos organismos foi estimada através da quantificação em câmaras de sedimentação, ao microscópio invertido, segundo o método de Utermöhl (1958). Procurou-se atingir uma eficiência amostral de 80% (Pappas & Stoermer, 1996). A densidade de indivíduos (célula, colônia e cenóbio) foi expressa em ind.mL^-1. A identificação das espécies foi processada, com base nas observações do material coletado com frasco e rede, ao microscópio Zeiss Axioplan entre lâmina/lamínula. Utilizou-se as obras básicas de Philipose, (1967), Komárek & Fott (1983), Sant'Anna, (1984), Nogueira (1991) e Comas (1996).

A análise de diversidade específica foi baseada em Shannon & Wiener (Shannon & Weaver apud Krebs 1978), e a análise de espécies indicadoras, em Dufrene & Legendre (1997). Para a análise estatística, foi utilizado como ferramenta computacional o software Sigmaplot v.11 e para a análise de espécies indicadoras, o software PC-ORD (MacCune & Mefford 1995).

Para a comparação dos diferentes atributos da comunidade entre as áreas da Lagoa do Casamento (n=29) e do Butiazal de Tapes (n=20), e entre períodos de águas altas (n=31) e baixas (n=18) foi aplicado o teste ANOVA two-way. Para a comparação entre os tipos de hábitats (banhados, n=12; lagoas isoladas, n=14; lagoas interligadas n=18; e ambientes lóticos, n=5) foi aplicado o teste ANOVA one-way e para a comparação entre as zonas litorânea (n=38) e pelágica (n=15) foi utilizado o teste de Mann-Whitney. As diferenças foram consideradas significativas quando p < 0,05.

Resultados

Condições físicas e químicas da água

Comparando-se as variáveis físicas e químicas da água, entre os dois hidroperíodos (outono - águas altas e primavera - águas baixas), verifica-se variação evidente em relação à temperatura, ao pH, à transparência da água e à profundidade total da água dos locais amostrados (Tab. 1-3). A temperatura variou entre 15 e 31,2 °C (águas altas) e entre 20,1 a 34 °C (águas baixas), sendo frequentemente, mais alta no período de águas baixas. A maior temperatura foi registrada no banhado com Sphagnum e a menor, na Lagoa dos Gateados. A condutividade, em geral, com exceção do Banhado entre Lagoa Capivari e Casamento, manteve-se alta (> 80 µS/cm^-l ) nos hábitats da área da Lagoa do Casamento independente do hidroperíodo. A alta condutividade nesta área deve-se possivelmente ao aporte de matéria orgânica e de íons dissolvidos oriundos da laguna dos Patos.

As águas apresentaram-se, na maioria dos hábitats, levemente ácidas. De modo geral, os valores de pH registrados no período de águas baixas foram mais baixos e com maior variação do que os registrados no período de águas altas, chegando ao valor mínimo de 4,3 no banhado com Sphagnum.

A transparência da água foi maior no período de águas altas, variando entre 19 cm na Lagoa dos Gateados e 180 cm na Lagoa das Capivaras. Em águas baixas, a transparência variou entre 10 cm no Banhado Ilha Grande e 30 cm na Lagoa do Casamento, não medidos (NM) em muitos locais, devido ao baixo nível da água. Os níveis de profundidade da água nos locais de amostragem (Z) apresentaram uma nítida diminuição no período de águas baixas, constatado pelos valores medidos na Lagoa do Casamento, Canal do Sangradouro e na Lagoa do Capivari (Tab. 3).

Atributo riqueza

As áreas da Lagoa do Casamento e do Butiazal de Tapes foram ricas em espécies de Chlorococcales. No total, foram encontrados 73 táxons específicos e infra-específicos, sendo 59 na área da Lagoa do Casamento e 48 na área do Butiazal de Tapes. O gênero mais bem representado foi Desmodesmus com 19 espécies e três variedades, seguido de Scenedesmus com 15 espécies e uma variedade taxonômica (Tab. 4).

A riqueza variou em relação aos hábitats aquáticos e aos períodos de amostragem. Na área da Lagoa do Casamento, no outono (águas altas), a riqueza foi menor na Lagoa Capivari (nove espécies) e maior na Lagoa do Casamento (27 espécies). Na primavera (águas baixas), a riqueza variou entre cinco espécies na Lagoa dos Gateados e treze espécies na Lagoa do Casamento (Fig. 2). Na área do Butiazal de Tapes, no outono, a riqueza variou entre duas espécies encontradas no Arroio Araçá e dez na Lagoa Redonda. Na primavera, a menor riqueza (uma espécie) foi encontrada na Lagoa do Charutão e a maior (14 espécies), no Banhado entre Dunas (Fig. 3).

O período de águas altas apresentou, em média, maior riqueza em relação ao período de águas baixas (Fig. 4). A área da Lagoa do Casamento e as zonas litorâneas apresentaram, também, em média, maiores riquezas quando comparadas com a área do Butiazal de Tapes e as zonas pelágicas, respectivamente (Fig. 5, 6).

Houve diferença significativa (p<0,02) na comparação entre as médias de riqueza nos distintos hábitats aquáticos (banhados, lagoas isoladas, lagoas interligadas e ambiente lótico). Os banhados apresentaram a maior média de riqueza (Fig. 7) e, de acordo com o teste de Tukey, diferiram significativamente das lagoas isoladas (p<0,04) e lagoas interligadas (p<0,03).

Atributo densidade

A densidade de Chlorococcales também apresentou variação em relação aos hábitats aquáticos e aos hidroperíodos. Na área da Lagoa do Casamento, no período de águas altas, a densidade foi menor (15 ind. mL^-1) na lagoa dos Gateados e maior (520 ind. mL^-1) no banhado Fazenda Rincão do Anastácio. No período de águas baixas, a densidade variou entre o mínimo de 35 ind. mL^-1, na Lagoa dos Gateados e um máximo de 1051 ind. mL^-1, no banhado entre a lagoa Capivari e a lagoa do Casamento (Fig. 8). Na área do Butiazal de Tapes, no período de águas altas, a densidade variou entre 8 ind. mL^{-1 ,} no arroio Araçá e 822 ind. mL^-1, no banhado com Sphagnum. No período de águas baixas, a densidade foi menor na Lagoa do Charutão (5 ind. mL^-1 ) e maior no banhado com Sphagnum (8.900 ind. mL^-1 ) (Fig. 9).

Comparando-se as áreas e as zonas de coleta, observou-se que a área do Butiazal de Tapes apresentou maiores valores de densidade em relação à área da Lagoa do Casamento (Fig. 10) e as zonas litorâneas apresentaram, em média, maiores valores, em relação as zonas pelágicas (Fig. 11). Houve diferença significativa (p=0,00) na comparação entre os hidroperíodos (p<0,04) e entre hábitats (p<0,03). Entre os hidroperíodos, as águas baixas apresentaram os maiores valores de densidade (Fig. 12) e houve diferença significativa entre os tipos de hábitat (p=0,00), sendo que os maiores valores foram obtidos nos banhados. Ainda, de acordo com o teste de Tukey, os banhados diferiram significativamente (p=0,00) das lagoas interligadas (Fig. 13).

Atributo diversidade específica

Os índices de diversidade específica acompanharam os resultados obtidos para a riqueza (Fig. 14-16). Em média, foram maiores na área da Lagoa do Casamento (1,5 bits. ind^-1) em relação à área do Butiazal de Tapes (1 bits. ind^-1); no período de águas altas (1,4 bits. ind^-1) em relação ao de águas baixas (1,2 bits. ind^-1) e nas zonas litorâneas (1,45 bits. ind^-1) em relação às zonas pelágicas (1 bits. ind^-1).

Houve diferença significativa (p<0,02) na comparação entre as médias dos diferentes hábitats aquáticos. Os banhados apresentaram a maior média de valores (2,1 bits. ind^-1) e, de acordo com o teste de Tukey, diferiram significativamente (p=0,00) das lagoas isoladas (Fig. 17).

Espécies indicadoras

A análise de espécies indicadoras revelou que Desmodesmus heteracanthus (Guerr.) Hentschke et Torgan foi espécie indicadora de ambiente lótico (p < 0,02) com valor indicador de 35,6%, por ter apresentado maior densidade (9 ind. mL^-1) no Canal do Sangradouro, no período de águas altas. A espécie não ocorreu em banhados e raramente foi encontrada nas lagoas isoladas e nas interligadas.

M. griffithii (Berk.) Kom-Legn. foi indicadora de banhados (p < 0,04) com valor indicador de 57,1% por ocorrer em maior densidade neste hábitat. O valor máximo de 875 ind. mL^-1 foi observado no período de águas baixas, no banhado entre a lagoa Capivari e lagoa do Casamento. A espécie não foi encontrada em ambiente lótico e foi mais freqüente nas lagoas isoladas do que nas lagoas interligadas.

D. armatus (Chod.) Hegew. foi espécie indicadora de águas baixas (p < 0,03) com valor indicador de 45,8%. Nesse período, apresentou maior densidade e um pico de 864 ind. mL^-1 no banhado com Sphagnum.

D. denticulatus (Lagerh.) An, Friedl et Hegew. foi indicadora também de águas baixas (p < 0,05) com valor indicador de 15,8%. Apresentou maior densidade no banhado com Sphagnum (172 ind. mL^-1) e não foi encontrada no período de águas altas.

D. lunatus (W. et G. S. West) Hegew. foi espécie indicadora tanto de águas baixas (p < 0,01) com valor indicador de 62,1%, como de banhados (p < 0,04) com valor indicador de 57,1%. A espécie apresentou pico de densidade de 2.160 ind. mL-1 no período de águas baixas no banhado com Sphagnum.

Discussão

O regime hidrológico da água mostrou-se um fator importante na distribuição das Chlorococcales nas áreas de estudo, pois a maior riqueza e diversidade específica observadas na área da Lagoa do Casamento foram devidas principalmente à presença de espécies encontradas em águas altas, quando é maior o aporte das águas da Laguna dos Patos para as lagoas interligadas. A porção norte da Laguna dos Patos detém uma flórula rica em Chlorophyceae, comprovada pelo estudo da estrutura e dinâmica da comunidade fitoplactônica em um ciclo anual (Torgan 1999). A importância da conectividade de ambientes para a estrutura e manutenção da biodiversidade dos ecossistemas aquáticos foi também evidenciado nos estudos em planície de inundação de regiões subtropicais, por Algarte et al., (2009) e Thomaz et al. (2007). Na área do Butiazal de Tapes, onde ocorrem somente lagoas isoladas, não houve variação nítida destes atributos entre os dois hidroperíodos.

Por outro lado, a maior densidade de organismos observada em águas baixas deve-se aos resultados obtidos na área do Butiazal de Tapes, quando se constatou aumento nítido deste atributo em todos os hábitats, com exceção da Lagoa do Charutão. Densidades relativamente mais altas de dinoflagelados nestes mesmos ambientes e hidroperíodos foram também registradas por Cardoso & Torgan (2007). A relação de maior densidade com os períodos de águas baixas foi também observado por Crossetti et al. (2007), em um sistema de lagoa-banhado, em região adjacente à área de estudo.

Estudos realizados em sistemas aquáticos de planícies de inundação ou em lagoas entre dunas tem evidenciado que o regime hidrológico ou hidrométrico constituem principais funções de força que atuam sobre a comunidade fitoplanctônica. As maiores densidades ou biomassa em águas baixas geralmente estão relacionadas à concentração de organismos em relação ao menor volume de água e às maiores disponibilidades de nutrientes nestes períodos (Huszar & Reynolds, 1997; Moschini-Carlos & Pompêo 2001; Raupp et al. 2009).

Os valores baixos de transparência observados, no período de águas baixas, não impediram o desenvolvimento das espécies de Chlorococcales. Este grupo é capaz de crescer em condições de alta turbidez, pois possuem, em geral, baixa densidade e adaptações morfológicas (espinhos, processos, setas) ou fisiológicas (produção de mucilagem) que as mantêm em suspensão próxima a superfície da água onde a luz não se torna um fator limitante (Philipose 1967, Happey-Wood 1988). A preferência deste grupo por águas pouco profundas e de baixa transparência, assim como, por ambientes lacustres eutróficos é confirmada por várias investigações realizadas na região Amazônica (Sant´Anna & Martins 1982) como em lagos naturais urbanos no Brasil e Colômbia (Sant'Anna et al 1989; Ramírez & Díaz 1994).

Os maiores valores de riqueza, diversidade e densidade dos banhados em relação às lagoas interligadas, isoladas e aos ambientes lóticos e das zonas litorâneas em relação às pelágicas estão provavelmente relacionados com a maior heterogeneidade de hábitats nos banhados, devido a abundância e diversidade de macrófitas aquáticas que neles circundam. Na investigação sobre a diversidade e distribuição de algas planctônicas em áreas úmidas no Rio Grande do Sul, realizada por Matsubara et al. (2008), as Chlorococcales se mostraram frequentes, com alguns gêneros como Scenedesmus, Ankistrodesmus e Dictiosphaerium, mais associados às áreas úmidas permanentes e herbáceas, com vegetação submersa e flutuante.

A temperatura demonstrou ser uma variável importante no desenvolvimento das Chlorococcales. As temperaturas mais altas (> 24°C) observadas no banhado entre a lagoa do Casamento e lagoa Capivari e lagoa Redonda, nos dois períodos hidrológicos, e na lagoa das Capivaras e banhado com Sphagnum, no período de águas baixas, estiveram acompanhadas pelas maiores densidades de indivíduos. Monoraphidium griffithii destacou-se em abundância na lagoa Redonda e banhado entre Lagoa do Casamento e lagoa Capivari, enquanto que Desmodesmus brasiliensis, D. maximus e D. microspina destacaram-se no banhado com Sphagnum. Philipose (1967) não menciona estas espécies na lista das que ocorrem em altas temperaturas na flora da Índia composição florística dos banhados esteve representada predominantemente por espécies de Desmodesmus e Scenesdesmus. Comas (1996) já menciona a constante presença destes gêneros em banhados em Cuba, mas não há registros sobre a abundância dos mesmos em águas ácidas. Desmodesmus armatus, D. denticulatus e D. lunatus neste estudo foram indicadoras de banhado com Sphagnum. Este resultado é interessante, pois pouco conhecimento se tem sobre a densidade desses orgânicos neste hábitat tão específico. Dentre estas espécies, tem-se conhecimento que somente D. denticulatus é referenciada para o brejo da Lapa, um corpo de água circundado por Sphagnum, no Parque Nacional de Itatiaia, Minas Gerais (Bicudo & Ventrice 1968).

Desmodesmus heteracanthum, citado como Scenedesmus heteracanthum na literatura, é comum de ocorrer no plâncton e perifíton de pequenos corpos d´água, em banhados e lagos rasos (Komárek & Fott 1983, Menezes & Dias 2001). Esta espécie foi encontrada em abundância na Bacia Hidrográfica do rio Itapocu, na baixada norte Catarinense (Miranda et al. 2009) e foi exclusiva em um dos trechos do rio Itajaí-Mirim (Oliveira et al. 2007), conferindo a possibilidade de sua preferência a ambiente lótico, como observado na área de estudo.

Monoraphidium griffithii é citado para lagoas costeiras e lagos no Brasil (Menezes & Dias. 2001; Torgan et al. 2001), predominando em densidade no reservatório de Americana, São Paulo, em período de seca e de reduzida mistura (Falco & Calijuri 2002). Por outro lado, a indicação de M. griffithii em hábitat de banhado neste estudo concorda com a referência desta espécie em ambientes rasos e eutróficos (Padisák, Crossetti & Naselli-Flores, 2009).

Em síntese, este estudo demonstra a importância do hábitat e do hidroperíodo, na estrutura da comunidade de Chlorococcales, em região subtropical no sul do Brasil.

Agradecimentos

Os autores agradecem à Universidade Federal do Rio Grande do Sul e à Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul pelo apoio concedido ao desenvolvimento desta pesquisa. A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelas Bolsas de Mestrado e de Produtividade em Pesquisa fornecidas ao segundo e primeiro autor, respectivamente. Ao Núcleo de Apoio Estatístico da Universidade Federal do Rio Grande do Sul pelo auxílio prestado. À bióloga Cristiane Bahi dos Santos pelo auxílio prestado com Bolsa de Apoio Técnico do CNPq.

Recebido em 5/03/2010. Aceito em 6/12/2010

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Parte da dissertação de Mestrado do segundo Autor

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  01 Jul 2011
• Data do Fascículo
  Mar 2011

Histórico

• Recebido
  05 Mar 2010
• Aceito
  06 Dez 2010