Crescimento de leguminosas forrageiras afetado pela adição de fósforo, calagem do solo e micorrizas, em condições de casa de vegetação

Growth of legume pasture affected by phosphorus addition, soil liming, and mycorrhizae under greenhouse condition

CRESCIMENTO DE LEGUMINOSAS FORRAGEIRAS AFETADO PELA ADIÇÃO DE FÓSFORO, CALAGEM DO SOLO E MICORRIZAS, EM CONDIÇÕES DE CASA DE VEGETAÇÃO

GROWTH OF LEGUME PASTURE AFFECTED BY PHOSPHORUS ADDITION, SOIL LIMING, AND MYCORRHIZAE UNDER GREENHOUSE CONDITION

Danilo dos Santos Rheinheimer¹ Julio Cesar Pires Santos² João Kaminski³ Álvaro Luiz Mafran⁴

RESUMO

A contribuição de leguminosas forrageiras na produtividade das pastagens nativas de solos ácidos e com baixa disponibilidade de fósforo é pequena e limitada a algumas espécies. Este trabalho tem o objetivo de avaliaro efeito da acidez da adição de fósforo e da micorrização no crescimento do trevo riograndense, desmódio e cornichão. Para tanto foram instalados quatro experimentos em casa de vegetação, sendo dois em Lages (SC), com amostras de Latossolo bruno argiloso e, dois em Santa Maria (RS) com Podzólico Vermelho-Amarelo arenoso. Testou-se doses de fósforo, valores de pH do solo e níveis de inoculação com fungos micorrízicos. Avaliou-se a massa seca, o fósforo absorvido e a porcentagem de colonização micorrízica no início do florescimento. A produtividade dessas leguminosas foi limitada pela baixa disponibilidade de fósforo e pela presença de alumínio trocável, sendo que a sua neutralização pela calagem favoreceu a resposta a esse nutriente. A eliminação dos fungos micorrízicos arbusculares (FMA) reduziu drasticamente o crescimento do desmódio, mas a inoculação em solo sem fumigação não incrementou a produção de massa seca do trevo riograndense, devido ao alto potencial de colonização dos FMA nativos.

Palavras-chave: produção de forragem, disponibilidade de fósforo, micorrizas, leguminosas forrageiras.

SUMMARY

Acid soils under native pasture in Southern Brazil presents low diversity of legume species, minly due to the low availability of phosphorus and higth aluminum concentration. Four greenhouse experiments were carried out to evaluate the efect of liming, phosphorus addition and micorrhizal inoculation on three legume species. Dry Matter production was limited by phosphorus availability and aluminum concentration. Lime and phosphorus aplication increased matter production. Soil fumigation decreased Desmodium incanum productivity. Mycorrhizal inoculation of soils without fumigation did not affect the Lotus corniculatus and Trifolium riograndense grouth, which might be explained by the high natural population and colonization potential of these soils.

Key words: forage yield, phosphorus availability, mycorrhizae, legume pasture.

INTRODUÇÃO

Os solos mantidos com pastagens nativas no Sul do Brasil são, geralmente, muito ácidos e com altas capacidade de sorção de fósforo e saturação com alumínio trocável. Nestes campos predominam gramíneas de crescimento estival de baixo valor forrageiro, e algumas leguminosas adaptadas a essas condições, porém com baixa produtividade, suportando baixa pressão de pastejo e resultando numa inadequada alimentação dos animais no outono-inverno. Esses campos quando pastejados adequadamente ou melhorados pela adição de insumos, constituem-se numa comunidade disclimax, cujas alterações são importantes por favorecer as espécies com maior valor forrageiro: tais como o capirn-forquilha (Paspalum notatum) e o desmódio (Desmodium incanum) (DURR et al.,1993; FONTANELI et al., 1994). Neste sentido é irnportante conhecer o comportamento das diferentes espécies e biotipos de plantas, especialmente das leguminosas, em relação as modificações das propriedades dos solos pela calagem e adição de fertilizantes.

A resposta dessas forrageiras a adubação fosfatada e a calagern é dependente da genética da planta, das características e propriedades do solo e de fatores ambientais e biológicos. As plantas que apresentam rápido e amplo crescimento radicular, com alta afinidade pelos nutrientes e que se beneficiam da simbiose micorrízica podem sobreviver em condições de estresse nutricional. No entanto, podem ou não serem responsivas às melhorias da fertilidade do solo. Assim, FATTORE & ANGHINONl (1992) constataram que o trevo subterrâneo (Trifolium subterraneum) apresentou menor taxa de crescimento radicular (2,5 vezes) e afinidade por fósforo (3,1 vezes) e potássio (13,2 vezes), comparativamente ao azevém (Lolium multiflorum). Por outro lado, o trevo riograndense (Trifolium riograndense), que possui alta afinidade e alto influxo máxirno de fósforo, a resposta a adubação fosfatada foi condicionada a presença de fungos micorrízicos arbusculares (FMA) (RHEINHEIMER et al., 1997). Esses autores, também, observaram que pequenas doses de calcário, as quais não neutralizam por completo o Al trocável, têm pouco efeito no crescimento do trevo riograndense. Também, o cornichão (Lotus corniculatus) apresentou bom crescimento mesmo em condições de baixa disponibilidade de fósforo e presença de alumínio trocável (MILAN et al., 1990; FLARESSO & SAIBRO, 1992; FLARESSO & ALMEIDA, 1992), mas respondeu positivamente a correção da acidez e a adubação do solo (MACEDO et al., 1979).

As leguminosas forrageiras tern mostrado alta dependência a simbiose micorrízica. Após o fungo micorrízico estabelecer-se no interior das células radiculares, as hifas podem estender-se no solo a vários centímetros, aumentado o volume de solo explorado, além ampliar a zona de depleção da raiz (CAMEL et al., 1991), chegando no caso do trevo branco (Trifolium repens) a 11,7cm de distância (LI et al., 1991). Isso resulta em rnaior absorção de fósforo e aumento na produção de massa seca da parte aérea. A maximização da simbiose é dependente sobretudo, da disponibilidade de fósforo e do pH. Neste sentido, RHEINHEIMER & KAMISKI (1994) trabalhando com uma variedade de Paspalum notatum, o capim-pensacola, obtiveram o máximo benefício da simbiose com FMA nativos quando se manteve as condições semelhantes ao local de origem da planta. Notou-se, que o aumento no nível de fósforo disponível tinha efeitos negativos no estabelecimento do fungo no sistema radicular, embora houvesse um nível rníninio de 2,5-4,0mg dm-3 de P, estraído por Mehlich, para o funcionamento da simbiose. Em experimento com cornichão em solo ácido e corn baixo P, foi possível dobrar a produção de massa seca com a inoculação de FMA. especialmente com Glomus clarum, ernbora o crescimento obtido fosse a metade daquele em solo calcariado e corn boa disponibilidade de fósforo (PESSOA et al., 1994).

Este trabalho tem o objetivo de avaliar o efeito da calagem, da adição de fósforo e da inoculação corn fungos micorrízicos arbusculares nativos no crescimento do trevo riograndense, desmódio e cornichão em condições de casa de vegetação.

MATERIAIS E MÉTODOS

O trabalho foi composto por quatro experimentos em casa de vegetação, sendo os dois primeiros conduzidos em Lages (SC) utilizando-se amostras de Latossolo bruno argiloso e os dois últimos em Santa Maria (RS) com um Podzólico Vermelho-Arnarelo arenoso. As amostras de solo foram coletadas na camada superficial (0-20cm), secas ao ar e peneiradas em tamis 2 mm. Algumas características químicas dos solos após a adição de calcário e fósforo constam na Tabela 1.

Experimento I: cultivou-se 20 plantas de desmódio (Desmodium incanum), biotipo ocorrente em Lages - SC, em vasos contendo 5,0kg de solo sem calcário (pH 4,5). Combinou-se três doses de fósforo (0,44 e 88mg P kg^-1), na forma KH₂PO₄, e três níveis de inoculação: solo natural (N), solo fumigado (NM) e solo furnigado com reposição dos esporos de FMA nativos (M). A fumigação do solo foi feita com brometo de metila (0,3ml kg^-1).

Experimento II: cultivou-se 25 plantas de trevo riograndense por vaso contendo 5,0kg de solo. Testou-se cinco doses de fósforo (0, 55, 110, 220 e 440rng P kg^-1) e dois valores de pH do solo (sem calcário - pH 4,5 e com calcário - pH 5,6), ao qual se aplicou uma mistura de óxido de cálcio e óxido de magnésio. Nos tratamentos sem calcário e nas doses zero e 410mg P kg^-1, inoculou-se 50 esporos de Glomus clarum por vaso.

Esperimento III: cultivou-se 10 plantas de cornichão, cultivar São Gabriel, por vaso contendo 3,0kg de solo. Trabalhou-se com dois valores de pH (sem calcário - pH 5,1 e com calcário - pH 6,0) e quatro doses fósforo (0, 11, 22 e 44mg P kg^-1).

Experimento IV: cultivou-se sete plantas de desmódio, biótipo ocorrente na região de Santa Maria. em vasos corn 3,0kg de solo. Aplicou-se duas doses de fósforo (0 e 22mg kg^-1 de P) em solo sem calcário (pH 5,1) e com calcário (pH 6,0).

Todos os vasos receberam solução nutritiva contendo, em mg kg^-1 de solo: 30, 150, 1, 0,5 e 0,01 de N, K, Zn, B e Mo, respectivamente; e naqueles onde o solo foi fumigado, 100ml de filtrado de solo isento decpropágulos de micorrízicos com intuito de repor a microbiota. Manteve-se continuamente o solo úmido em torno da capacidade de campo, através da pesagem diária dos vasos.

A parte aérea das plantas foi colhida no início do florescimento, determinando-se a massa seca após a secagem em estufa a 60-70°C. Nos experimentos I e II avaliou-se a colonização das raízes (CM) de acordo com metodologia descrita por KOSKE & GEMMA (1989) e GIOVANNETTI & MOSSE (1980). Quantificou-se, ainda, a absorção total de fósforo pela parte aérea nos experimentos III e IV através da digestão úmida (ADLER & WILCOX, 1985).

Usou-se o delineamento experimental inteiramente casualizado, com quatro repetições. Os dados de massa seca, P absorvido e colonização micorrízica, transformada em arcosseno, foram submetidos a análise de varância e as médias comparadas pelo teste de Duncan em nível de 5% de significância.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

O desmódio, cultivado em solo fumigado teve dificuldade de estabelecimento e produziu baixa massa seca, não respondendo a adição de fósforo (Tabela 2). Isso foi correlacionado a baixa colonização micorrízica e a baixa presença de arbúsculos impedindo o desenvolvimento do sistema radicular e isso a absorsão de nutrientes. As espécies adaptadas a solos ácidos e com baixa disponibilidade de fósforo apresentam sistema radicular agressivo e alta dependência micorrízica (SIEVERDING, 1991, SMITH & GIANINAZZI-PEARSON, 1988). O desmódio é uma delas, ocorrendo em associação com gramíneas do gênero Paspalum, cuja obrigatoriedade da micorriza tem sido evidenciado por RHEINHEIMER & KAMINSKI (1994)

A reposição dos FMA no solo fumigado incrementou a massa seca da parte aérea do desmódio, permitindo a resposta ao fósforo até a dose de 44mg kg^-1. Em níveis mais elevados, houve uma redução na colonização micorrízica e na produção de massa seca. Já no solo natural, independente do nível de fósforo, ou a colonização micorrízica manteve-se superior a 80% e houve resposta linear e crescente a adubação. A intensa colonização micorrízica na condição natural, segundo RHEINHEIMER et al. (1995) deve-se ao maior potencial e rnelhor distribuição do inóculo, que proporcionam uma rápida colonização do cortex, resultando também em maior taxa de crescimento inicial. Em outro experimento, KAMINSKI & RHEINHEIMER (1994) verificaram que o pré-cultivo do solo natural com uma espécie não micotrófica reduziu a colonização micorrízica e o crescimento do capim pensacola, comparativamente ao solo sem cultivo ou sobre uma espécie micotrófica.

Quando se combinou a calagem corn a aplicação de fósforo em solo natural (experimento IV) obteve-se aumentos de 2,4 vezes na produção de massa seca e de 3.0 vezes na absorção de fósforo, comparativamente ao solo sem calcário. Tal resultado evidencia a contribuição da calagem na produção de forragem em campo fertilizado (DURR et al., 1993). Contudo, na ausência de fósforo não se notou resposta à calagem (Tabela 3). Isso corrobora com os resultados obtidos por MILAN et al. (1991), os quais observaram pequena resposta à calagem e a adição de fósforo por Desmodium leiocarpum e Adesmia tristis, espécies de leguminosas nativas ocorrentes nos campos do Sul do Brasil.

O trevo riograndense respondeu a aplicação de fósforo, apresentando aumento na massa seca e fósforo absorvido, especialrnente até a dose de 220mg kg^-1 (Figura la). Em níveis mais elevados de fósforo a produção tendeu a diminuir e houve drástica redução na colonização micorrízica (Figura 1b). Com respeito a calagem, notou-se a interação positiva com a aplicação de fósforo intensificando a produção de massa seca e absorção deste nutriente. A quantidade de fósforo necessária para atingir a produção máxima foi quatro vezes superior no solo sem calcário. Neste caso, pequena dose (55mg kg^-1) não promoveu efeitos significativos no crescimento do trevo, enquanto que no solo calcariado obteve-se cerca de 80% da produção máxima. Observou-se ainda, no solo não corrigido, sintomas de deficiência de nitrogênio, indicando que a associação com o rizóbio ficou prejudicada pelo elevado teor de alumínio trocável (BAREA & AZCON-AGUILAR, 1983). RHEINHEIMER et al. (1997), observaram que pequenas doses de calcário, as quais não neutralizaram por completo o Al trocável, têm pouco efeito na produção desta forrageira. Isso evidencia que, embora essa espécie apresente alta tolerância à acidez do solo e à baixa disponibilidade de fósforo (MILAN et al., 1990), seu potencial produtivo só se expressa na ausência de Al trocável no solo.

A inoculação com Glomus clarum em solo natural não promoveu aumento na absorção de fósforo e na produção de massa seca, pois não incrementou a biomassa fúngica no sistema radicular (Tabela 4). Tais resultados mostram que o potencial de infecção dos FMA nativos nos solos subtropicais e elevado e a inoculação, mesmo que com grande quantidade de inóculo, não resultaria em aumentos na colonização e no crescimento das plantas. Considerando-se que a diminuição dos propágulos do solo afeta negativamente o crescimento das culturas e até, para muitas, irnpede seu estabelecimento, o manejo da população nativa através dos fatores edáficos e da rotação de culturas parece ser mais sensato, sendo a micorriza um dos fatores biológicos dos agroecossistemas que auxilia a sobrevivência e produtividade das culturas.

A produção de massa seca e fósforo absorvido pelo cornichão em solo ácido e com baixa disponibilidade de fósforo foi muito pequena, onde as plantas apresentaram-se raquíticas e com sintomas de deficiência nutricional generalizada. A aplicação de calcário mais que triplicou o crescimento do cornichão e, especialmente, potencializou a resposta à adição de fósforo, a qual foi linear para as doses estudadas (Figura 2).

Embora haja relatos indicando a tolerância dessa espécie às condições edáficas adversas (FLARESSO & SAIBRO, 1992: FLARESSO & ALMEIDA, 1992), os solos utilizados em seus experimentos não apresentavam problemas com toxidez de Al e os teores de P disponível eram bem superiores aos do presente trabalho. Deste modo, o crescimento dessa leguminosa e severamente afetado pela deficiência de fósforo e, principalmente pela toxidez de Al, tanto que PESSOA et al. (1994) somente obtiverarn resposta positiva a micorrização em tais condições. No entanto, as produções foram inferiores a 50% daquela onde o solo recebem calcário e fósforo, pois as plantas somente se beneficiam da simbiose micorrízica quando cultivadas em ambientes desfavoráveis ao seu crescimento.

CONCLUSÕES

A produtividade das três espécies de leguminosas é limitada pela baixa disponibilidade de fósforo e pela presença de alumínio trocável no solo;

Pequenas adições de fósforo em solo ácido tern pouco reflexo no crescimento do cornichão desmódio e trevo riograndense.

A neutralização do alumínio trocável persi não tem efeitos na produção de massa seca do desmódio e aumenta em três e seis vezes a do comichão e do trevo riograndense, respectivamente;

A neutralização do alumínio trocável aumentaa eficiência da adubação fosfatada de modo similar às três leguminosas e a eliminação dos fungos micorrízicos arbusculares nativos reduz drasticamente a produção de forragem de desmódio, mas a inoculação em solo natural não incrementa o crescimento do trevo riograndense.

² Engenheiro Agrônomo, Professor, Departamento de Solos, Centro Agro Veterinario, UDESC.

³ Engenheiro Agrônomo, Dr. Professor Titular, Departamento de Solos, CCR, UFSM, Bolsista do CNPq.

⁴ Engenheiro Agrônomo.

Recebido para publicação em 29.11.96. Aprovado em 11.06.97.

• ADLER, P.R., WILCOX, G. Rapid perchloric acid digest methods for analysis of major clements in plant tissue. Communication of Soil Science and Plant Analysis, New York, v. 16, p. 1153-1163, 1985.
• BAREA, J.M., AZCON-AGUILAR, C. Mycorrhizals and their significant in nodulating nitrogen-fixing plants. Advances in Agronomy, San Diego, v. 36, p. 1-54, 1983.
• CAMEL, S.B., REYES-SOLIS, M.G., FERRERA-CERRATO, R. et al Growth of vesicular-arbuscular rnycorrhizal mycelium through bulk soil. Soil Science Society of American Journal, Madison, v. 35, p. 389-393, 1991.
• DURR, J.W., CASTII.HOS, Z.M.S., FLORES, A.I.P., et al Melhoramento da pastagem natural, queirna, ceifa, pastejo intensivo e adubação como rnodificadores da composição florística. Revista da Sociedade Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 22, n. 2, p. 331-341, 1993.
• FAGUNDES, J.L., RUSHEL, J., MARKIWICZ, L.E., et al Cronologia da infecção rnicorrízica de raízes do capirn-pensacola por fungos micorrízicos arbusculares afetada pela cultura precedente e por formononetina. In: JORNADA DE PESQUISA, EXTENSÃO E ENSINO, II, 1995. Santa Maria, RS. Anais... Santa Maria: Universidade Federal de Santa Maria, 1995, p. 422.
• FATTORE, N., ANGHINONI, I. Eficiência de absorção de nutrientes por espécies forrageiras de inverno. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 27, n. 2, p. 251-258, 1592
• FLARESSO, J.A., ALMEIDA, E.X. Introdução e avaliação de forrageiras temperadas no Alto Vale do Itajaí. Santa Catarina. Revista da Sociedade Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 21, n. 2, p. 309-319, 1992.
• FLARESSO, J.A., SAIBRO, J.C. Influêcia de regimes de corte e adubação no rendimento de matéria seca, reservas de glicídios não-estruturais e ressemeadura natural de Lotus corniculatus L. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 27, n. 1, p. 181-188, 1992.
• FONTANELI, R.S., JACQUES, A.V.A., HENRICH, C. et al Efeito da ceifa, da queima, do diferimento e da adubação sobre uma pastagem natural. Revista da Sociedade Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 23, n. 5, p. 719-729, 1994.
• GIOVANNETTI, M., MOSSE, B. An evaluation of techiques for measuring vesicular-arbuscular mycorrhizal infection in roots. New Phytologist, London, v. 84, p. 489-500, 1980.
• KAMINSKI, J., RHEINHEIMER, D.dos S. Micorrização da Pensacola Afetada por Culturas Precedentes, II, Taxa de Crescimento e Absorção de Fósforo. In: REUNIÃO BRASILEIRA SOBRE MICORRIZAS, II, 1994. Florianópolis, SC. Resumos... Florianópolis, 1994, p. 38.
• KOSKE, R.E., GEMMA, J.N. A modified procedure for staining roots to detect VA rnycorrhizas. Mycology Research., London, v. 4, p. 486-505, 1989.
• LI, X.L., GEORGE, E., MARSCHNER, H. Extension of the phosphorus depletion zone in VA-mycorrhizal white clover in a calcareous soil. Plant and Soil Hauge, v. 136, p. 31-38, 1991.
• MACEDO, W., BRAZIL, N.E., PATELLA, J.F. Calcário na implantação e em cobertura de leguminosas de inverno. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 13, n. 2, p. 125-133, 1979.
• MILAN, P.A., RITTER, W., DALL'AGNOL, M. Seleção de leguminosas forrageiras tolerantes a alumínio e eficientes na utilização de fósforo. II. Leguminosas esóticas. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 25, n. 12, p. 1739-1716, 1990.
• MILAN, P.A., RITTER, W., DALL'AGNOL, M. Seleção de leguminosas forrageiras tolerantes a alumínio L. eficientes na utilização de fósforo. I. Leguminosas nativas. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 26, n. 1, p. 119-124, 1991.
• PESSOA, A.C.S., CAMPOS, B.C., ANTONIOLLI, Z.I., et al Efeito de fungos MVA nativos e introduzidos no rendimento de cornichão. Ciência Rural, Santa Maria, v. 23, n. 1, p. 41-47, 1994.
• RHEINHEIMER, D.S., KAMINSKI, J. Resposta do capim-pensacola a adubação fosfatada e a micorrização em solo com diferentes valores de pH. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v. 18, p. 201-205, 1994.
• RHEINHEIMER, D.S., KAMINSKI, J., PESSOA, A.C.S., et al Efeito do cultivo sucessivo e inoculação com fungos micorrízicos no crescimento e nutrição do capim-pensacola. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v. 19, p. 6-11, 1995.
• RHEINHEIMER, D.S., ERNANI, P.R., SANTOS, J.C.P., et al Influência da micorriza no crescimento do Trifolium riograndense e na predição de absorção de fósforo por um modelo rnecanístico. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Canipinas, v. 21, p. 191-197, 1997.
• SIEVERDING, E. Vesicular-arbuscular mycorrhiza and management in tropical agrossystem Eschborn: GTS-Technical Corporation Federal Republic of Germany, 1991. 371 p.
• SMITH, S.E ., GIANINAZZI-PEARSON, V. Physiological interactions between symbionts in vesicular-arbuscular rnycorrhizal plants. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, Palo Alto, v. 39, p. 221-233, 1988.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  14 Maio 2008
• Data do Fascículo
  Dez 1997

Histórico

• Aceito
  11 Jun 1997
• Recebido
  29 Nov 1996