Resumos
Com o objetivo de avaliar o comportamento das sementes de soja durante a fase inicial do processo de germinação, utilizaram-se sementes de um lote de soja [Glycine max (L.) Merrill], do cultivar IAC-15, que foram submetidas ao envelhecimento artificial, a 41oC, durante 0, 36 e 42 horas, obtendo-se três diferentes níveis de vigor, designados de lotes 1, 2 e 3, respectivamente. As sementes de cada lote foram submetidas ao umedecimento artificial, a 20oC e 100% de umidade relativa do ar, visando a obtenção de três diferentes teores de água (90, 110 e 130 g de água/kg). Para cada lote, foram verificadas as marchas de absorção de água e efetuadas avaliações da ocorrência de danos por embebição. Assim, sementes com 90, 110 e 130 g de água/kg foram embebidas entre camadas de folhas de papel Germitest, umedecidas com soluções de diferentes concentrações de Polietilenoglicol (PEG 6000), que simulavam os potenciais hídricos de -0,04; -0,10; -0,20 e -0,40 MPa. A análise dos dados e a interpretação dos resultados permitiram concluir que a diminuição do potencial hídrico inicial do substrato promove a redução da velocidade de hidratação das sementes; o aumento do teor de água inicial das sementes contribue para a redução da liberação de exsudatos, sob menor disponibilidade hídrica do substrato.
Glycine max; soja; semente; absorção de água; danos por embebição
With the main purpose of studying the performance of soybean seeds during the early stage of the germination process, seeds from three soybean [Glycine max (L.) Merrill] lots of cv. IAC-15 with different levels of physiological quality were used.Three moisture levels: 90, 110 and 130g of water.kg-1 fresh weight, were obtained artificially in air 20ºC and 100% relative humidity. The rate of water uptake for each lot was measured. The imbibition damage after different periods of time was also evaluated. Seeds were placed between layers of paper towels, moistened with different polyethylene glycol solutions (PEG 6000), simulating water potentials of -0.04, -0.10, -0.20 e -0.40 MPa. The analysis and the interpretation of the results led to the following conclusions: The low water availability decreases the water uptake rate, and the increase in the water content of the seeds resulted in a reduced imbibition damage, at lowest water availability of the substrate.
Glycine max; soybean; seed; water uptake; imbibition damage
COMPORTAMENTO DAS SEMENTES DE SOJA DURANTE A FASE INICIAL DO PROCESSO DE GERMINAÇÃO1 1 Parte integrante da Tese de Doutorado da primeira autora, apresentada à ESALQ/USP.
C.A.V. ROSSETTO2;A.D. DA L.C. NOVEMBRE3 ; J. MARCOS FILHO3,5 ;W.R. DA SILVA3; J. NAKAGAWA4
2Depto. de Fitotecnia-UFRRJ/IA, CEP: 23851-970 - Seropédica, RJ.
3Depto. de Agricultura-USP/ESALQ, CEP:13418-900 - Piracicaba, SP.
4Depto. de Agricultura e Melhoramento Vegetal-UNESP/FCA, CEP: 18603-970 - Botucatu, SP.
5Bolsista do CNPq.
RESUMO: Com o objetivo de avaliar o comportamento das sementes de soja durante a fase inicial do processo de germinação, utilizaram-se sementes de um lote de soja [Glycine max (L.) Merrill], do cultivar IAC-15, que foram submetidas ao envelhecimento artificial, a 41oC, durante 0, 36 e 42 horas, obtendo-se três diferentes níveis de vigor, designados de lotes 1, 2 e 3, respectivamente. As sementes de cada lote foram submetidas ao umedecimento artificial, a 20oC e 100% de umidade relativa do ar, visando a obtenção de três diferentes teores de água (90, 110 e 130 g de água/kg). Para cada lote, foram verificadas as marchas de absorção de água e efetuadas avaliações da ocorrência de danos por embebição. Assim, sementes com 90, 110 e 130 g de água/kg foram embebidas entre camadas de folhas de papel Germitest, umedecidas com soluções de diferentes concentrações de Polietilenoglicol (PEG 6000), que simulavam os potenciais hídricos de -0,04; -0,10; -0,20 e -0,40 MPa. A análise dos dados e a interpretação dos resultados permitiram concluir que a diminuição do potencial hídrico inicial do substrato promove a redução da velocidade de hidratação das sementes; o aumento do teor de água inicial das sementes contribue para a redução da liberação de exsudatos, sob menor disponibilidade hídrica do substrato.
Descritores: Glycine max, soja, semente, absorção de água, danos por embebição
EVALUATION OF THE PERFORMANCE OF SOYBEAN SEEDS DURING THE EARLY STAGE OF THE GERMINATION PROCESS
ABSTRACT: With the main purpose of studying the performance of soybean seeds during the early stage of the germination process, seeds from three soybean [Glycine max (L.) Merrill] lots of cv. IAC-15 with different levels of physiological quality were used.Three moisture levels: 90, 110 and 130g of water.kg-1 fresh weight, were obtained artificially in air 20ºC and 100% relative humidity. The rate of water uptake for each lot was measured. The imbibition damage after different periods of time was also evaluated. Seeds were placed between layers of paper towels, moistened with different polyethylene glycol solutions (PEG 6000), simulating water potentials of -0.04, -0.10, -0.20 e -0.40 MPa. The analysis and the interpretation of the results led to the following conclusions: The low water availability decreases the water uptake rate, and the increase in the water content of the seeds resulted in a reduced imbibition damage, at lowest water availability of the substrate.
Key Words: Glycine max , soybean, seed, water uptake, imbibition damage
INTRODUÇÃO
Durante a fase inicial do processo de germinação das sementes, ocorre o reparo metabólico dos componentes celulares e do plasma citoplasmático. As membranas se reorganizam, restabelecendo a permeabilidade seletiva e evitando a exsudação excessiva de eletrólitos (Larson, 1968; Simon & Raja-Harun, 1972; Adbul-Baki, 1980).
Para Vertucci (1989), a eficiência de reorganização dos constituintes celulares depende da velocidade de hidratação, ou seja, da pressão osmótica da água ou da solução que umedece o substrato, do tempo de exposição ao ambiente úmido, da temperatura e das características intrínsecas da semente, tais como, permeabilidade do tegumento, composição química, teor de água inicial e qualidade fisiológica.
Em relação à qualidade fisiológica das sementes, Vieira (1980) e Rocha et al. (1984) relataram que é provável que a reorganização dos constituientes celulares esteja relacionada à qualidade fisiológica, pois tem sido verificado maior permeabilidade do tegumento nas mais deterioradas.
A disponibilidade hídrica do substrato também merece destaque por suas relações com o processo de germinação. Em condições de baixa disponibilidade hídrica, a absorção de água se torna lenta e desta forma, as sementes liberam exsudatos e permanecem expostas ao ataque de microrganismos durante maior período de tempo. Por outro lado, sementes secas semeadas em solo muito úmido podem absorver água rapidamente, provocando danos às membranas em reorganização e intensificando a liberação de solutos, com conseqüentes prejuízos à germinação (Hobbs & Obendorf, 1972).
A quantidade de exsudatos liberada pelas sementes durante a embebição tem sido avaliada através da condutividade elétrica da solução (Tao, 1978) e está, relacionada à germinação (Pollock et al., 1969; Powell, 1986).
Portanto, os danos provocados pela embebição rápida, podem constituir em causa adicional à redução da emergência das plântulas, pois é a velocidade de reorganização do sistema de membranas que reflete o vigor das sementes (Tilden & West,1985).
Diante do exposto, esse trabalho objetivou avaliar o comportamento das sementes de soja durante a fase inicial do processo de germinação.
MATERIAL E MÉTODOS
A pesquisa foi conduzida nas instalações do Laboratório de Sementes do Departamento de Agricultura da Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", da Universidade de São Paulo, em Piracicaba, Estado de São Paulo, em 1994.
Utilizaram-se sementes de um lote de soja [Glycine max (L.) Merrill], do cultivar IAC-15, de tamanho médio (retida na peneira de crivo oblongo 13/64 x 3/4), que foram submetidas ao envelhecimento artificial, a 41oC, durante 0, 36 e 42 horas, obtendo-se três diferentes níveis de vigor (alto, médio e baixo vigor), designados neste trabalho de lotes 1, 2 e 3, respectivamente.
Para cada lote, visando a obtenção de sementes com 110 e 130 g de água/kg, além das sementes que apresentavam-se com o teor de água inicial de 90g/kg, foram adotados determinados procedimentos para o umedecimento artificial, a 20oC, com base em Rossetto & Marcos Filho (1995).
Visando estabelecer as marchas de absorção de água, quatro repetições de 25 sementes de cada lote, com 90, 110 e 130 g de água/kg, foram colocadas para hidratar sob condições de plena disponibilidade hídrica (potencial hidrico de -0,04 MPa), com base em Shioga (1990) e, de deficiências hídricas (potenciais hídricos de -0,10; -0,20 e -0,40 MPa), com base em Sá (1987), através do umedecimento do papel com soluções aquosas de polietilenoglicol Synth (PEG 6000).
As quantidades do soluto foram obtidas com base em Michel & Kaufmann (1973) e em Villela et al. (1991), para a temperatura de 25oC, onde: para os potenciais hídricos de -0,04; -0,10; -0,20 e -0,40 MPa, as soluções aquosas foram 35,55; 78,49; 119,54 e 128,34 g de PEG/ kg de água destilada, respectivamente. As soluções foram aplicadas sobre o substrato, em quantidade equivalente a 2,5 vezes o peso do papel, de acordo com as indicações de Silva (1989).
As sementes de cada repetição, previamente pesadas com precisão de 0,001g, foram distribuídas entre duas camadas de papel toalha tipo Germitest, composta de 6 folhas, devidamente cortadas. As camadas de papel foram umedecidas com 20 ml de cada solução e dispostas sobre a tela de alumínio de cada caixa de plástico transparente (10,6 x 10,6 x 3,0 cm), do tipo adaptado para a condução do teste de envelhecimento artificial. As caixas, tampadas e contendo 20 ml de água, foram levadas ao germinador sob temperatura constante de 25oC e ausência de luz.
A avaliação da absorção de água pelas sementes, realizada separadamente para cada lote, foi efetuada através de pesagem; para tanto, as sementes foram retiradas do germinador, em intervalos de uma hora, até que fosse observada a estabilização da hidratação e, ou, da emissão da raiz primária.
A análise da presença de exsudatos foi realizada em conjunto com a avaliação da absorção. Assim, as quatro repetições das sementes de cada lote, com 90, 110 e 130 g de água/kg, foram avaliadas após 2, 4, 6, 9, 12, 18 e 24 horas de hidratação, sob potenciais hídricos do substrato de -0,04; -0,10; -0,20 e -0,40 MPa, com base nos procedimentos descritos por Tilden & West (1985).
Para isso, foram lavadas com 60 ml de água destilada, tanto as folhas de papel Germitest das quatro repetições de cada tratamento, anteriormente umedecidas com diferentes concentrações de solução de PEG, assim como as folhas de duas repetições de cada tratamento, que apenas foram umedecidas com as mesmas soluções de PEG e designadas como provas em branco.
Após a lavagem das folhas, obtiveram-se soluções que foram submetidas a análise da presença de exsudatos, através de leitura em condutivímetro Digimed, modelo CD-20, com base na metodologia proposta por Loeffler et al. (1988). Os resultados, expressos em mmhos/cm/g, foram obtidos descontando do valor médio de leitura de cada repetição, o valor médio de leitura da prova em branco.
A análise de variância, segundo delineamento inteiramente casualizado em esquema fatorial (três teores de água das sementes e quatro potenciais hídricos do substrato), com quatro repetições, foi efetuada separadamente para cada lote. Compararam-se as médias pelo Teste de Tukey, ao nível de 5% de probabilidade. Os dados correspondentes à avaliação da absorção de água das sementes, após cada período de embebição, sob a influência de diferentes potenciais hídricos do substrato, foram apresentados graficamente.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os resultados da absorção de água pelas sementes estão apresentados nas Figuras 1 a 6. Os dados obtidos indicaram que as sementes dos três lotes, principalmente, sob o potencial hídrico de -0,04 MPa (Figuras 1, 3 , 5 ), absorveram água de maneira semelhante ao padrão trifásico, apresentado por Labouriau (1983) e por Bewley & Black (1985). Assim, as sementes absorveram água mais rapidamente nas primeiras 12 horas, atingindo teores próximos a 400 g de água/kg, seguindo-se uma fase intermediária de embebição mais lenta até aproximadamente 500 g/kg (cerca de 50% do seu peso úmido inicial).
- Marcha de absorção de água, sob tensão de -0,04 (a) e -0,10 (b) MPa, de sementes do lote 1 com diferentes teores de água.
Figura 2 - Marcha de absorção de água, sob tensão de -0,20 (a) e -0,40 (b) MPa, de sementes do lote 1 com diferentes teores de água.
Figura 3 - Marcha de absorção de água, sob tensão de -0,04 (a) e -0,10 (b) MPa, de sementes do lote 2 com diferentes teores de água.
Figura 4 - Marcha de absorção de água, sob tensão de -0,20 (a) e -0,40 (b) MPa, de sementes do lote 2 com diferentes teores de água.
Figura 5 - Marcha de absorção de água, sob tensão de -0,04 (a) e -0,10 (b) MPa, de sementes do lote 3 com diferentes teores de água.
Figura 6 - Marcha de absorção de água, sob tensão de -0,20 (a) e -0,40 (b) MPa, de sementes do lote 3 com diferentes teores de água.
Em relação ao teor de água inicial das sementes, constatatou-se que, com o decorrer do processo de absorção de água, a velocidade de hidratação (g de água/hora) das sementes dos três lotes, com 90 g de água/kg, tendeu a aproximar-se das que apresentavam-se com 110 e 130 g de água/kg (Figuras 1 a 6). Portanto, essas sementes atingiram teores próximos a 500g/kg por ocasião da estabilização do processo de absorção de água e ou emissão de raiz primária.
Para os teores de água e lotes estudados, à medida em que foi reduzido o potencial hídrico inicial do substrato, houve redução da velocidade de hidratação (Figuras 1 a 6). Além disso, foi constatado que as sementes atingiram teores próximos a 500 g de água/kg sob potencial de -0,04 MPa, após 36 horas de embebição e, para os demais potenciais de -0,10; -0,20 e -0,40 MPa, atingiram os mesmos teores após 42, 48 e 66 horas de embebição, respectivamente. Isto significa que, devido a uma diminuição da velocidade de hidratação, as sementes sob menores potenciais hídricos iniciais poderiam permanecer durante mais tempo expostas a possíveis condições desfavoráveis de ambiente.
Com relação a qualidade fisiológica, constatou-se que no final do processo de embebição, a velocidade de hidratação das sementes do lote 3 tendeu a aproximar-se da velocidade de absorção das sementes do lote 1, de qualidade fisiológica superior aos demais. Portanto, as sementes atingiram teores próximos a 500g/kg, por ocasião da estabilização do processo de hidratação (Figuras 1 a 6).
Os resultados da avaliação da condutividade elétrica da solução estão apresentados nas TABELAS 1 a 3. Os dados obtidos, para os lotes e teores de água, indicaram que, com a redução progressiva do potencial hídrico do substrato, houve uma diminuição na intensidade de exsudação de eletrólitos, durante as primeiras 24 horas de absorção de água, acompanhando a diminuição da velocidade de hidratação, como constatado anteriormente pelas Figuras 1 a 6 e por Tilden & West (1985). Para esses autores, diminuindo a velocidade de hidratação, evitam-se os danos provocados pela embebição rápida, pois ocorre o reparo metabólico dos componentes celulares e do plasma citoplasmático, evitando-se a perda de exsudatos.
Os resultados das TABELAS 1 e 2 mostram que, sob plena disponibilidade hídrica (-0,04 MPa), as sementes dos lotes 1 e 2 apresentaram maior exsudação de eletrólitos após as primeiras 6 horas de embebição, para os três teores de água iniciais. Além disso, as sementes com menor teor de água, 90g/kg, apresentaram maior liberação em relação às mais úmidas, concordando com Parrish & Leopold (1977) que observaram que a exsudação de eletrólitos varia com o teor de água inicial das sementes, sendo que as mais secas, com 35 g de água/kg de sementes (base úmida), mostraram maior liberação que as mais úmidas, ou seja, com 78 e 88 g de água/kg de sementes.
As sementes do lote 3, de qualidade fisiológica inferior aos demais, sob plena disponibilidade hídrica, apresentaram maior exsudação de eletrólitos, após as 18 horas de embebição. No entanto, a lixiviação de exsudatos pelas sementes com menor teor de água, 90g/kg, não diferiu da lixiviação pelas demais (TABELA 3). Assim, para o lote 3, o aumento do teor de água para 110 e 130 g/kg, não interferiu na liberação de exsudatos, provavelmente, porque a embebição inicial, mais rápida, não permititu o reparo das membranas mais danificadas.
Quando em condição de menor disponibilidade hídrica, sob os potenciais hídricos de -0,10 e -0,20 MPa, as sementes do lote 2, apresentaram maior exsudação de eletrólitos, após o período de 18 horas (TABELA 2). Além disso, a liberação de exsudatos das sementes com menor teor de água inicial (90g/kg sementes) foi maior que a das sementes com os demais teores de água, sob o potencial hídrico de -0,10 MPa e, não diferiu em relação a das sementes com os demais teores, sob o potencial hídrico de -0,20 MPa.
As sementes do lote 3 apresentaram intensa liberação de exsudatos após as primeiras 4 horas de embebição, sob potenciais hídricos de -0,10; -0,20 e -0,40 MPa, para os três teores de água (TABELA 3). Além disso, a exsudação das sementes com menor teor de água inicial (90 g/kg) foi maior que a das sementes com os demais teores de água, embora não diferindo das com 110g/kg, sob os potenciais hídricos de -0,10 e -0,20 MPa.
Para Luzzatt & Hudson (1962), as sementes com teor de água inferior a 167 g/kg de sementes (base úmida) apresentam conformação hexagonal dos fosfolipídios que compõem as membranas, o que permite a perda indiscriminada de substâncias do interior das células; sendo que, com a redução da velocidade de hidratação, há possibilidade de reorganização metabólica a nível celular (Simon & Mills, 1983). No entanto, neste trabalho, as sementes mais secas (90g/kg) embeberam mais rapidamente de maneira a permitir a veiculação para fora da semente de uma maior quantidade de eletrólitos, antes que as membranas celulares tivessem tempo de se reorganizar, mesmo em condição de hidratação mais lenta, sob potencial hídrico de -0,40 MPa.
Em termos numéricos, quando compararam-se os três lotes, observou-se que a exsudação de eletrólitos foi ligeiramente acentuada no lote 1 (TABELA 3), provavelmente, em função dos danos nos tegumentos das sementes, concordando com Sá (1987), que comenta que a exsudação aumenta com a idade e com a presença de danos nos tegumentos das sementes.
CONCLUSÕES
- A diminuição do potencial hídrico inicial do substrato promove a redução da velocidade de hidratação das sementes;
- O aumento do teor de água inicial das sementes contribue para a redução da liberação de exsudatos, sob menor disponibilidade hídrica do substrato.
Recebido para publicação em 22.10.96
Aceito para publicação em 25.04.97
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Datas de Publicação
-
Publicação nesta coleção
04 Fev 1999 -
Data do Fascículo
Jan 1997
Histórico
-
Aceito
25 Abr 1997 -
Recebido
22 Out 1996