Resumos
Estudou-se a biologia de Anticarsia gemmatalis (Lepidoptera: Noctuidae) em campos de soja. Os experimentos foram conduzidos durante os períodos agrícolas de 1992 a 1997. Em cada ano foram realizadas duas avaliações, com 20 repetições para cada fase do ciclo de A. gemmatalis. Os insetos levados ao campo foram criados por duas gerações, em laboratório, sobre folhas de soja da variedade hospedeira à temperatura de 27 ± 1 oC, fotofase de 14 horas e 60 ± 10 % UR até a fase de pupa. Foram determinados o número, viabilidade e período de incubação de ovos e viabilidade das fases larval e pupal, longevidade dos adultos, ritmo de postura e razão sexual. A viabilidade média para a fase de ovo variou de 43,0 % (1996) a 76,3 % (1997), sendo a duração média de 3,60 dias. O período larval dos indivíduos que originaram fêmeas variou de 8,95 (1993) a 16,75 dias (1997) e a viabilidade média foi de 17,2 %. O períCodo de pupas fêmeas e de machos foi praticamente o mesmo nos anos estudados (9,80 e 10,61 dias, respectivamente). A longevidade dos adultos fêmeas variou entre 9,10 (1997) a 12,90 dias (1996). A média de ovos colocados foi de 73,5, dos quais 42,3 % viáveis. A razão sexual média foi de 0,50. O período de postura, ocorreu até o 7o (1997) ou 13o dias (1996) com o acme no 2o dia. O ciclo médio de vida da fêmea (ovo - adulto) foi de 26,51 dias.
controle biológico; lagarta da soja; praga agrícola; temperatura
The biology of Anticarsia gemmatalis (Lepidoptera:Noctuidae) was studied in soybean fields. The experiments were conducted during the seasons of 1992 through 1997. Two evaluations were performed each year with 20 replications for each phase of A. gemmatalis. The insects taken to the field were reared in laboratory for two generations on leaves of the host soybean variety, at 27 ± 1 oC, 14 - hour photophase, and 60 ± 10 % RH, up to the pupal phase. The number, viability and period of incubation of the eggs as well as the viability of the larval and pupal stages, longevity of adults, egg-laying rhythm, and sexual rate were determined. The mean viability for the egg stage ranged from 43.0% (1996) to 76.3 % (1997), with an average duration of 3.60 days. The larval period of individuals originating females varied from 8.95 (1993) to 16.75 days (1997) and the mean viability was 17.2 %. The female and male pupal periods was nearly the same during the surveyed years (9.80 and 10.61 days, respectively). Female adult longevity varied from 9.10 (1997) to 12.90 days (1996). The mean eggs oviposited were 73.5, with viability of 42.3 %. The mean sexual rate was 0.50. Egg laying, occurred between the 7th (1997) or 13th day (1996), peaking on the 2nd day. The mean female cycle (egg - adult) was 26.51 days.
biological control; soybean caterpillar; agricultural pest; temperature
Biologia de Anticarsia gemmatalis Hübner, 1818 (Lepidoptera: Noctuidae) na cultura da soja
Eliana Aparecida Magrini1,4; Paulo Sérgio Machado Botelho2,4; Sinval Silveira Neto3,4*
1Pós-Graduanda do Depto. de Entomologia, Fitopatologia e Zoologia Agrícola - ESALQ/USP.
2Centro de Ciências Agrárias - CCA/UFSCar, C.P. 153 - CEP: 13.600-970 - Araras, SP.
3Depto. de Entomologia, Fitopatologia e Zoologia Agrícola - ESALQ/USP, C.P. 09 - CEP: 13.418-900 - Piracicaba, SP.
4Bolsista do CNPq.
*e-mail: ssilveir@carpa.ciagri.usp.br.
RESUMO: Estudou-se a biologia de Anticarsia gemmatalis (Lepidoptera: Noctuidae) em campos de soja. Os experimentos foram conduzidos durante os períodos agrícolas de 1992 a 1997. Em cada ano foram realizadas duas avaliações, com 20 repetições para cada fase do ciclo de A. gemmatalis. Os insetos levados ao campo foram criados por duas gerações, em laboratório, sobre folhas de soja da variedade hospedeira à temperatura de 27 ± 1 oC, fotofase de 14 horas e 60 ± 10 % UR até a fase de pupa. Foram determinados o número, viabilidade e período de incubação de ovos e viabilidade das fases larval e pupal, longevidade dos adultos, ritmo de postura e razão sexual. A viabilidade média para a fase de ovo variou de 43,0 % (1996) a 76,3 % (1997), sendo a duração média de 3,60 dias. O período larval dos indivíduos que originaram fêmeas variou de 8,95 (1993) a 16,75 dias (1997) e a viabilidade média foi de 17,2 %. O períCodo de pupas fêmeas e de machos foi praticamente o mesmo nos anos estudados (9,80 e 10,61 dias, respectivamente). A longevidade dos adultos fêmeas variou entre 9,10 (1997) a 12,90 dias (1996). A média de ovos colocados foi de 73,5, dos quais 42,3 % viáveis. A razão sexual média foi de 0,50. O período de postura, ocorreu até o 7o (1997) ou 13o dias (1996) com o acme no 2o dia. O ciclo médio de vida da fêmea (ovo - adulto) foi de 26,51 dias.
Palavras-chave: controle biológico, lagarta da soja, praga agrícola, temperatura
Biology of Anticarsia gemmatalis Hübner, 1818 (Lepidoptera: Noctuidae) in the soybean
ABSTRACT: The biology of Anticarsia gemmatalis (Lepidoptera:Noctuidae) was studied in soybean fields. The experiments were conducted during the seasons of 1992 through 1997. Two evaluations were performed each year with 20 replications for each phase of A. gemmatalis. The insects taken to the field were reared in laboratory for two generations on leaves of the host soybean variety, at 27 ± 1 oC, 14 - hour photophase, and 60 ± 10 % RH, up to the pupal phase. The number, viability and period of incubation of the eggs as well as the viability of the larval and pupal stages, longevity of adults, egg-laying rhythm, and sexual rate were determined. The mean viability for the egg stage ranged from 43.0% (1996) to 76.3 % (1997), with an average duration of 3.60 days. The larval period of individuals originating females varied from 8.95 (1993) to 16.75 days (1997) and the mean viability was 17.2 %. The female and male pupal periods was nearly the same during the surveyed years (9.80 and 10.61 days, respectively). Female adult longevity varied from 9.10 (1997) to 12.90 days (1996). The mean eggs oviposited were 73.5, with viability of 42.3 %. The mean sexual rate was 0.50. Egg laying, occurred between the 7th (1997) or 13th day (1996), peaking on the 2nd day. The mean female cycle (egg - adult) was 26.51 days.
Key words: biological control, soybean caterpillar, agricultural pest, temperature
INTRODUÇÃO
A soja, Glycine max (L.) Merrill, ocupa extensas áreas de plantio nas regiões Sul e Centro-Oeste brasileiras. Essa leguminosa tem posição destacada em nosso país como fonte de proteína e de óleo vegetal, para consumo interno ou como geradora de divisas, através das exportações. A este propósito os países maiores produtores de soja são, também, os maiores exportadores, sendo o principal os Estados Unidos, seguidos pelo Brasil e Argentina. No âmbito nacional a soja ocupa o segundo lugar entre os principais produtos agrícolas, vindo ocupando esta destacada posição há vários anos (Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária, 1996). Dada a sua importância econômica, os problemas ocasionados pelo ataque de pragas são consideráveis face aos prejuízos que causam à produção e a qualidade dos grãos ou sementes.
Dentre os insetos pragas, a lagarta-da-soja, Anticarsia gemmatalis Hübner, 1818 (Lepidoptera: Noctuidae), é considerada a principal desfolhadora no Hemisfério Ocidental (Panizzi, 1990). Sua época de ocorrência está correlacionada à latitude onde se encontra localizada a lavoura, tendo sido observado que os ataques mais precoces ocorrem nas latitudes mais baixas, enquanto no sul do país os ataques são mais tardios (Gazzoni et al., 1988). Estudos bioecológicos são importantes para o controle dessa praga (Tarragó et al., 1977), sendo básico o conhecimento do ciclo de vida em condições de campo, através de observações do comportamento, visando obter informações que possam auxiliar no controle (Corrêa et al., 1977; Hoffman et al., 1979; Panizzi et al., 1979; Santos et al., 1979; Leite & Lara, 1985).
Este estudo teve por objetivo conhecer a biologia de A. gemmatalis por vários ciclos da cultura da soja.
MATERIAL E MÉTODOS
Os experimentos foram conduzidos durante os anos agrícolas de 1992 (Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz"- ESALQ/Universidade de São Paulo - USP, Piracicaba/SP, variedade IAS-5, solo terra roxa estruturada - TRE), 1993 (Centro de Ciências Agrárias - CCA/Universidade Federal de São Carlos - UFSCar, Araras/SP, variedade IAS-5, solo latossol roxo - LR), 1994 (CCA/UFSCar, variedades IAC-8 e IAS-5, solo LR), 1995 (Fazenda Areião - ESALQ/USP, variedade IAS-5, irrigada e não irrigada, solo TRE), 1996 (Prefeitura do Campus Administrativo de Pirassununga - PCAPS/USP, variedade CAC-1, solo TRE e areia quartzosa - AQ) e 1997 (CCA/UFSCar, variedade CAC-1, solo LR). Para cada ano foram realizadas duas biologias, com 20 repetições para cada fase do ciclo de A. gemmatalis. As biologias foram conduzidas entre os estádios vegetativo (V4) e reprodutivo (R4) (Ferh et al., 1971). Durante os anos de estudo as temperaturas médias registradas, nos períodos foram de 29,15 ± 1,35 °C; 26,90 ± 1,07 °C; 30,71 ± 2,24 °C; 29,83 ± 1,06 °C; 30,42 ± 1,02 °C e 30,72 ± 1,05 °C, para 1992, 1993, 1994, 1995, 1996 e 1997, respectivamente.
Colônia inicial de insetos - Os insetos utilizados foram provenientes de criação estoque, mantida em dieta artificial modificada (Greene et al., 1976), do Laboratório de Biologia do Departamento de Entomologia da ESALQ/USP, há vários anos. A metodologia de criação foi a descrita por Magrini (1993) e a dieta preparada conforme Parra (1992). Após a eclosão as lagartas foram transferidas para caixas plásticas (2,5 cm de diâmetro x 2,0 cm de altura) (três lagartas/caixa), alimentadas com folhas de soja no período vegetativo, sendo mantidas em sala com temperatura de 27 ± 1 oC, umidade relativa 60 ± 10 % e fotofase de 14 h até a pupação. O número de insetos utilizados foi variável mas, suficiente para a realização da pesquisa. As pupas obtidas foram separadas por sexo (Butt & Cantu, 1962) e posteriormente transferidas para recipientes plásticos (19 cm de comprimento, 13 cm de largura e 14 cm de diâmetro ) forrados com algodão umedecido com água destilada, sobre o qual colocou-se papel sulfite branco. Para a emergência dos adultos, utilizou-se gaiolas de nylon transparente (40 cm de diâmetro x 50 cm de altura) com abertura lateral. Estas eram mantidas com temperatura e umidade relativa não controladas, porém, para o acasalamento e postura foi propiciado iluminação difusa noturna, para assegurar condições ideais ao inseto. Os adultos receberam como alimento solução aquosa de mel (Hoffmann-Campo et al., 1985) fornecido em recipientes de vidro (4,5 x 2,0 cm) através de algodão, tipo rolo dental, umedecido com a solução. Este procedimento foi repetido por duas gerações visando adaptar o inseto ao alimento natural, para os experimentos realizados em campo.
Fase de ovo - Adultos criados em laboratório foram separados por sexo (Forbes, 1954), logo após a emergência e os casais acondicionados em gaiolas de pano tipo filó (40 cm de diâmetro x 50 cm de altura) para acasalamento e alimentados (Hoffmann-Campo et al., 1985). Quatro dias após, os insetos foram levados ao campo e aprisionados cinco casais por planta, em gaiolas teladas (50 x 50 cm de largura x 100 cm de altura), constituindo este conjunto numa repetição. Estas plantas ficavam expostas à oviposição por 24 horas e no dia seguinte, logo pela manhã, os insetos eram retirados e os ovos colocados sobre as folhas eram contados e suas proximidades marcadas com uma gota de tinta colorida para facilitar suas futuras localizações. As revisões para observação desta fase foram realizadas diariamente até a eclosão das lagartas, anotando-se ovos viáveis, inviáveis, parasitados por Trichogramma sp. e os que sofreram ação do clima e/ou predação. O parâmetro clima e/ou predação (ovos não encontrados) foi considerado conjuntamente pela impossibilidade de separá-los na obtenção dos dados.
Fase de larva - Lagartas recém-eclodidas eram levadas ao campo e transferidas, com auxílio de um pincel no 00 umedecido com água destilada, em número de 50 por planta de soja, dentro de gaiola de nylon (50 x 50 cm de largura x 100 cm de altura), constituindo este conjunto numa repetição. Com a finalidade de impedir o acesso de insetos terrestres à gaiola, uma pequena camada de terra do próprio local era colocada na base da gaiola em contato com o solo. Sobre as gaiolas foram depositados pesos para evitar seu tombamento, principalmente pela ação do vento. As duas primeiras observações do período larval eram realizadas em intervalos de cinco dias, sendo, posteriormente, as gaiolas revisadas diariamente até a passagem à fase de pupa. Nas amostragens, forrava-se a base da planta com pano branco para facilitar a localização e contagem dos insetos. Posteriormente, estes eram recolocados sobre a planta. Nesta fase determinou-se a duração, viabilidade larval, sexo das pupas e a predação.
Fase de pupa - Pupas recém formadas foram separadas por sexo (Butt & Cantu, 1962) e levadas ao campo em número de dez casais por gaiola (1 repetição). No campo, os insetos eram acondicionados ao redor da planta de soja, enterradas aproximadamente 2 cm abaixo do solo (Lee & Johnson, 1990), procurando-se simular a situação real de pupação. As observações eram realizadas diariamente até a emergência dos adultos. Os parâmetros biológicos avaliados foram: duração, viabilidade por sexo, e predação.
Fase adulta - Adultos de A. gemmatalis, 20 casais por biologia, obtidos conforme metodologia citada anteriormente, supostamente acasalados, eram levados ao campo no quarto dia após a emergência e mantidos em gaiolas teladas (50 x 50 cm de largura x 100 cm de altura) (um casal por gaiola). Uma planta de soja, colhida da plantação, foi examinada para certificar-se da ausência de postura e de outros insetos e mantida túrgida, através da imersão de sua haste em água contida num frasco de vidro enterrado ao nível do solo. Essa planta foi exposta à oviposição, sendo diariamente substituída até a morte dos adultos. Os ovos depositados por planta eram contados para determinar o ritmo de postura, sendo levados ao laboratório e mantidos em câmara climatizada (27 ± 1oC, 14 horas de luz e 60 ± 10 % UR) para se determinar a viabilidade.
Delineamento experimental - Os dados de biologia obtidos para as diferentes fases do ciclo da lagarta-da-soja foram transformados em (duração da fase) ou arcoseno (viabilidade da fase) e submetidos à análise de variância, sendo as médias comparadas através do teste de Tukey (P = 0,05). Para a análise da variância foi testada a normalidade pelo teste de Lilliefors e a homogeneidade das variâncias pelo teste de Bartlett (P = 0,05) (Snedecor & Cochran, 1972).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
A duração da fase de ovo foi menor em 1997 diferenciando estatisticamente dos anos de 1992 e 1993 (TABELA 1). Os extremos de duração situaram-se entre 3 e 4 dias, média de 3,60 dias, valores próximos aos encontrados por outros pesquisadores em situações semelhantes (alimento natural e plantas de soja) (Watson, 1916; Ellisor, 1942; Link & Carvalho, 1974; Salvadori & Corseuil, 1982; Heineck & Corseuil, 1991). Segundo Watson (1916) e Silva (1981) variações neste período podem ocorrer em função da temperatura que, neste estudo, estiveram entre 26,90 ± 1,07 oC (1993) a 30,72 ± 1,05 oC (1997). A viabilidade média oscilou entre 43,00 % (1996) a 76,33 % (1997), não havendo diferença estatística entre os anos, em razão da grande variação nos dados (TABELA 1). Este resultado é superior ao obtido por Heineck & Corseuil (1991) e inferior ao obtido por Nantes et al. (1978) e Hoffmann-Campo et al. (1987), mas próximo ao de Marques & Corseuil (1984), que trabalharam com alimento natural em situações climáticas diferentes. As porcentagens médias de ovos inviáveis, parasitados e que sofreram ação do clima e/ou predação foram respectivamente de 3,41; 14,41 e 26,96, fazendo-se supor que os principais parâmetros atuantes na redução da população de ovos são clima e/ou predação, vindo a seguir o parasitismo natural por Trichogramma sp. (TABELA 2).
Quanto à duração do período larval dos indivíduos que originaram fêmeas, este variou de 8,95 dias (1993) a 16,75 dias (1997). Houve diferenças estatísticas entre anos, que pode, em parte, ser atribuída à temperatura, embora outros parâmetros, como variedade de soja, umidade relativa, local também possam ter influenciado, mas que, infelizmente, face a complexidade de avaliá-los, não foram incluídos nesta pesquisa. Com respeito ao intervalo de variação desses dados, obteve-se valores entre 8,00 a 19,00 dias (TABELA 3) reforçando a hipótese de que diversos fatores podem interferir na duração dessa fase do ciclo do inseto. A viabilidade larval, de modo geral, foi baixa, atingindo o máximo de 26,00 % em 1992, não havendo diferenças estatísticas entre os diversos anos estudados (TABELA 3). A duração do período larval dos indivíduos que originaram machos apresentou valores semelhantes, porém ligeiramente maiores do que para as fêmeas em todos os anos (TABELA 4). Comparando esses resultados com os obtidos por Link & Carvalho (1974), Nantes et al. (1978), Salvadori & Corseuil (1982), Lambert & Kilen (1984) e Marques & Corseuil (1984), verifica-se que a duração média do período larval foi menor do que a observada por estes autores, sendo que os machos necessitam de um maior período de tempo para completar a fase larval (TABELAS 3 e 4), concordando com Leppla et al. (1977) e Marques & Corseuil (1984). Com respeito à viabilidade, também não houve diferença entre os anos estudados, porém em termos médios os valores encontrados para as fêmeas foram maiores. Talvez o ligeiro aumento na duração desta fase tenha exposto mais os machos aos fatores de mortalidade, explicando a pequena variação observada (TABELAS 3 e 4).
A duração do período de pupas fêmeas foi praticamente a mesma nos anos estudados, com exceção de 1995, sendo que a viabilidade variou entre 32,50 % (1994) e 87,50 % (1993) (TABELA 5). As pupas machos também tiveram um comportamento semelhante quanto a esses dois parâmetros estudados, com o menor período observado em 1995 e a maior viabilidade em 1993 (TABELA 6). Os dados de duração obtidos neste trabalho estão próximos aos obtidos por Reid (1975), Silva (1981), Salvadori & Corseuil (1982) e Gamundi (1988).
A longevidade de fêmeas variou entre 9,10 dias (1997) a 12,90 dias (1996), com intervalo de variação entre 5,00 e 18,00 dias (TABELA 7). A razão sexual média foi de 0,50 (TABELA 8), valor próprio para a espécie ( Silva, 1981).
O total de ovos colocados por fêmea variou de 34,43 (1997) a 120,25 (1993) valores muito inferiores aos obtidos por Moscardi et al. (1981), sendo que o número de ovos viáveis variou de 18,23 (1997) a 53,00 (1993) (TABELA 9). Em média as fêmeas depositaram 73,47 ovos, dos quais 42,32 % eram viáveis. Embora o número total de ovos encontrados tenha sido muito baixo, considerando os trabalhos de outros autores, aparentemente a temperatura exerce grande influência, pois no ano mais quente (1997) e no mais frio (1993) é que foram registrados a menor e a maior média de ovos depositados por fêmea, respectivamente. Porém, não existe explicação aparente para o pequeno número de ovos depositados por fêmea, a não ser o fato de que os insetos utilizados nesta pesquisa eram provenientes de criação estoque de laboratório e mantidos, há vários anos, em dieta artificial. Provavelmente, o procedimento de criá-los por duas gerações em dieta natural a cada início de estudo, não devolveu à população o comportamento selvagem do inseto de campo.
O ritmo de postura tanto para o total de ovos como para ovos viáveis se distribuiu num mínimo de 7 dias, no ano de 1996, a um máximo de 13 dias, em 1997 aparentemente, assim, não tendo nenhuma relação com a temperatura (Figura 1). O acme de postura ocorreu no segundo dia. Foram necessários cerca de 9 dias para que ocorressem 80 % das posturas, mas essa mesma porcentagem de ovos viáveis foi colocada em menos da metade desse tempo.
- Ritmo diário de postura de Anticarsia gemmatalis em condições naturais por variedade/ano.
Embora alguns parâmetros biológicos tenham mostrado diferenças estatísticas entre as fases do ciclo da praga ou anos/variedades de soja, esses dados obtidos em situações diversas (variáveis: anos, variedades, tipos de solo, temperatura etc.), refletem, em termos médios, o comportamento da espécie, que foram coincidentes com os dados de diversos outros pesquisadores (Reid, 1975; Moscardi et al., 1981; Gamundi, 1988), conseguidos em situações diferentes às enfrentadas nesta pesquisa. Porém, as variações observadas neste trabalho são normais, por tratarem-se de dados obtidos em condições de campo, sujeitos a uma série de fatores como clima, predação, parasitismo etc, que não são, normalmente, passíveis de controle neste tipo de pesquisa.
CONCLUSÕES
Com base nos dados obtidos em campo, durante as safras de soja de 1992 a 1997, pode-se concluir que:
-
A duração média da fase de ovo de A. gemmatalis é de 3,60 dias, sendo que a viabilidade compreende-se entre os extremos de 43,0 a 76,3 %.
-
O período larval de indivíduos que originam fêmeas varia de 8,95 a 16,75 dias e a viabilidade é de 17,2 %.
-
A duração média da fase de pupa é de 9,80 (fêmeas) e de 16,75 (machos) dias.
-
Os adultos fêmeas vivem entre 9,10 a 12,90 dias.
-
A razão sexual é de 0,50.
-
A postura (total de ovos e ovos viáveis) se estende até o 13o dia, com acme no 2o dia.
-
A duração média do ciclo de vida da fêmea (ovo-adulto) de A. gemmatalis é de 26,71 dias.
Recebido para publicação em 24.04.98
Aceito para publicação em 20.01.99
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Datas de Publicação
-
Publicação nesta coleção
17 Set 1999 -
Data do Fascículo
Jul 1999
Histórico
-
Aceito
20 Jan 1999 -
Recebido
24 Abr 1998