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Índices morfofisiológicos e de produção de alface sob estresse salino

Morphophysiological indices and production of lettuce under saline stress

Resumos

No Nordeste brasileiro, a alface é uma importante olerícola cultivada sob condições de irrigação em que são utilizadas águas de qualidade variada; uma das características da região é a variação espacial e temporal da qualidade dos recursos hídricos. Mesmo assim, são escassos os trabalhos referentes aos efeitos da salinidade na formação de mudas e seu reflexo sobre a produção. Neste trabalho estudaram-se os efeitos de cinco níveis de condutividade elétrica da água de irrigação (CEa: 0,3, 1,0, 1,7, 2,4 e 3,1 dS m-1), em relação aos índices morfofisiológicos da alface 'Elba', a partir de mudas produzidas com águas de 0,3 e 3,1 dS m-1. Não houve efeito interativo entre os fatores estudados. O índice raiz/parte-aérea e a taxa de crescimento absoluto, foram afetados pela CEa, mas sem efeito sobre a taxa de crescimento relativo. O crescimento das plantas, cujas mudas foram produzidas com CEa de 3,1 dS m-1, foi inferior no início do ciclo, recuperando-se paulatinamente durante o crescimento; no momento da colheita, as taxas de crescimento absoluto e relativo foram, respectivamente, iguais e superiores às das plantas produzidas com água de baixa salinidade. A evapotranspiração diminuiu com o aumento da salinidade. As relações Na+/(Ca2++Mg2+) e Na+/K+ em folhas foram incrementadas linearmente com a salinidade, mas as plantas conseguiram manter o balanço iônico favorável. O rendimento da alface diminuiu 6,1 e 9,0% por aumento unitário de condutividade elétrica do extrato de saturação do solo e da água de irrigação, acima de 0,3 e 1,73 dS m-1, respectivamente.

Lactuca sativa L.; condutividade elétrica; balanço iônico


Lettuce is an important vegetable crop in the Northeast of Brazil cultivated under irrigated conditions using water of variable quality; one of the characteristics of this region is spatial and temporal variation in quality of water resources. In spite of this, research related to effects of salinity on the seedling formation and its posterior reflex on production is limited. In the present study, the effects of salinity of irrigation water (ECw: 0.3, 1.0, 1.7, 2.4 and 3.1 dS m-1) on growth response of lettuce 'Elba' using two types of seedlings produced with ECw of 0.3 and 3.1 dS m-1 were evaluated in a greenhouse. The studied factors had no interactive effect. Root/shoot ratio and absolute growth rate were affected by salinity although relative growth rate was not affected directly. The seedlings produced with ECw of 3.1 dS m-1 had lower growth rates at the beginning but recovered gradually during the growth cycle. In the last evaluation, the absolute and relative growth rates of these plants were, respectively, equal and superior to that of plants produced with water of low salinity. Increasing water salinity decreased evapotranspiration. The Na+/(Ca2++Mg2+) and Na+/K+ ratios in leaf increased linearly with the salinity but plants maintained favorable ionic balance. The decrease in lettuce yield was 6.1 and 9.0% per unit increase in electrical conductivity of the saturation extract of soil and of irrigation water above 0.3 and 1.73 dS m-1, respectively.

Lactuca sativa L.; electrical conductivity; ionic balance


MANEJO DE ÁGUA E SOLO

Índices morfofisiológicos e de produção de alface sob estresse salino

Morphophysiological indices and production of lettuce under saline stress

Sergio B. A. VianaI; Pedro D. FernandesII; Hans R. GheyiII; Frederico A. L. SoaresI; Paulo T. CarneiroII

IDEAg/CCt/UFCG. Av. Aprígio Veloso 882, CP 10.087, CEP 58109-970, Campina Grande,PB. E-mail: sbaviana@ig.com.br. Atualmente na UNEB, fredantonio@deag.ufcg.edu.br e torres@deag.ufcg.edu.br

IIDEAg/CCt/UFCG. Fone: (83) 310-1185. E-mail: pdantas@deag.ufcg.edu.br e hans@deag.ufcg.edu.br

RESUMO

No Nordeste brasileiro, a alface é uma importante olerícola cultivada sob condições de irrigação em que são utilizadas águas de qualidade variada; uma das características da região é a variação espacial e temporal da qualidade dos recursos hídricos. Mesmo assim, são escassos os trabalhos referentes aos efeitos da salinidade na formação de mudas e seu reflexo sobre a produção. Neste trabalho estudaram-se os efeitos de cinco níveis de condutividade elétrica da água de irrigação (CEa: 0,3, 1,0, 1,7, 2,4 e 3,1 dS m-1), em relação aos índices morfofisiológicos da alface 'Elba', a partir de mudas produzidas com águas de 0,3 e 3,1 dS m-1. Não houve efeito interativo entre os fatores estudados. O índice raiz/parte-aérea e a taxa de crescimento absoluto, foram afetados pela CEa, mas sem efeito sobre a taxa de crescimento relativo. O crescimento das plantas, cujas mudas foram produzidas com CEa de 3,1 dS m-1, foi inferior no início do ciclo, recuperando-se paulatinamente durante o crescimento; no momento da colheita, as taxas de crescimento absoluto e relativo foram, respectivamente, iguais e superiores às das plantas produzidas com água de baixa salinidade. A evapotranspiração diminuiu com o aumento da salinidade. As relações Na+/(Ca2++Mg2+) e Na+/K+ em folhas foram incrementadas linearmente com a salinidade, mas as plantas conseguiram manter o balanço iônico favorável. O rendimento da alface diminuiu 6,1 e 9,0% por aumento unitário de condutividade elétrica do extrato de saturação do solo e da água de irrigação, acima de 0,3 e 1,73 dS m-1, respectivamente.

Palavras-chave: Lactuca sativa L., condutividade elétrica, balanço iônico

ABSTRACT

Lettuce is an important vegetable crop in the Northeast of Brazil cultivated under irrigated conditions using water of variable quality; one of the characteristics of this region is spatial and temporal variation in quality of water resources. In spite of this, research related to effects of salinity on the seedling formation and its posterior reflex on production is limited. In the present study, the effects of salinity of irrigation water (ECw: 0.3, 1.0, 1.7, 2.4 and 3.1 dS m-1) on growth response of lettuce 'Elba' using two types of seedlings produced with ECw of 0.3 and 3.1 dS m-1 were evaluated in a greenhouse. The studied factors had no interactive effect. Root/shoot ratio and absolute growth rate were affected by salinity although relative growth rate was not affected directly. The seedlings produced with ECw of 3.1 dS m-1 had lower growth rates at the beginning but recovered gradually during the growth cycle. In the last evaluation, the absolute and relative growth rates of these plants were, respectively, equal and superior to that of plants produced with water of low salinity. Increasing water salinity decreased evapotranspiration. The Na+/(Ca2++Mg2+) and Na+/K+ ratios in leaf increased linearly with the salinity but plants maintained favorable ionic balance. The decrease in lettuce yield was 6.1 and 9.0% per unit increase in electrical conductivity of the saturation extract of soil and of irrigation water above 0.3 and 1.73 dS m-1, respectively.

Key words:Lactuca sativa L., electrical conductivity, ionic balance

INTRODUÇÃO

A salinidade é uma das formas de estresse ambiental a afetar o desenvolvimento das plantas. O estresse salino inibe o crescimento vegetal por efeito osmótico, restringindo a disponibilidade de água, por toxicidade e/ou desordem nutricional, induzindo a modificações morfológicas, estruturais e metabó-licas. O grau em que cada componente do estresse salino influencia o crescimento das plantas é dependente de muitos fatores, destacando-se, dentre eles: espécie vegetal, cultivar, estádio fenoló-gico, composição salina do meio e condições edafoclimáticas (Shannon, 1997).

Por intermédio da análise quantitativa de crescimento vegetal, técnica desenvolvida por fitofisiólogos (Magalhães 1979), é possível avaliar as condições morfofisiológicas da planta em diferentes intervalos do ciclo para quantificar o desenvolvimento vegetal; essa técnica constitui, portanto, valiosa ferramenta no estudo do comportamento vegetal em estresse salino, possibilitando a avaliação de seus efeitos sobre o crescimento e o grau de tolerância da planta à salinidade.

Segundo Ayers & Westcot (1999), a alface é 'moderadamente sensível' à salinidade. No Brasil, apesar de sua importância econômica (FIBGE, 2001), são poucas as pesquisas envolvendo estresse salino, sendo a grande maioria realizada na região Sudeste (Blanco et al., 1999; Silva et al., 1999; Gervásio et al., 2000) onde, além de distintas as condições ambientais, são também diferentes as variedades cultivadas.

Considerando-se os perigos da salinização em áreas irrigadas no Nordeste e em cultivos protegidos em todo o País, é imprescindível o desenvolvimento de práticas que visem à melhor adaptação das culturas ao estresse salino. Na literatura é conhecido o fenômeno de 'hardening' ou 'acclimation' que consiste de pré-tratamento de sementes ou mudas em condições de um determinado fator limitante, de forma que seu metabolismo, em fase posterior, se ajuste às condições do estresse imposto (Andoh & Kobata, 2001; Taiz & Zieger, 2002). Dependendo de famílias ou de grupos de plantas, a explicação pode estar em alterações na parede e membrana celular, acumulação de íons no vacúolo e síntese de solutos osmoticamente compatíveis no citosol (Kozlowski & Pallardy, 2002). Tem sido observado endurecimento salino na fase de germinação de trigo e cevada (Manchanda & Bhandhari, 1976), resultando em maior capacidade de adaptação dessas espécies à salinidade; com relação ao alface não há qualquer estudo nesse sentido.

Ante a carência de resultados de pesquisas relacionadas ao estresse salino em alface e considerando a variação espacial e temporal da qualidade da água (Audry & Suassuna, 1995) utilizada em irrigação no Nordeste do Brasil, objetivou-se com este trabalho avaliar índices morfofisiológicos e de produção da alface, em diferentes níveis de condutividade elétrica da água de irrigação, a partir de mudas produzidas com e sem estresse salino.

MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi conduzido em condições abertas sob cobertura plástica, em instalações da Universidade Federal da Paraíba (UFPB), em Campina Grande, PB, durante o período compreendido entre dezembro/1999 e fevereiro/2000.

O experimento consistiu de um fatorial 5 x 2 correspondendo, respectivamente, aos níveis de salinidade (S) da água de irrigação (CEa: 0,3; 1,0; 1,7; 2,4 e 3,1 dS m-1 , a 25 °C) e aos tipos de muda (M1 e M2), produzidas usando-se águas com CEa de 0,3 e 3,1 dS m-1, respectivamente. Os tratamentos com três repetições, foram distribuídos em delineamento inteiramente casualizado, sendo a parcela experimental constituída de um vaso com quatro plantas.

Foi utilizado o genótipo 'Elba' de alface (Lactuca sativa, L.), cultivar de folhas crespas e sem formar cabeça repolhuda. Mudas com 46 dias de idade, produzidas conforme procedimentos detalhados em Viana et al. (2001), foram transplantadas para vasos de PVC (60 cm de altura e capacidade para 21 L), em número de quatro por recipiente. Os vasos foram conectados, em sua base, a um recipiente plástico com 3 L de capacidade, para coleta da água de drenagem.

O material de solo foi do tipo Argissolo "franco-arenoso" proveniente de Campina Grande - PB, cujas características determinadas no Laboratório de Irrigação e Salinidade (LIS) da UFPB, de acordo com metodologias propostas por EMBRAPA (1997), são apresentadas na Tabela 1.

Foi realizada uma calagem para elevar a saturação de bases (V) para 70%, correspondente a pH 6,25 conforme Osaki (1991), utilizando-se de hidróxido de cálcio. Adicionou-se húmus de minhoca ao solo em quantidade suficiente para elevar o teor de matéria orgânica (MO) para 25 g kg-1 (base volume); em seguida, realizaram-se desinfecção e desinfestação do substrato com "brometo de metila", na dose de 150 mL m-3 de solo.

A adubação fosfatada foi incorporada à camada 0-20 cm com base na recomendação de 120 kg ha-1 de P2O5; as adubações com N e K foram realizadas em cobertura nas doses de 60 kg N e 90 kg K2O ha-1 (Filgueira, 2000), a partir de solução de uréia e nitrato de potássio, respectivamente; o N foi suplementado em seis e o K em dez aplicações na dose de 100 mL por vaso, iniciando-se dez dias após o transplantio, quando se confirmou o pegamento das mudas.

As águas de diferentes níveis de salinidade utilizadas na irrigação foram preparadas mediante adição de NaCl, CaCl2.2H2O e MgCl2.6H2O, à água de abastecimento local, mantendo-se uma proporção, em equivalentes, de 7:2:1 para Na+, Ca2+ e Mg2+, respectivamente. No nível S1 (CEa = 0,3 dS m-1) foi necessário adicionar água destilada para obtenção das proporções desejadas de Na+, Ca2+ e Mg2+.

As irrigações foram efetuadas diariamente, ao final da tarde; o volume de água fornecido às plantas, em cada tratamento, foi estimado diariamente, em função do percentual de água drenada, de forma a se obter 30% de lixiviação. O consumo de água pela planta (ET) foi estimado mediante a diferença entre o volume aplicado e o drenado.

Realizaram-se avaliações aos 0, 10, 20 e 30 dias após o transplantio (DAT). Com os dados de fitomassa da parte aérea das quatro avaliações foram calculadas as taxas de crescimento absoluto [TCA = (fitomassa final - fitomassa inicial)/intervalo do tempo] e relativo (TCR = TCA/fitomassa inicial) (Benincasa, 1988) para três períodos distintos, em 0 - 10, 10 - 20 e 20 - 30 DAT. A relação raiz/parte aérea (R/PA) foi obtida a partir dos dados de fitomassa de parte aérea e de raiz aos 30 DAT. A fitomassa da planta foi obtida mediante secagem do material a 60°C, até peso constante, numa estufa com circulação forçada de ar.

Além das variáveis de crescimento avaliaram-se, diariamente, os efeitos do estresse salino sobre a evapotranspiração e a temperatura foliar entre 20 e 30 DAT, registrando-se a temperaturas de folhas de todas as plantas, diariamente às 14 horas, com termômetro infravermelho. Avaliou-se, ainda, por ocasião da colheita (30 DAT), o efeito da salinidade sobre as relações Na+/(Ca2++Mg2+) e Na+/K+ nas folhas; os teores desses cátions foram determinados empregando-se metodologia descrita por Malavolta et al. (1997), sendo os teores de Na+ e K+ obtidos por fotometria de chama e os de Ca2+ e Mg2+, por espectrofotometria de absorção atômica.

Na análise de variância de dados o fator S (CEa) foi desdobrado em componentes de regressão polinomial, por ser de natureza quantitativa. Com os dados do fator M (tipo de muda) procedeu-se à comparação de médias pelo teste de Tukey (Ferreira, 2000).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Taxa de crescimento absoluto

O aumento da salinidade da água de irrigação reduziu linearmente o crescimento absoluto da parte aérea das plantas. De acordo com as equações de regressão (Figura 1A, B , C ), os decréscimos da taxa de crescimento absoluto (TCA), relativos a S1, por incremento unitário de CEa, foram 13,8, 11,0 e 9,0%, respectivamente, para os períodos de 0 - 10, 10 - 20 e 20 - 30 DAT; portanto diminuíram com o tempo, denotando aumento da tolerância à salinidade com o crescimento da planta.





No terço final do ciclo, os valores máximos e mínimos de TCA entre os níveis de salinidade estudados, foram 1761,42 e 1309,65 mg dia-1 planta-1 para S1 e S5, respectivamente (Figura 1C ). Apesar da TCA obtida com S5 ter sido 25,6% inferior à de S1, ainda assim é 75,5% superior ao valor médio obtido por Dantas & Escobedo (1998), aos 31 DAT, também com alface, que foi de apenas 745,71 mg dia-1 planta-1.

Verificou-se diferença significativa (p < 0,01) na TCA obtida em plantas provenientes de mudas M1 e M2 até 20 DAT (Tabela 2), sendo o crescimento menor em M2, com decréscimo relativo de 37,7 e 15,6%, respectivamente, no primeiro e segundo intervalo de avaliação; no terço final do ciclo, estatisticamente não houve diferença significativa, indicando tendência de recuperação do crescimento das mudas produzidas com água salina, cujo efeito dependeu apenas da origem das mesmas, sem efeito interativo com os níveis de salinidade durante o ciclo produtivo restante (Tabela 2).

Taxa de crescimento relativo

Foi quadrático o efeito da salinidade sobre a taxa de crescimento relativo (Figura 1D) nos dois primeiros terços do ciclo (p < 0,05), porém sem efeito significativo no terço final (Tabela 2). Verifica-se, em 0 - 10 DAT, uma parábola de concavidade com ponto de mínima aproximadamente em S3; em 10 - 20 DAT, a parábola se inverteu, manteve o vértice em S3, denotando não ter havido efeito da salinidade sobre a TCR média, como aconteceu também no último período de avaliação (20 - 30 DAT) e em todo o ciclo (Tabela 2). Assim, verifica-se que a eficiência média para produção de material novo, por unidade de material pré-existente não foi influenciada pela salinidade.

O valor máximo de TCR foi 0,65 mg mg-1 dia-1, obtido com CEa de 1,7 dS m-1 (S3) no intervalo de 10 - 20 DAT (Figura 1D); esse valor é semelhante ao máximo (0,6 mg mg-1 dia-1) obtido por Andrade Jr. (1994), estudando lâminas de irrigação em alface.

Ao contrário do fator S, o estresse salino na fase de produção de mudas afetou a TCR, ou seja, houve efeito do fator "Tipo de Muda" sobre a TCR nos três intervalos de avaliação (Tabela 2). Nos primeiros 10 dias, os valores de TCR para M1 foram superiores (38%) aos de M2 (p < 0,05); todavia, nos terços médio e final do ciclo a situação se inverteu e as plantas oriundas de mudas do tipo M2 foram mais eficientes em produzir material novo, por unidade pré-existente. Os valores de M1 foram 19,6% inferiores aos de M2 no intervalo de 10 - 20 DAT, aumentando a diferença para 23,3% no último período (20 - 30 DAT); proporcionalmente, a vantagem de M2 aumentou do segundo para o terço final do ciclo.

Com base nas taxas de crescimento (TCA e TCR), o estresse salino, a que as plantas do tratamento M2 foram submetidas na fase de produção de muda, foi paulatinamente superado ao longo do ciclo, resultando em melhor adaptação à salinidade. Na literatura, o fenômeno é conhecido como "hardening", um processo adaptativo da planta, em resposta a um fator de estresse que ocorre mais facilmente quando o vegetal é submetido a um fator limitante na fase inicial de desenvolvimento, resultando em maior capacidade de crescimento, em presença daquele mesmo fator de estresse, em fase posterior (Taiz & Zieger, 2002).

Relação raiz/parte aérea

A relação raiz/parte aérea (R/PA) foi estatisticamente afetada por ambos os fatores, sem efeito significativo para a interação (SxM) (Tabela 2). A salinidade afetou a R/PA com efeito quadrático, ocorrendo decréscimos relativos a S1, de 28,1, 47,1, 57,2 e 58,2% nos tratamentos S2, S3, S4 e S5, respectivamente (Figura 1E). Com base na equação, as plantas irrigadas com água de 0,3 dS m-1 (S1) tiveram fitomassa seca radicular correspondente a 21,97% da fitomassa seca da parte aérea; este valor foi de apenas 9,2% nas plantas que receberam água de 3,1 dS m-1 (S5), denotando ser o crescimento radicular mais prejudicado pela salinidade.

A relação R/PA das plantas oriundas de mudas sem estresse salino (M1) por ocasião da colheita, foi estatisticamente superior (Tabela 2), sendo 22,2% o decréscimo relativo médio verificado nas plantas de tratamento M2; portanto, constata-se, mais uma vez que o efeito deletério da salinidade foi mais intenso sobre o sistema radicular, ainda que o estresse salino tenha ocorrido na fase de muda.

Rendimento da alface

A salinidade da água de irrigação afetou (p < 0,01) negativamente a fitomassa fresca da parte aérea (FFPA) da alface (Tabela 2). De acordo com os estudos de regressão (Figura 1F), a taxa de decréscimo relativo de FFPA (em relação a S2) para cada incremento unitário de CEa foi de 9,0%; o rendimento obtido com as plantas submetidas ao tratamento S5 foi, aproximadamente, 75% do observado em S1.

A redução linear de FFPA com o aumento da condutividade da água de irrigação (Figura 1F) está em consonância com os resultados obtidos por Gervásio et al. (2000) que também constataram redução de fitomassa da parte aérea da alface com o aumento da CEa a partir de 0,3 dS m-1.

Em concordância com a recuperação da taxa de crescimento absoluto das plantas oriundas de mudas M2, note-se que o pré-tratamento salino (fator 'M') não afetou significativamente a produção final da alface (Tabela 2), recuperando-se as plantas de forma gradual do estresse sofrido na fase de muda.

Conforme Ayers & Westcot (1999), a tolerância das culturas ao estresse salino deve ser quantificada com base na sua resposta à salinidade do solo em termos de condutividade elétrica do extrato de saturação (CEes). Neste trabalho, o aumento da salinidade da água de irrigação resultou em aumento da condutividade elétrica do extrato de saturação do solo (CEes) com valores variando de 1,73 a 5,97 dS m-1; segundo estudo de regressão, o rendimento relativo diminuiu 6,1% por aumento unitário da CEes a partir do nível inicial. Deste modo, os rendimentos relativos da alface, equivalentes a 100, 90, 75 e 50%, seriam obtidos com CEes de 1,73, 3,37, 5,82 e 9,90 dS m-1, contra 1,3, 2,1, 3,2 e 5,1 dS m-1, citados por aqueles autores (Figura 2).


Apesar de não ter sido obtida a salinidade limiar - SL (nível de salinidade tolerável pela planta sem diminuição da produção) para a alface Elba, no presente trabalho, é perfeitamente possível e pertinente se comparar a tolerância, em termos de percentual de decréscimo por incremento unitário de CEes, expresso como "valor b" da equação obtida. Neste trabalho o "valor b" foi de 6,1, enquanto Ayers & Westcot (1999) indicam o "valor b" de 13% para a alface. Conclui-se então, que nas condições do presente estudo, a cultivar Elba exibiu menor taxa de decréscimo de rendimento por incremento de salinidade, sugerindo ser esta cultivar mais tolerante à salinidade.

Ressalta-se que, apesar de ter havido decréscimo de rendimento relativo (RR) de 25% com a aplicação do tratamento S5 (CEa 3,1 que resultou em CEes de 5,77 dS m-1), o peso fresco médio de "cabeça" foi, ainda assim, de 291 g, o que corresponde a uma produtividade de 32,3 Mg ha-1 (considerando-se o espaçamento 0,3 x 0,3 m). Este valor é razoável em se tratando de cultivar do grupo alface "solta crespa" (Filgueira, 2000).

Ferreira et al. (1998), estudando também níveis de CEa sobre a alface do grupo "solta crespa" (cv. Verônica), verificaram rendimento máximo de 212 g planta-1 com CEa de 1,0 dS m-1 (menor nível testado); sob este nível de salinidade foram obtidos, neste trabalho, 373,9 g planta-1, ou seja, 76% a mais. O rendimento verificado por aqueles autores com CEa de 1,0 dS m-1 é ainda 27% inferior aos 291 g obtidos no presente estudo, com o nível mais alto de CEa testado (3,1 dS m-1). A diferença pode ser devida ao tipo de substrato e às condições ambientais onde foi desenvolvido o experimento e, sobretudo, ao manejo de água.

Evapotranspiração relativa

A concentração excessiva de sais solúveis na zona radicular reduz o fluxo de água no sentido solo ® planta ® atmosfera, por efeito osmótico (Essa, 2002; Sultana et al., 2002) com conseqüente redução da transpiração da planta, prejudicando o seu metabolismo.

Neste trabalho, o efeito osmótico é constatado através da redução do consumo de água pelas plantas, com o aumento da salinidade (Figura 3A). O decréscimo na evapotranspiração seguiu tendência linear semelhante à discutida para taxa de crescimento absoluto. De acordo com a equação de regressão exposta na referida figura, a taxa de decréscimo relativo de evapotranspiração média do ciclo (ETRm) foi de 11,24% por incremento unitário de CEa, valor aproximadamente igual à taxa média (0 - 30 DAT) de decréscimo relativo de TCA, que foi de 11,27%, uma comprovação de que o estresse salino induziu ao estresse hídrico, com conseqüente redução do crescimento.



Segundo Doorenbos & Kassam (1994), existe uma relação direta entre a evapotranspiração (ET) e o crescimento das plantas, quando a demanda de água é atendida plenamente; ao contrário, havendo restrição hídrica reduz-se o crescimento, fato aqui constatado com o aumento da CEa.

O estresse salino, ocorrido na fase de muda, também redundou em queda de consumo d'água, uma vez que nos dois terços iniciais do ciclo as plantas do tratamento M2 demandaram, em média, apenas 86,5% da água consumida pelas originadas de M1; no terço final do ciclo, com a recuperação do crescimento das plantas M2, este valor foi elevado a 99% (Figura 3B).

O aumento da temperatura foliar pode ser um forte indicativo de déficit hídrico no solo, uma vez que sinaliza o fechamento dos estômatos, uma tentativa da planta evitar maiores perdas de água por transpiração (Cairo, 1995 e Steppuhn, 2001). Segundo esses autores, o processo transpiratório deve ser entendido como transferência de energia na forma de calor latente da folha para o ar. De acordo com a equação exibida na Figura 4A, ocorreu elevação de 1,8 ºC na temperatura foliar (TF) por incremento unitário de CEa; é mais uma evidência de que a salinidade, por efeito osmótico, restringiu o fluxo de água no sentido solo ® planta ® atmosfera e, por conseguinte, a transpiração, resultando em elevação da TF, afetando o crescimento das plantas. Também o pré-tratamento salino resultou em elevação da temperatura; note-se, na Figura 4B, que as plantas oriundas de mudas M2 tiveram TF ligeiramente superior (5%) às de M1, estando em concordância com a pequena diferença da FFPA (1,73%) observada entre as plantas M1 e M2.



De acordo com Taiz & Zeiger (2002), a fotossíntese líquida decresce rapidamente com o aumento da temperatura acima de 30 ºC nas plantas C3 . No presente estudo, a temperatura média foliar esteve abaixo de 30 ºC, apenas nas plantas do tratamento S1 (Figura 4A); assim, é mais uma vez explicado o decréscimo de rendimento ocorrido com o aumento da salinidade.

Pelas evidências discutidas e considerando que durante o período de estudo a umidade no substrato foi mantida próxima à capacidade de campo, infere-se ter sido o efeito osmótico a causa preponderante de redução do crescimento das plantas.

Relações Na+/(Ca2++Mg2+) e Na+/K+ em folhas

Dentre os fatores relacionados com a habilidade das plantas em tolerar o excesso de sais solúveis incluem-se a resistência dos genótipos em apresentar deficiência de Ca induzida pelo Na e a capacidade de manter níveis adequados de K, em condições de elevada concentração de Na+ no solo (Navarro et al., 2000; Murillo et al., 2002).

Na Figura 5 estão os dados relativos dos teores de Ca2+ + Mg2+, Na+ e K+ e das relações Na+/(Ca2++Mg2+) e Na+/K+ em folhas na época da colheita. Por não ser significativa a interação SxM, está apresentada uma única equação de regressão, para M1 e M2. Reduziu-se o teor de K+ de forma logarítmica, com decréscimo relativo de 8,54, 12,30, 14,74, 16,56% entre S2, S3, S4 e S5, respectivamente (Figura 5A). Para Ca2++Mg2+, esses valores foram de 9,89, 16,57, 20,01 e 20,24%, sendo, portanto, mais acentuada a redução, comparativamente a K+, justificando a maior taxa de acréscimo de Na+/(Ca++Mg+) em relação a Na+/K+; de forma inversa, o teor de Na em folhas da alface aumentou cerca de 82% por aumento unitário de CEa acima de S1 (Figura 5A), tendo as plantas, em S5, teor de Na 230% superior ao observado em S1.



O incremento unitário de CEa ocasionou, em relação a S1, aumento em torno de 113 e 97%, respectivamente, nas relações Na+/(Ca2++Mg2+) e Na+/K+ em folhas; em grande parte esse incremento se deveu ao aumento da acumulação de Na+, conforme exposto na Figura 5B.

O mecanismo de seletividade de absorção iônica, especificamente relacionado a Na+ e K+, varia entre grupos de plantas (Taiz & Zeiger, 2002). Chartzoulakis & Klapaki (2000) constataram baixa relação Na+/K+ em grãos e folhas de plantas tolerantes a sais; segundo Bottacin et al. (1984), uma característica de tolerância das plantas à salinidade é a sua habilidade em manter a relação Na+/K+< 1,0.

Note-se que os teores de K+ e de Ca2++Mg2+ decresceram de forma um pouco mais intensa até S3 (Figura 5A), estabilizando-se, praticamente, com o aumento da salinidade além desse nível (1,7 dS m-1 ). As plantas conseguiram manter Ca2++Mg2+> Na+ até S3 e K+> Na+, mesmo com água de CEa = 3,1 dS m-1 , apesar de intenso acréscimo dos teores de Na+, ficando a relação Na+/(Ca2++Mg2+) abaixo de 1,6 e Na+/K+ menor que 0,6 (Figura 5B). Vale salientar que no presente trabalho a unidade utilizada dos teores de elementos foi g kg-1 , em vez de mM, considerada por Bottacin et al. (1984); caso seja computada a relação Na+/K+ em termos de mM, o valor de 0,6 observado passa a ser de 1,02, portanto, bem próximo do valor limite sugerido por aqueles autores. Esses valores expressam o favorável balanço iônico que as plantas conseguiram manter, mesmo com água de CEa = 3,1 dS m-1 , tida por Ayers & Westcot (1999) como de elevada restrição para uso agrícola.

Os níveis de salinidade estudados não resultaram em desordem nutricional, mas apenas ocasionaram elevação dos teores de Na+ em folhas; isto, no entanto, parece não ter sido fator limitante do crescimento e rendimento da alface, uma vez que as plantas mantiveram um balanço iônico favorável e não foram constatados sintomas de toxicidade por Na+. Observou-se apenas leve intensificação da cor verde nas folhas das plantas nos tratamentos S4 e S5.

Concordando com os resultados do presente ensaio, Cramer & Spurr (1986), estudando níveis crescentes de salinidade com alta e baixa relação Na+/Ca2+ na água, observaram que a concentração de Na+ em folhas da alface foi em média 50% superior nos tratamentos com alta relação Na+/Ca2+, sem prejuízos, entretanto, para o crescimento das plantas.

CONCLUSÕES

1. A produção de mudas de alface cv. Elba com condutividade elétrica da água de irrigação de 3,1 dS m-1 confere às plantas o fenômeno de endurecimento, com maior capacidade de crescimento posterior da parte comercial sob estresse salino, apesar de inibir o crescimento radicular.

2. O decréscimo da taxa de crescimento absoluto na cultivar Elba resultou em queda de 6,1 e 9% no rendimento, por incremento unitário de condutividade elétrica do extrato de saturação do solo e da água, respectivamente.

3. A causa preponderante da redução do crescimento das plantas foi de ordem osmótica, reduzindo evapotranspiração e causando aumento da temperatura foliar com a salinidade.

4. Não se observou desequilíbrio nutricional nem problemas de toxicidade na alface Elba até a condutividade elétrica da água de 3,1 dS m-1.

AGRADECIMENTO

Ao revisor anônimo da Agriambi pelas sugestões apresentadas que melhoraram muito a compreensão do texto.

LITERATURA CITADA

Protocolo 20 - 12/2/2003 – Aprovado em 6/2/2004

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  • Datas de Publicação

    • Publicação nesta coleção
      28 Set 2004
    • Data do Fascículo
      Abr 2004

    Histórico

    • Aceito
      06 Fev 2004
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