Absorção, fluxo no xilema e assimilação do nitrato em feijão-caupi submetido à salinidade¹

Nitrate uptake, xylem NO₃^- flux, and nitrate assimilation in cowpea exposed to salinity

Resumo

O presente trabalho foi desenvolvido com o objetivo de avaliar qual etapa da aquisição de nitrato (absorção, fluxo no xilema ou redução assimilatória) é mais influenciada pela presença do NaCl em feijão-caupi. Plântulas com 12 dias de idade foram tratadas com NaCl 50 mM em solução nutritiva durante 4 dias e as avaliações realizadas sob duas condições ambientais contrastantes: dia típico (pleno sol) e dia completamente nublado (nublado). A salinidade afetou mais intensamente o fluxo da seiva e o fluxo de nitrato no xilema do que a transpiração sob as duas condições ambientais. Plantas tratadas com NaCl mostraram uma intensa redução na taxa de absorção de nitrato e na atividade da redutase de nitrato nas folhas, tanto em pleno sol como em dia nublado, quando comparadas com as plantas não tratadas. A transpiração foi reduzida pela nebulosidade, enquanto que os fluxos da seiva e de nitrato permaneceram inalterados. A absorção de nitrato e a atividade da redutase de nitrato foram menos afetadas pela nebulosidade do que a transpiração, tanto no controle como nas plantas estressadas. A nebulosidade afetou mais intensamente as variáveis de estudo das plantas controle do que de plantas tratadas. Em adição, o NaCl reduziu a concentração de nitrato em raiz, caule e folha nos dois ambientes, enquanto que a nebulosidade afetou somente nas folhas, tanto no controle como nas plantas estressadas. A salinidade afeta mais negativamente o fluxo de nitrato no xilema do que os processos de absorção e assimilação desse íon nas folhas de feijão-caupi.

Palavras-chave
Estresse salino; Nitrogênio-efeito sobre as plantas; Vigna unguiculata; Xilema

Abstract

This work was carried out to evaluate what is the nitrate acquisition stage (nitrate uptake, xylem nitrate flux or assimilatory reduction) most influenced by the presence of NaCl in cowpea. Twelve day-old seedlings were treated with 50 mM of NaCl in nutrient solution during four days and measurements carried out under two contrasting environmental conditions: typical day (full sun) and completely cloudy day (cloudiness). The salinity affected more intensely the xylem sap flux and nitrate flux than transpiration. Plants treated with NaCl showed a strong decrease in both nitrate uptake rate and leaf nitrate reductase activity as in the full sun as in cloudy day. Transpiration was reduced by the cloudiness while xylem sap flux and nitrate flux remained unchanged, in both salt-treated and control. Moreover, nitrate uptake and nitrate reductase activity were less affected by cloudiness than the transpiration. In addition, NaCl negatively affected nitrate accumulation in roots, stems and leaves while the cloudiness affected only the leaf nitrate accumulation, both in control and stressed plants. Salinity affects more negatively the nitrate xylem flux, as compared with the nitrate uptake and nitrate assimilatory reduction in cowpea leaves.

Key words
Salt stress; Nitrogen- effects on the plants; Vigna unguiculata; Xylem

Introdução

A salinidade é um dos principais fatores abióticos que contribui para a diminuição da produtividade das plantas. Este fator é mais expressivo nas regiões áridas e semiáridas as quais apresentam grandes contrastes ambientais (PARIDA; DAS, 2004). As altas concentrações de sais no solo, além de reduzir o potencial hídrico, podem provocar efeitos tóxicos nas plantas, causando distúrbios funcionais e injúrias no metabolismo (DEBOUBA et al., 2006a; MUNNS; TESTER, 2008).

Além de possuir áreas sujeitas à salinidade e salinização dos solos, as regiões do semiárido se caracterizam por apresentar outros fatores ambientais capazes de causar estresses nas plantas tais como: temperaturas elevadas, seca e alta insolação, que contribuem para aumentar as condições adversas do ambiente (OLIVEIRA et al., 2005). Sob tais condições, os processos de absorção e assimilação de nutrientes pelas plantas são afetados, principalmente, o nitrato, que é a principal fonte de nitrogênio em solos agrícolas e o que mais freqüentemente limita o crescimento de plantas (MELONI et al., 2004).

O nitrato ativa uma série de reações moleculares que regulam sua própria absorção e, subseqüentemente, a sua redução pela atividade da enzima redutase do nitrato (RN) (PARIDA; DAS, 2004). A RN catalisa a primeira etapa da assimilação do nitrato, é dependente do fluxo de NO₃^- pelas raízes (CARILLO et al., 2005) e estudos evidenciam que, sob condições de salinidade, a atividade da RN pode sofrer redução associada, ou não, com diminuição na sua expressão gênica (SURHABI et al., 2008). Além disso, os efeitos da salinidade podem causar redução na absorção de NO₃^- e causar restrição no seu carregamento para o xilema (DEBOUBA et al., 2006b; MILLER et al., 2007).

Estudos com feijão-caupi têm constatado que, sob condições de estresse salino, o decréscimo no fluxo de NO₃^- das raízes, para a parte aérea, parece estar mais associado com a redução da transpiração e absorção de nitrato do que pela atividade da redutase do nitrato nas folhas (SILVEIRA et al., 2001a). Viégas et al. (2004), trabalhando com cajueiro, concluiu que a redução da atividade da redutase do nitrato, sob condições de estresse salino, está associada, inicialmente, aos efeitos osmóticos indiretos e decréscimos na transpiração.

O feijão-caupi (Vigna unguiculata L.) é uma espécie leguminosa que utiliza intensamente o nitrato e/ou o N_2, por meio da fixação simbiótica, para seu crescimento (SILVEIRA et al., 2001b) e do equilíbrio entre esses dois processos que resultam no conteúdo protéico nas sementes e na produtividade da cultura. Portanto, o conhecimento sobre a utilização de nitrato, sob condições de estresse salino, é essencial tanto no feijão-caupi como em outras espécies no sentido de que se adotem práticas adequadas de manejo da cultura e da adubação nitrogenada. O objetivo do presente trabalho foi avaliar qual a etapa da aquisição de nitrato em feijão-caupi (absorção, fluxo no xilema ou redução assimilatória nas folhas) é mais influenciada pela presença do NaCl, sob duas condições ambientais contrastantes: dia com pleno sol e dia nublado.

Material e métodos

Preparo das sementes

Sementes de feijão-caupi [Vigna unguiculata (L.) Walp] Pitiúba cv. foram germinadas sob condições controladas em sistema de cartuchos feito com papel germitest previamente umedecido com água destilada (VIEIRA; CARVALHO, 1994). Dez sementes foram distribuídas em fileira, no terço superior do papel, e, em seguida, enroladas formando um cartucho. Os cartuchos foram transferidos para câmara de crescimento na posição vertical, sendo incubados a 27±2 °C, sob fotoperíodo de 12 h e radiação fotossinteticamente ativa de 240 µmol m^-2 s^-1, por quatro dias.

Condução dos experimentos e tratamentos

Após atingirem o estágio de gancho plumular (quatro dias após germinação), as plântulas foram transferidas para vasos individuais de um litro, com duas plantas cada, e solução nutritiva de Hoagland e Arnon (1950), diluída duas vezes a pH 6,0. As plantas foram crescidas inicialmente por sete dias em casa de vegetação cuja temperatura média foi de 28 °C, a média da umidade relativa do ar de 78% e a média da radiação fotossinteticamente ativa de 700 µmol m^-2 s^-1.

Após esse período, a solução nutritiva foi substituída por outra sem diluição e os tratamentos controle (solução nutritiva na ausência de NaCl) e NaCl 50 mM na solução foram aplicados. Esta concentração de NaCl é considerada um nível moderado de salinidade para feijão-caupi, capaz de induzir pequena redução no crescimento após 4 dias, conforme demonstrado anteriormente (SILVEIRA et al., 2001a). A concentração de NO₃^- na solução foi ajustada diariamente para o nível inicial (10 mM). Após quatro dias de tratamento, foram realizadas duas avaliações, sob duas condições distintas de ambiente: (a) dia claro sem nebulosidade com as seguintes condições médias obtidas no período de medições (de 9:00 às 11:00 h da manhã): temperatura do ar = 38 °C, umidade = 66% e radiação fotossinteticamente ativa = 985 µmol m^-2 s ^-1 e (b) dia nublado: temperatura do ar = 33 °C, umidade = 77% e radiação fotossinteticamente ativa = 97 µmol m^-2 s ^-1. As mensurações foram realizadas em março de 2008, no Campus do Pici, Universidade Federal do Ceará, Brasil. Foram realizadas determinações de transpiração, fluxo da seiva xilemática, fluxo de NO₃^- no xilema, absorção líquida de NO₃^-, concentração de NO₃^- em tecidos de raiz, caule e folha e atividade da RN nas folhas.

Determinação de transpiração, fluxo da seiva do xilema e fluxo de nitrato na seiva

Para a obtenção dos dados de transpiração foliar, temperatura do ar, umidade e intensidade de luz, utilizou-se o porômetro portátil Licor 1600 (Licor- USA), conforme instruções do fabricante. As mensurações foram realizadas sempre em folhas com mesma idade fisiológica (folhas totalmente expandidas), às 9:00 h da manhã.

A determinação do fluxo da seiva do xilema foi obtida pela técnica de exsudação radicular (SHURR, 1998), onde o caule foi cortado em bisel a três centímetros do colo. A primeira gota exsudada foi descartada e as seguintes foram coletadas por 60 minutos, sendo armazenadas em tubos de microcentrífuga sobre gelo. O volume de seiva exsudada foi expresso em µL de seiva h^-1. A mesma seiva foi utilizada para determinar o fluxo de nitrato através da concentração de NO₃. Para tanto, alíquotas de 50 µL do extrato da seiva xilemática foram retiradas e despejadas em tubos de ensaio contendo 450 µL de água destilada deionizada + 2000 µL de ácido perclórico 5%, e as leituras foram obtidas por espectrofotometria em 210 nm (CAWSE, 1967). O fluxo de nitrato na seiva foi expresso em mmol L^-1 h^-1.

Absorção líquida de nitrato

Alíquotas de 25 mL da solução nutritiva foram retiradas a cada 24 h durante os quatro dias de tratamento. A concentração de NO₃^- foi determinada através do método de eletrodo seletivo com o aparelho SevenMulti, Marca Mettler-Toledo, Germany. As mensurações foram feitas, conforme instruções do fabricante, utilizando uma curva padrão com concentrações conhecidas de KNO₃. As leituras foram expressas em mmol NO₃^- planta dia^-1.

Atividade da redutase do nitrato em folhas

Amostras de discos foliares com diâmetro de 10 mm foram utilizadas até atingirem uma massa de, aproximadamente, 100 mg de tecido vegetal, onde foram acondicionados em tubos de ensaio tipo "vacuntiner". Os tubos foram hermeticamente fechados e protegidos da luz. Em seguida, procedeu-se a realização de vácuo, com auxílio de uma bomba de sucção por 2,5 minutos, de forma a produzir no interior dos tubos de ensaio um ambiente anaeróbico. A atividade da RN foi mensurada por espectrofotometria (540 nm), a partir da formação de NO₂^- no meio de reação, por meio de uma curva padrão ajustada com concentrações crescentes de NaNO₂ (HAGEMAN; HUCKLESBY, 1971).

Mensuração da concentração de nitrato em raiz, caule e folha

As partes das plantas foram secadas em estufa com circulação de ar quente durante 72 horas a 65 °C. O nitrato foi extraído com água desionizada a 100 °C por 30 minutos e quantificado pelo método Cataldo et al. (1975). A concentração de nitrato em tecido foi obtida a partir de uma curva padrão com concentrações crescentes de KNO₃. Os resultados foram expressos em mmol de NO₃^- kg^-1 de massa seca (MS) do tecido.

Delineamento estatístico e análise dos dados

O experimento foi conduzido em delineamento inteiramente casualizado, em um esquema fatorial (2x2), representando dois níveis de NaCl (0 e 50 mM) e duas condições ambientais (dia de pleno sol e dia nublado), com quatro repetições, sendo cada parcela experimental representada um vaso contendo duas plantas. Os dados foram submetidos ao teste F a 5% de significância, através de análise de variância e as médias comparadas com base no teste de Tukey.

Resultados e discussão

Durante o período de exposição ao tratamento com NaCl 50 mM, as plantas de feijão-caupi sofreram uma redução de 18% na produção de massa seca total, em comparação com o controle (dados médios das duas condições ambientais), caracterizando um estresse salino moderado (SILVEIRA et al., 2001a). Aquele tratamento também causou uma redução de 47% na transpiração, sob a condição de pleno sol, mas, no dia nublado, o decréscimo não foi significativo (p<0,05). Por outro lado, a condição ambiental também influenciou negativamente a transpiração, nas duas condições de ambiente avaliadas (Figura 1).

Figura 1
Transpiração em plantas de feijão-caupi submetidas a dois níveis de NaCl (0 ou 50 mM) e sob duas condições ambientais (pleno sol ou nublado)

É interessante observar que as duas condições de ambiente (pleno sol e nublado) diferiram, essencialmente, na condição de intensidade de radiação fotossinteticamente ativa, ou seja, no dia de pleno sol o valor médio foi de 985 contra 97 µmol m^-2 s^-1 no dia nublado. Ao contrário, os valores para temperatura e umidade do ar diferiram em menor extensão (Figura 1). Freqüentemente, sob condição de nebulosidade, a maioria das plantas reduz suas taxas fotossintéticas. Além disso, decréscimos na temperatura foliar, induzidos pela baixa radiação luminosa, acarretam redução na diferença de pressão de vapor entre o ar e a folha, resultando menores taxas de transpiração (MORAIS et al., 2003).

É largamente conhecido que a salinidade causa redução na transpiração devida a efeitos estomáticos. Silveira et al. (2001a), trabalhando com estresse salino moderado, obtiveram respostas semelhantes com feijão-caupi, observando redução no fluxo transpiratório, sob condições de alta demanda evaporativa. Em plantas de cajueiro, a transpiração foi decrescente durante os quatros primeiros dias de tratamento com NaCl (VIÉGAS et al., 2004). A redução da transpiração é comum em várias espécies vegetais e esse efeito também limita a fotossíntese que, por sua vez, exerce influência na utilização do nitrato, através do suprimento de energia e esqueletos de carbono (VIÉGAS et al., 1999).

O fluxo de seiva xilemática foi reduzido intensamente pelo NaCl nas duas condições ambientais: pleno sol e nublado, 86% e 77%, respectivamente, em relação ao controle. Ao contrário, a condição do ambiente não promoveu uma redução significativa no fluxo de seiva xilemática, em ambos os tratamentos (Figura 2A). Portanto, os efeitos do NaCl, sobre o fluxo de seiva, foram mais intensos do que sobre a transpiração (Figura 1), evidenciando, possivelmente, um componente osmótico adicional causado pelo excesso de sal no meio radicular, reduzindo o fluxo do xilema radicular. Estes resultados indicam uma grande influência da salinidade, em relação ao transporte da seiva para a parte aérea, através da redução da ascensão de água no xilema, com reflexos no fornecimento de água e nutrientes para a parte aérea (VIANA et al., 2001).

Figura 2
Fluxo de seiva xilemática (A) e fluxo de NO₃^- (B) em plantas de feijão-caupi submetidas a dois níveis de NaCl (0 ou 50 mM) e sob duas condições ambientais (dia de pleno sol ou nublado)

O excesso de sais pode reduzir o fluxo da seiva xilemática, devido ao efeito osmótico e efeitos tóxicos que podem romper a integridade da membrana em raízes e, conseqüentemente, levar a uma obstrução do carregamento de seiva no xilema da raiz (ABD-EL BAKI et al., 2000). Em estudo com espécies arbóreas associado com diferentes ambientes, verificou-se um rígido controle da transpiração, através de um controle estomático pronunciado, levando a limitações no fluxo de seiva tanto na estação seca como na estação chuvosa (MEINZER et al., 1999). Entretanto, é válido ressaltar que, sob condições de elevada umidade no ar, a ascensão da seiva xilemática é promovida pela pressão radicular, tal como ocorre durante condições nubladas ou de chuvas, mostrando que a condição do ambiente pode interferir no fluxo da seiva xilemática (TAIZ; ZEIGER, 2008).

O fluxo de NO₃^-, obtido através da seiva xilemática, também foi alterado pela presença de NaCl, evidenciando uma redução de 75% no fluxo de NO₃^- em ambas condições ambientais, enquanto que em relação à condição ambiental, não foi observada diferença significativa entre as condições de pleno sol e nublado (Figura 2B). É interessante ressaltar que, tanto o fluxo da seiva xilemática quanto o fluxo de NO₃^- apresentaram comportamentos semelhantes, o que explica uma forte dependência do transporte de NO₃^- para parte aérea via xilema, através do fluxo de água.

A redução do fluxo de NO₃^-, pela seiva xilemática, pode estar relacionada com a concentração de nitrato presente na solução nutritiva e a demanda na transpiração foliar, uma vez que, esta última também foi afetada pela salinidade (LIMA et al., 2008). Contudo, outros fatores envolvidos com essa redução envolvem o baixo fluxo de seiva xilemática da raiz para a parte aérea e as baixas concentrações do NO₃^- na seiva (NIU et al., 2007) Além disso, Abd-El Baki et al. (2000) afirmaram que a salinidade contribui também para a redução do carregamento de NO₃^- no xilema de raízes, resultando numa redução expressiva do fluxo de NO₃^- para a parte aérea.

A atividade da redutase do nitrato (RN) foi reduzida pelo tratamento salino em ambas as condições ambientais analisadas. Tais reduções foram de 27 e 19% para pleno sol e nublado, respectivamente. Em relação ao ambiente, evidenciou-se que a condição nublada apresentou uma menor atividade da RN, sendo esta redução de 45 para o controle e de 35% para NaCl 50 mM, em condição de pleno sol (Figura 3A). De fato, a atividade de RN é largamente dependente do fluxo de nitrato e luminosidade, além de outros fatores tais como transpiração, temperatura e umidade (VIÉGAS et al., 1999). Dessa maneira, os resultados ocorreram, conforme largamente publicado. Entretanto, a atividade da enzima foi menos afetada pelo o NaCl e pela nebulosidade do que a transpiração e fluxo de nitrato.

Figura 3
Atividade da redutase do nitrato (A) e absorção líquida de NO₃^- diária (B) em plantas de feijão-caupi submetidas a dois níveis de NaCl (0 ou 50 mM) e sob duas condições ambientais (pleno sol ou nublado)

A luminosidade é um fator limitante para a atividade da enzima redutase do nitrato, uma vez que, sua ação reflete na síntese de novas enzimas e estimula uma proteína fosfatase que desfosforila vários resíduos de serina na proteína redutase do nitrato, tornando-a ativa (EPSTEIN; BLOOM, 2006). Entretanto, a redução da atividade RN sugere uma relação com a redução do fluxo de NO₃^- para a parte aérea, uma vez que, este diminui a disponibilidade de NO₃^- nos sítios de redução mais do que o efeito do NaCl sobre a enzima RN, resultando em um efeito indireto da salinidade sobre a atividade RN.

Alguns estudos relacionados com salinidade verificaram que o tratamento com NaCl 100 mM também reduziu a atividade RN, em plantas de feijão-caupi (SILVEIRA et al., 2001a), caju (VIÉGAS et al., 2004) e tomate (DEBOUBA et al., 2007). No caso de plantas de tomate, a depleção da atividade RN foi relacionada com a baixa disponibilidade de NO₃^- , em folhas pré-tratadas com sal, durante os dias subseqüentes do tratamento (DEBOUBA et al., 2007). No entanto, a redução do fluxo de NO₃^- para a parte aérea e a sua baixa disponibilidade em folhas estão intimamente ligados, indicando uma interação dos dois fatores sobre a atividade da RN.

A absorção líquida de nitrato foi reduzida pelo tratamento salino em ambas as condições ambientais analisadas. Tais reduções foram de 33 e 20% para pleno sol e nublado, respectivamente. Em relação ao ambiente, evidenciou-se uma menor absorção de NO₃^- em plantas controle e sob condição nublada, sendo essa redução de 23% em relação à condição de pleno sol. Ao contrário, na presença de NaCl, não foi observado nenhuma mudança em relação ao ambiente (Figura 3B). De fato, os resultados demonstram que as conseqüências causadas pelo NaCl pode estar relacionado ao efeito iônico e/ou osmótico do Cl^- pelos sítios de absorção (SILVA et al., 2009) e não pelo efeito do ambiente. Paralelamente, os resultados obtidos indicam que a absorção líquida de NO₃^- foi mais afetada do que o processo de redução pela atividade da RN.

Respostas semelhantes para absorção de nitrato, em condições de salinidade, foram obtidas por alguns autores em experimentos com plantas ou raízes pré-tratatadas com NaCl, reportando que a redução da absorção de NO₃^- não é unicamente devido aos componentes osmóticos, mas também por competição iônica com o Cl^- (ARAGÃO, 2008; DEBOUBA et al., 2007; SILVEIRA et al., 2001a).

As análises de correlação entre os dados obtidos permitiram demonstrar uma relação positiva entre transpiração vs. atividade da redutase do nitrato (R²= 0,791) e transpiração vs. absorção líquida de NO₃^- (R²= 0,973), tanto sob o tratamento com NaCl quanto sob diferente condição ambiental (Figura 4). É interessante observar que, tanto a atividade da RN quanto absorção líquida de NO₃^-, foram positivamente correlacionadas com a transpiração, demonstrando uma forte interação da transpiração e os processos relacionados. Contudo, outros autores não relataram a ocorrência de correlação entre os processos mencionados anteriormente, mas sim entre concentração no meio externo e nível de N total em tecidos (PARIDA; DAS, 2004).

Figura 4
Correlação entre transpiração vs. atividade RN (A) e transpiração vs. absorção líquida de NO₃^- (B) em plantas de feijão-caupi submetidas a dois níveis de NaCl (0 ou 50 mM) e sob duas condições ambientais (pleno sol ou nublado)

A concentração de NO₃^- em tecido acarretou em reduções expressivas em todas as plantas tratadas com NaCl. Em folhas trifolioladas, essa redução representou em média 45% ,quando comparadas ao controle. As menores reduções pelo NaCl foi em caules e raízes, perfazendo 19 e 24%, respectivamente, em comparação ao controle. Em relação ao ambiente, verificou-se que o efeito da nebulosidade sobre caules e raízes não foi significativo, uma vez que, tanto na condição controle quanto na presença de NaCl, o conteúdo de nitrato foi equivalente, em ambas condições ambientais (Tabela 1). De forma geral, as folhas foram as partes mais afetadas pela salinidade e condição ambiental. Ao contrário, a concentração de NO₃^- em caules e raízes foi influenciada somente pelo NaCl.

Tabela 1
Concentração de NO₃ - em folhas codiformes, folhas trifolioladas, raiz e caule de plantas de feijão-caupi submetidas a dois níveis de NaCl e sob duas condições ambientais

	Pleno sol (mmol NO3- kg-1 MS)		Nublado (mmol NO3- kg-1 MS)
	Controle	NaCl 50 mM	Controle	NaCl 50 mM
F. codiforme	200,3 a	149,1 b	160,2 b	113,3 c
F. trifoliolada	208,5 b	125,3 c	259,2 a	133,6 c
Caule	270,0 a	211,8 b	153,1 a	207,3 b
Raiz	169,2 a	132,7 b	159,3 a	118,2 b

• Médias seguidas da mesma letra na linha não diferem ao nível de 5% de probabilidade pelo teste de Tukey

Respostas semelhantes foram obtidas com plântulas tomate crescidas em solução nutritiva, onde verificou-se que a adição de NaCl reduziu o conteúdo de NO₃^- em diferentes partes da planta, sendo esta redução mais expressiva nas folhas que nas raízes (DEBOUBA et al., 2007). No entanto, nossos resultados indicam que as duas condições ambientais (pleno sol e nublado), em associação com o estresse salino, resultou em diferentes respostas fisiológicas e isto sugere um possível mecanismo de adaptação por parte das plantas, seja através da parte aérea ou pelas raízes.

Conclusões

1. A salinidade afeta mais negativamente o fluxo de nitrato no xilema do que os processos de absorção e assimilação desse íon nas folhas de feijão-caupi.

2. As taxas para fluxo de nitrato são proporcionais ao fluxo da seiva xilemática, mesmo sob salinidade e diferente condição ambiental.

3. Folhas de feijão-caupi são substancialmente afetadas pela associação entre salinidade e condição ambiental, o que não acontece em caules e raízes, mostrando um possível mecanismo de adaptação entre parte aérea e raízes.

• 1
  Parte da dissertação de Mestrado apresentada pelo primeiro autor ao Programa de Pós-graduação em Solos e Nutrição de Plantas/UFC
• Projeto financiado pelo CNPq

Agradecimentos

Ao CNPq pelo suporte financeiro da pesquisa.

Referências

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Jan-Mar 2010

Histórico

• Recebido
  14 Ago 2009
• Aceito
  03 Fev 2010