Germinação em temperatura sub-ótima de embriões de Inga vera subsp. affinis obtidos sob diferentes condições ambientais

Germination at suboptimal temperature of embryos of Inga vera subsp. affinis produced at different environmental conditions

ARTIGOS ORIGINAIS

Germinação em temperatura sub-ótima de embriões de Inga vera subsp. affinis obtidos sob diferentes condições ambientais

Germination at suboptimal temperature of embryos of Inga vera subsp. affinis produced at different environmental conditions

Edmir Vicente Lamarca^I; Marcio Roberto Bonjovani^II; José Marcio Rocha Faria^III; Claudio José Barbedo^IV,1

^IInstituto de Botânica, Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente, Av. Miguel Stéfano 3687, 04301-012 São Paulo, SP, Brasil. [e-mail]

^IIUniversidade Estadual Paulista (Unesp), Inst. Biociências, Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas, Distrito de Rubião Jr. s/nº, 18618-970 Botucatu, SP. [e-mail]

^IIIUniversidade Federal de Lavras, Depto. Ciências Florestais, C.P. 3037, 37200-000 Lavras, MG, Brasil. [e-mail]

^IVInstituto de Botânica, Núcleo de Pesquisa em Sementes. [e-mail]

RESUMO

As condições hídricas e térmicas do ambiente durante a formação das sementes podem condicionar diversas respostas fisiológicas, como a exigência térmica para a germinação. Neste trabalho analisou-se a germinação de embriões de Inga vera subsp. affinis de origens distintas em resposta a diferentes temperaturas, incluindo-se o cálculo dos graus-dia e da chuva acumulada durante o desenvolvimento e maturação. Os embriões foram obtidos de frutos maduros de matrizes localizadas em São Paulo e Minas Gerais e analisados quanto ao teor de água, conteúdo de massa seca e germinação. Os resultados demonstram variações nas respostas germinativas entre as origens dos materiais, sob temperatura sub-ótima. Dependendo da origem os embriões de I.vera subsp. affinis germinam a partir de 10 ºC ou 15 ºC e apresentam melhor desempenho em tempo a partir de 20 ºC ou 25 ºC. Tais variações podem estar associadas, entre outros fatores, às condições do ambiente de formação e ao grau de maturidade das sementes no momento da dispersão.

Palavras-chave: graus-dia, sementes florestais, Leguminosae.

ABSTRACT

Physiological responses like the thermal requirements for germination may be influenced during seed formation by environmental conditions such as water availability and temperature. Here we analyzed germination of embryos of Ingavera subsp. affinis from different sources in response to various temperature regimes, including calculation of degree days and accumulated rainfall during development and maturation. Embryos were taken from ripe fruits collected on trees located in São Paulo and Minas Gerais, and were analyzed as to germination, water content and dry matter content. The results showed that the origin of the embryos was related to variation in response under sub-optimal temperatures. Depending on the origin, I.vera subsp. affinis embryos were able to germinate even at low temperatures (10 to 15 ºC), with better performance attained from 20 to 25 ºC. This variation may be associated, among other factors, to environmental conditions during maturation and to the maturation stage at seed dispersal.

Key words: degree-day, forest seeds, Leguminosae.

Introdução

A germinação de sementes é dependente de numerosos fatores abióticos, dentre os quais a temperatura é um dos mais importantes, sendo relevante seu entendimento nas temperaturas ótimas ou extremas. Sementes de espécies florestais tropicais e subtropicais do Brasil germinam em ampla faixa térmica e parecem apresentar relação positiva entre a temperatura ótima e o regime térmico da região de sua ocorrência natural (Borghetti 2005). Frequentemente, a faixa térmica adequada para a germinação de sementes dessas espécies está entre 20 e 30ºC (Mello & Barbedo 2007; Stockman et al. 2007; Pires et al. 2009; Pimenta et al. 2010; Nascimento et al. 2011; Lamarca et al. 2011; Pascuali et al. 2012). Contudo, podem ocorrer variações até mesmo entre populações da mesma espécie, em decorrência das condições ambientais e das características adaptativas e ecológicas (Daws et al. 2004; Lamarca et al. 2011; Mattana et al. 2012).

Variações na temperatura do ar durante o desenvolvimento e maturação podem condicionar diversas respostas fisiológicas nas sementes formadas, como a exigência térmica e a temperatura basal para a germinação. Contudo, as variações no comportamento germinativo entre diferentes sementes de uma mesma espécie podem ser decorrentes, também, do estádio de maturação em que a semente se encontrava quando foi colhida ou dispersa. A variação na tolerância à dessecação de sementes de uma mesma espécie, por exemplo, pode ser influenciada pelas condições nas quais foram formadas, produzindo sementes de maior ou menor grau de maturação (Daws et al. 2004, 2006; Delgado & Barbedo 2012). Por outro lado, essa variação no grau de maturação também pode gerar diferenças na exigência térmica para a germinação (Lamarca et al. 2011). Essas variações podem ser mensuradas e expressas em graus-dia (Daws et al. 2004, 2006).

Popularmente conhecida por ingá, ingá-do-brejo ou ingazeiro, Inga vera Willd. subsp. affinis (DC.) T.D. Pennington pertence à família Leguminosae e está distribuída na América tropical e subtropical, na Mata Atlântica e em áreas de vegetação ripária (Joly 1993; Bilia et al. 1998). Suas sementes podem ser utilizadas como um modelo para estudos fisiológicos, por serem intolerantes à dessecação e terem curtíssima longevidade (Bilia et al. 2003). Além disso, conta com diversas informações científicas, principalmente as referentes ao armazenamento e à tolerância à dessecação (Bilia et al. 1998, 1999; Barbedo & Cicero 2000; Faria et al. 2004; Andréo et al. 2006; Bonjovani & Barbedo 2008; Parisi et al. 2013). A temperatura ótima para a germinação dessas sementes, que frequentemente está associada com as condições ambientais da região de origem da espécie, está entre 25 e 30ºC (Bilia & Barbedo 1997), mas não há estudos comparando sementes de diferentes regiões. Portanto, a análise do comportamento germinativo das sementes de diferentes regiões pode fornecer importantes informações quanto ao grau de interferência do ambiente sobre as características das sementes formadas. A germinação em condições sub-ótimas de temperatura, por exemplo, permite analisar o grau de plasticidade desenvolvido pelas diferentes populações da mesma espécie, conforme as condições ambientais nas quais cada uma foi selecionada. Neste trabalho, essa plasticidade foi analisada pela germinação de embriões de I. vera subsp. affinis de origens distintas.

Material e Métodos

As sementes de I. vera subsp. affinis foram obtidas de frutos maduros, baseando-se nas informações de maturação e colheita de Figliolia & Kageyama (1994), Barbedo & Cicero (2000) e Bonjovani & Barbedo (2008), das seguintes regiões: Ribeirão Vermelho (RIB), Piracicaba (PIR), Vinhedo (VIN), Pariquera-açú (PAR) e São Paulo (SAP). Desta última, foram obtidos frutos em três anos: 2007 (SAP2007), 2008 (SAP2008) e 2010 (SAP2010). As coordenadas geográficas desses locais estão apresentadas na Tabela 1.

Dados diários de precipitação pluvial e temperatura (máxima e mínima) do ar, respectivamente, para o cálculo da chuva acumulada e dos graus-dia, do período compreendido entre o máximo florescimento dos indivíduos e a colheita dos frutos maduros, foram obtidos de estações meteorológicas localizadas próximas às áreas de coleta (disponibilizados pela Universidade Federal de Lavras, pelo Instituto Agronômico de Campinas e pelo Instituto Astronômico e Geofísico da Universidade de São Paulo). O somatório de graus-dia (GD), da antese à colheita, foi calculado segundo equações propostas por Villa Nova et al. (1972), considerando a temperatura base de 10 ºC (Pedro Junior et al. 1977). Esses dados também estão apresentados na Tabela 1.

Após a colheita, os frutos foram abertos manualmente para retira das sementes. A seguir, removeu-se o tegumento (sarcotesta), obtendo-se os embriões utilizados nos experimentos. Após esse procedimento, os embriões foram armazenados em câmara fria a 7ºC até o início dos experimentos, não excedendo sete dias após a colheita, de acordo com recomendação de Bilia et al. (1998).

Os embriões foram caracterizados quanto ao teor de água, conteúdo de massa seca e germinação. O teor de água e a massa seca foram determinados gravimetricamente, pelo método de estufa a 103ºC por 17 horas (Brasil 2009) e os resultados apresentados, respectivamente, em g de água . g de massa seca^-1 (g g^-1) e g embrião^-1.

O teste de germinação foi conduzido em câmaras do tipo B.O.D., sob diferentes temperaturas (10, 15, 20 e 25ºC), na presença de luz contínua, utilizando-se o método rolo de papel (papel Germitest^®), ou seja, duas folhas para base e uma para cobertura (Bilia & Barbedo 1997; Brasil 2009). As avaliações foram realizadas a cada dois dias, durante 35 dias, registrando-se os embriões que emitiram raiz primária (para o cálculo de germinação) e as que apresentaram capacidade de produção de plântulas normais (para o cálculo de crescimento de plântulas), seguindo descrições de Bilia & Barbedo (1997) e Gurgel et al. (2012), sendo os resultados apresentados em porcentagem. Calculou-se, ainda, o índice de velocidade de germinação (IVG), com fórmula de Maguire (1962), o tempo médio de germinação e a variância do tempo médio de germinação (Borghetti & Ferreira 2004).

O delineamento inteiramente casualizado em esquema fatorial 7 × 4 (origem do material x temperatura) foi utilizado, com três repetições de 20 embriões. Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância (teste F), ao nível de 5% de significância, sem transformação, utilizando-se o programa Excel^® (Ribeiro Junior 2005). Quando pertinente, as médias foram comparadas entre si pelo teste de Tukey, também ao nível de 5% de significância (Santana & Ranal 2004). Posteriormente, calcularam-se os coeficientes de correlação simples para todas as combinações entre os dados meteorológicos, teor de água, conteúdo de massa seca e germinação a 10, 15, 20 e 25ºC, em que a significância dos valores de r foi determinada pelo teste t, a 5% de probabilidade.

Resultados e Discussão

A duração do ciclo e os graus-dia acumulados no período de maturação das sementes em cada região e época, as temperaturas e a precipitação registradas no período e o teor de água e o conteúdo de massa seca dos embriões foram apresentados na Tabela 1. Comparando-se os três anos distintos das colheitas em São Paulo verifica-se que no ano de 2010 (SAP2010) o período de maturação foi cerca de uma semana mais longo que nos demais anos, recebendo precipitação praticamente duas vezes maior e acumulando cerca de 300 graus-dia a mais. Isso resultou em embriões com teor de água mais baixo na colheita, possivelmente indicando estarem mais maduros que os dos outros dois anos. Por outro lado, comparando-se diferentes regiões no mesmo ano (RIB, PIR, SAP2010 e PAR) verificam-se diferenças na maioria dos resultados de ciclo, graus-dia acumulados, precipitação e teor de água dos embriões. Contudo, verificaram-se correlações significativas (Tab. 2) somente entre ciclo e precipitação (positiva) e entre ciclo e teor de água (negativa).

A análise de variância (Tab. 3) para os dados de germinação, crescimento de plântulas, IVG, tempo médio e variância do tempo médio, apresentou interação significativa entre os fatores origem do material e temperatura (Tabs. 4, 5). A germinação dos embriões de I. vera subsp. affinis pode ocorrer a partir de 10ºC, mas depende das condições nas quais as sementes foram formadas, pois embriões de VIN e SAP2007 germinaram apenas a partir de 15ºC. Acima desta temperatura, os embriões de todas as origens apresentaram germinação superior a 90%. Contudo, para a máxima expressão do crescimento de plântulas a exigência térmica dependeu da origem desses embriões, ora sendo de 15 a 25ºC (PIR, VIN, SAP2007, SAP2010), ora de 20 a 25ºC (RIB, SAP2008, PAR) (Tab. 4).

O IVG, o tempo médio de germinação e a variância do tempo médio também variaram em função da temperatura e da origem do material. Em geral, o aumento da temperatura promoveu aumento do IVG e diminuição do tempo médio, visto que o melhor desempenho em tempo, ou seja, maiores valores de IVG e menor de tempo médio, para algumas regiões, ocorreram a partir de 20ºC e, para outras, a partir de 25ºC (Tab. 5).

A análise sob diferentes temperaturas demonstrou que os embriões de I. vera subsp. affinis apresentam exigências térmicas distintas para a germinação, crescimento e desempenho em tempo, variando em função da origem do material. Contudo, verificou-se que a temperatura de 25ºC apresentou-se adequada para os embriões de todas as origens. Tal temperatura está próxima à verificada por Bilia & Barbedo (1997) para sementes dessa espécie, de uma única origem, e para sementes de outras espécies do mesmo gênero, como visto por Mendes-Rodrigues et al. (2007) para I. laurina (Sw.) Willd. e I. sessilis (Vell.) Mart. e por Nascimento et al. (2011) para I. ingoides (Rich.) Willd.

No presente estudo, as temperaturas sub-ótimas (ou seja, abaixo de 25ºC) foram eficientes para identificar a influência do ambiente sobre as características germinativas. Por exemplo, a 10ºC embriões oriundos de VIN e SAP2007 não germinaram, enquanto que os oriundos de RIB, PIR, SAP2010 e PAR apresentaram elevadas taxas de germinação (Tab. 4). Essas diferenças permaneceram para embriões oriundos da mesma matriz, mas de épocas distintas, como visto para SAP2007, SAP2008 e SAP2010 apresentando, respectivamente, 0%, 9% e 92% de germinação (Tab. 4). Quando consideradas as demais variáveis (crescimento de plântulas, IVG e tempo médio), as diferenças entre as origens dos embriões ocorreram para as outras temperaturas (15, 20 e 25ºC). O crescimento de plântulas diferiu, principalmente, a 15ºC, sendo menores valores para as regiões de RIB e SAP2008 (Tab. 4). No IVG, valores que para RIB, PIR, SAP2007, SAP2010 e PAR ocorreram a 15ºC, para SAP2008 e VIN ocorreram, respectivamente, a 20ºC e 25ºC e no tempo médio, valores que para PIR e SAP2008 ocorreram a 15ºC para SAP2007 ocorreu apenas a 20ºC (Tab. 5).

As condições hídricas e térmicas, registradas durante o desenvolvimento e maturação dos embriões de I. vera subsp. affinis (Tab. 1), podem ter influenciado o seu comportamento germinativo, principalmente nas baixas temperaturas e quando há diferença maior que 100ºC.dia para a formação das sementes. Quando comparadas às regiões de PIR e VIN, por exemplo, quanto à germinação a 10ºC e ao acúmulo de graus dia (G₁₀ × GD, Tab. 2) verifica-se que o somatório de graus-dia foi maior para os embriões que germinaram nessa temperatura (Tabs. 1 e 4). Entre as regiões de SAP2010 e VIN, na qual os embriões também diferiram sob 10ºC (Tab. 4) observou-se novamente diferença no acúmulo de graus-dia (maiores valores para SAP2010). Nota-se, ainda, que para SAP2010 a duração do ciclo de maturação foi maior e os embriões dispersos com teor de água mais baixo (Tab. 1).

Respostas semelhantes ocorreram entre as colheitas na mesma região em épocas distintas (SAP), na qual a época que proporcionou maior quantidade de graus-dia e chuva acumulada teve os embriões dispersos mais maduros (visto pelo teor de água) e com melhor desempenho em tempo e maior porcentagem de germinação sob baixas temperaturas (Tabs. 1, 4, 5). Para regiões cujos embriões expressaram germinação a 10 ºC (valores maiores que 70%), mas cujas médias diferiram significativamente, como RIB e PAR, verificou-se também maior valor de germinação para aquela que recebeu mais graus-dia durante a maturação (Tabs. 1, 4).

Estudos relatam que diferenças nas características fisiológicas e germinativas em sementes de populações da mesma espécie podem ser resultantes do grau de maturidade ou da qualidade inicial das sementes, condicionadas pelas variáveis meteorológicas do ambiente durante a formação, como a precipitação pluvial e a temperatura do ar (Daws et al. 2004, 2006; Martins et al. 2009; Lamarca et al. 2011; Pereira et al. 2012; Lamarca et al. 2013). Tal fato também pode ter ocorrido para os embriões de I. vera subsp. affinis do presente trabalho. Para Daws et al. (2004, 2006), a temperatura do ar durante o desenvolvimento e maturação das sementes (considerada pelo acúmulo de graus-dia) influencia a continuidade do desenvolvimento, condicionando diversas características físicas e fisiológicas, tais como o teor de água inicial e o acúmulo de massa seca, os níveis de dormência e de tolerância à dessecação, bem como a temperatura basal e a exigência térmica para germinação. Além disso, a temperatura do ar pode regular a expressão de genes envolvidos em processos fisiológicos, como a fenologia, o desenvolvimento e a germinação, estando os graus-dia fortemente associados com o amadurecimento de sementes (Johnsen et al. 2005). Essa ação da temperatura foi demonstrada para outras espécies. Lamarca et al. (2011), por exemplo, verificaram que houve maior diferença na exigência térmica para germinação em sementes de Eugenia pyriformis Cambess. (Myrtaceae) oriundas de diferentes regiões do que sementes de diferentes espécies de Eugenia L. oriundas da mesma região e época, sugerindo que o comportamento germinativo pode ser decorrente de adaptações às condições térmicas do local de origem. Esses autores observaram, também, que as principais diferenças nessa exigência, entre as populações de Eugenia pyriformis,ocorreram para as temperaturas extremas. Mattana et al. (2012) também verificaram que sementes da mesma espécie (Aquilegia barbaricina Arrigoni & E. Nardi e Aquilegia nugorensis Arrigoni & E. Nardi), oriundas de populações diferentes, separadas por barreiras geográficas e formadas sob diferentes condições ambientais, apresentam respostas germinativas distintas sob diferentes temperaturas.

Em embriões de I. vera subsp. affinis, respostas fisiológicas distintas já haviam sido observadas para os limites de tolerância à dessecação e para o potencial de armazenamento dos embriões (Bilia et al. 1998; Bilia et al. 1999; Barbedo & Cicero 2000; Faria et al. 2004; Andréo et al. 2006; Bonjovani & Barbedo 2008; Parisi et al. 2013), reforçando a ideia que as variações fisiológicas encontradas entre os embriões de I. vera subsp. affinis podem estar relacionadas com a procedência do material, com a qualidade inicial e com o grau de maturidade que são dispersos. Aliados aos resultados obtidos no presente estudo verifica-se que as respostas germinativas de embriões de I. vera subsp. affinis são decorrentes da origem do material e podem estar associadas ao genótipo das populações, às condições do ambiente de formação e ao grau de maturidade das sementes no momento da dispersão natural e colheita dos frutos.

Os resultados obtidos no presente trabalho permitiram concluir que a germinação de embriões de I. vera subsp. affinis sob diferentes temperaturas é dependente da origem do material, podendo estar relacionada com as variações hídricas e térmicas do ambiente durante o desenvolvimento e maturação. As principais diferenças germinativas entre as origens dos materiais ocorrem sob baixas temperaturas e, dependendo da origem do material, os embriões de I. vera subsp. affinis podem germinar a partir de 10ºC ou de 15ºC.

Agradecimentos

Os autores agradecem ao Dr. Domingos Sávio Rodrigues (IBt), ao Dr. João José Dias Parisi (IAC), à Prefeitura de Piracicaba - SP, à CCR AutoBAn, ao Centro de Exposições Imigrantes - SP e ao Pólo Regional Vale do Ribeira, Pariquera-açú - SP, a permissão e auxilio nas colheitas de frutos e sementes; à Dra. Lucia Rossi (IBt), a identificação da espécie; à Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG, ao Instituto Agronômico de Campinas, Campinas, SP e ao Instituto Astronômico e Geofísico da Universidade de São Paulo, São Paulo, SP, o fornecimento dos dados meteorológicos; à CAPES, a bolsa concedida a E.V. Lamarca (Doutorado) e ao CNPq, as bolsas concedidas a C.J. Barbedo e a J.M.R. Faria (produtividade em pesquisa) e o auxílio financeiro ao projeto (Proc.477640/2009-5).

Artigo recebido em 14/06/2013

Aceito para publicação em 24/11/2013

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  11 Fev 2014
• Data do Fascículo
  Dez 2013

Histórico

• Recebido
  14 Jun 2013
• Aceito
  24 Nov 2013