Descripción de las larvas de tercer instar de Melolonthidae (Coleoptera) asociadas al cultivo de Agave tequilana var. Azul y su fluctuación poblacional en Jalisco, México

Description of Melolonthidae (Coleoptera) third instar larvae associated to Agave tequilana var. Azul and their population fluctuation in Jalisco, Mexico

SYSTEMATICS, MORPHOLOGY AND PHYSIOLOGY

Gabriel L García^I; Laura Ortega-Arenas^I; Héctor G Hernández^I; Agustín A García^II; Jesús R Nápoles^I; Ramón R Cortés^III

^IEntomología, Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados, 56230 Montecillo, Estado de México

^IIAgroecología y Ambiente,Instituto de Ciencias, Benemérita Univ Autónoma de Puebla, 72570 San Manuel, Puebla, Puebla

^IIITequila Sauza, S.A. de C.V., Depto de Investigación y Desarrollo, Racho El Indio, 46400 Tequila, Jalisco, México

RESUMEN

Se describen las larvas de tercer instar de seis especies de gallinas ciegas asociadas al cultivo de agave tequilero en el estado de Jalisco, México, con base en 1,145 especimenes, de muestras de suelo, colectados de Septiembre de 2006 a Agosto de 2007, en los municipios de Ixtlahuacán del Río, Tepatitlán de Morelos y San Juan de Escobedo, Jalisco, México. Se incluyen ilustraciones diagnósticas y una clave para el reconocimiento de las especies. Cyclocephala comata (Bates) fue la especie más abundante (63.2%), seguida por Phyllophaga ravida (Blanchard) (21.9%), Phyllophaga polyphylla (Bates) (9.4%), Phyllophaga misteca (Bates) (4.1%), Strategus aloeus (L.) (1.1%) y Anomala hoepfneri (Bates) (0.3%). Phyllophaga ravida y A. hoepfneri se reportan por primera vez asociadas al agave tequilero y esta última es nuevo registro para el estado de Jalisco. Las especies de melolóntidos presentaron una marcada estacionalidad, con un más bajo número de larvas en Junio de 2007 y mayor en el mes de Agosto de 2007, lo que coincidió con el periodo de lluvias en la región y edad de las plantas, respectivamente.

Palabras claves: Phyllophaga, Cyclocephala, Anomala, gallina ciega

ABSTRACT

Third instars of white grubs of six species associated to agave tequilero in Jalisco, México were described from 1,145 specimens collected from soil samples from September 2006 to August 2007, in the municipalities of Ixtlahuacán del Río, Tepatitlán de Morelos and San Juan de Escobedo, Jalisco, México. Diagnostic characters were illustrated and a key was also included. Cyclocephala comata (Bates) was the most abundant species (63.2%), followed by Phyllophaga ravida (Blanchard) (21.9%), Phyllophaga polyphylla (Bates) (9.4%), Phyllophaga misteca (Bates) (4.1%), Strategus aloeus (L.) (1.1%) and Anomala hoepfneri (Bates) (0.3%). Phyllophaga ravida and A. hoepfneri are reported for the first time on the agave plant and the latter is a new record for the State of Jalisco. All Melolonthidae species showed a marked seasonality with lower number of larvae in June 2007 and high number in August 2007, which is associated with the region's rainy season and the agave plant age, respectively.

Key words:Phyllophaga, Cyclocephala, Anomala, larva, white grub

En México, Melolonthidae está representada por más de mil especies, de las cuales, cerca de 870 tienen larvas edafícolas, con hábitos rizófagos, saprófagos o facultativos que constituyen el complejo de "gallinas ciegas" (Morón 1986, 2001, Morón et al 1997, Pérez-Torres & Aragón 2006).

En Jalisco, la mayoría de los estudios entomológicos que se han realizado con esta familia se refieren a descripciones de adultos, donde se registran 152 especies, la mayoría de esas especies corresponden a la familia Melolonthinae (Morón et al 1997, Morón 2001, Angelina 2004) pero se conoce poco sobre la taxonomía de los estados inmaduros de las numerosas especies que habitan, a pesar de la frecuencia con que se registran daños en el sistema radicular de varios cultivos básicos para la economía nacional (Ramírez-Salinas & Castro-Ramírez 2000, Morón 2001). Los escasos resultados en este campo de investigación se deben a: 1) las dificultades para relacionar las larvas con los adultos, ya que se requiere afinar métodos para lograr criar en cautiverio a cada especie, o un meticuloso trabajo de campo para obtener los datos necesarios para asociar la larva, la pupa y el imago; 2) la complejidad de la morfología larvaria, muy diferente a la que se emplea en el trabajo taxonómico con los adultos y 3) la idea común de que la "gallina ciega" es una entidad única o con escasa diversidad, que ocupa una posición bien conocida en los agroecosistemas (Morón 2001).

Actualmente en Agave tequilana var. Azul (Agavaceae) se conoce que los adultos de Phyllophaga polyphylla (Bates), P. misteca (Bates), P. sp. aff ravida, Cyclocephala comata (Bates) y Strategus aloeus (L.) (Angelina 2004, Pérez-Domínguez 2006) se encuentran presentes, pero no se han estimado los daños ocasionados por éstas, lo cual en parte se debe a que se desconoce la identidad de los estados inmaduros presentes. En el campo es notorio el efecto del ataque de la plaga, principalmente en plantaciones recién estabelecidas, debido a que las plantas presentan un retraso en el crecimiento y un escaso desarrollo de las hojas del cogollo (Valenzuela 2003). Por tanto, el objetivo del trabajo consistió en describir las larvas de tercer instar, ilustrar los caracteres diagnósticos e incluirlos en una clave dicotómica y conocer la fluctuación poblacional de las principales especies de gallina ciega asociadas al cultivo de agave tequilero en tres municipios de Jalisco.

Material y Métodos

Esta investigación se realizó en los municipios de Ixtlahuacán del Río (20° 48´ N, 103° 11´ O y 1642 m), Tepatitlán de Morelos (20° 44´ N, 102° 44 W y 1820 m) y San Juan de Escobedo (20° 43´ N, 104° 04´ W y 1360 m), Jalisco, México.

En Ixtlahuacán del Río y Tepatitlán de Morelos las plantaciones de agave tequilero tenían menos de un año de edad y estaban recién trasplantadas; etapa de mayor susceptibilidad al ataque de gallina ciega. En San Juan de Escobedo, en cambio, la plantación tenía cuatro años de edad, y presentaba alta incidencia de la enfermedad del agave conocida como marchitez. Las parcelas donde se realizaron los estudios son administradas por la empresa Tequila Sauza S A. de C. V.

Las larvas se recolectaron, mensualmente, de muestras de suelo (30 x 30 x 30 cm) en cada una de las localidades de estudio, de septiembre de 2006 a agosto de 2007. En San Juan de Escobedo sólo fue posible realizar los registros hasta febrero de 2007 debido a que el predio se jimó para la obtención de tequila. Cada muestra se examinó minuciosamente para contabilizar las larvas, fijarlas en líquido Pampel y conservarlas en alcohol etílico al 70%. De estas muestras se tomaron de dos a seis larvas de tercer instar de cada una de las especies para hacer las descripciones e ilustraciones, y para obtener las dimensiones de la cápsula cefálica, el cuerpo y la quetotaxia diagnóstica, con ayuda de un estereomicroscopio equipado con cámara clara y micrómetro ocular. Los caracteres y la terminología que se emplearon para las descripciones fueron los propuestos por Böving (1942), Ritcher (1966) y Morón (1986).

En ocasiones fue necesario colocar algunas larvas en pequeños terrarios de plástico con suelo orgánico esterilizado para continuar el proceso de cría y verificar su identidad. Los ejemplares estudiados están depositados en las colecciones entomológicas del Colegio de Postgraduados (CP), Montecillo, Edo de México; en la Empresa Tequila Sauza (TS), Tequila, Jalisco y del Departamento de Investigación en Ciencias Agrícolas, Instituto de Ciencias, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, en la Ciudad de Puebla (DICA-BUAP).

Resultados y Discusión

Anomala hoepfneri (Bates) (Figs 1-4)

Cabeza. Anchura máxima de la cápsula cefálica: 4.25 a 5.34 mm. Superficie del cranium rugosa, pardo amarillenta. Frente con una seda frontal exterior, dos sedas frontales anteriores; dos sedas en cada ángulo anterior de la frente; el resto de la superficie craneal con 3-4 sedas dorso-epicraneales, 1-2 sedas epicraneales, 8-10 sedas para-antenales a cada lado. Clípeo con dos sedas centrales y dos sedas laterales a cada lado. El labro es ligeramente asimétrico con los márgenes laterales un poco redondeados, con 6-8 sedas posteriores; dos sedas centrales y dos sedas laterales a cada lado (Figs 1-2). Epifaringe con anchura de 1.65 a 1.47 mm. Carece de zygum y con epizygum irregular, alargado y rojizo (Fig 3). Haptomerum prominente con 12-14 heli dispuestos en cuatro hileras transversales irregulares; cada plegmatium formado por 13-14 plegmata levemente visibles. Dexiotorma delgada y alargada. Laeotorma corta; Pteonotorma redondeada; Haptolachus desnudo. Placa esclerosada estrecha y angulosa. Laeopoba escasa. Apotorma y epitorma indefinidos; Clitrha presente. Chaetoparia izquierda con 36-40 sedas cortas y gruesas, Chaetoparia derecha con 28-35 sedas cortas y delgadas. Abdomen. Raster con abertura anal en forma transversal, con un par de palidias longitudinales, paralelas, ligeramente divergentes hacia al labio anal ventral (Fig 4); alcanzan longitud de 1.80 mm, separadas 0.42 mm en la parte mas ancha y 0.28 mm en la parte mas delgada; cada palidium esta formado por 20-21 palis espiniformes cortos. Tegilla con 29-33 sedas hamate cerca de la palidia; barbula moderadamente setosa; Campus con 5-8 sedas largas y delgadas; labio anal dorsal con 50-53 sedas cortas y gruesas; labio anal ventral con 25-27 sedas gruesas y cortas y dirigidas hacia su ápice.

Distribución.Anomala hoepfneri tiene amplia distribución en las tierras altas de México, ubicadas entre los 800 m a 1200 m de altitud. Se encuentra principalmente en los estados de Chiapas, Morelos, Oaxaca, Estado de México, Puebla y Veracruz (Morón et al 1997, Aragón et al 2001).

Material examinado. San Juan de Escobedo, Jalisco, México, en parcelas con cultivo de agave tequilero, 1360 m de latitud, 03-XI-2006 (una larva); Tepatitlán, Jalisco, México, en parcelas con cultivo de agave tequilero, 1820 m de altitud, 20-X-2006 (dos larvas). G Lugo, A Aragón y R Rubio cols. » (CP-TS-BUAP).

Comentarios taxonómicos. Se describe por primera vez la larva de tercer estadio deA. hoepfneri de la región de los altos de Jalisco, que se diferencia de las especies de Phyllophaga, por presentar una abertura anal en forma transversal moderadamente recurvada y de Anomala inconstans (Burmeister) porque el juego de palidias diverge ligeramente hacia el labio anal inferior, los pali de la parte superior miden de 0.08-0.1 mm de longitud y los de la parte inferior de 0.12-0.16 mm de longitud (Ramírez et al 2004). Mientras que Anomala sticticoptera (Blanchard) presenta las palidias casi paralelas formadas por 13-14 palis cortos y agudos (Micó et al 2003).

Cyclocephala comata (Bates) (Figs 5-8)

Cabeza. Anchura máxima de la cápsula cefálica: 4.66 a 5.06 mm. Superficie del cranium casi lisa, rojiza claro. Frente con 4-6 sedas largas y frontales, sin sedas frontales anteriores, posteriores y exteriores; el resto de la superficie craneal con dos sedas dorso-epicraneales y dos sedas epicraneales, 2-3 sedas para-antenales a cada lado. Clípeo con cuatro sedas en forma transversal y ocelos pequeños y conspicuos. Labro con dos sedas posteriores, cuatro sedas en la parte media y dos sedas anteriores (Figs 5-6). Epifaringe sin zygum y con epizygum irregular, alargado y rojizo. Haptomerum prominente con 21-22 heli dispuestos en cuatro hileras transversales irregulares; con una anchura máxima de 1.97 a 1.35 mm (Fig 7). Carece de plegmatium, proplegmatia y haptolachus. Acanthoparia con 13-14 sedas espiniformes cortas, Corypha con 7-8 sedas medianas; acropaharia 12-14 sedas largas y delgadas. Dexiotorma delgada con el extremo aguzado. Laeotorma corta un poco aguzada; Pteonotorma redondeada y pronunciada. Placa esclerosada grande y alargada. Laeopoba abundante y dispersa. Cono sensorial prolongado con dos dentículos finales. Clitrha presente. Crepis fino pero bien definido. Pedium amplio y desnudo. Chaetoparia izquierda con 30-32 sedas largas y delgadas, Chaetoparia derecha con 24-26 sedas largas y delgadas. Abdomen. Raster sin palidia, abertura anal en forma transversal, ligeramente recurvada (Fig 8). Tegilla con 35-37 sedas hamate medianas comprimidas y recurvadas hacia su ápice. Barbula muy setosa; labio anal ventral con 48-50 sedas medianas y gruesas, labio anal dorsal con 75-77 sedas largas y delgadas.

Distribución. En México se encuentra en los estados de Michoacán, Durango, Jalisco, Estado de México y Oaxaca (Morón et al 1997).

Material examinado. Tepatitlán, Jalisco, México, en parcelas con cultivo de agave tequilero, 1820 m de altitud, 12-I-2007 (seis larvas); con los mismos datos de colecta excepto 13-XII-2006 (tres larvas); Ixtlahuacán del Río, Jalisco, México, en parcelas con cultivo de agave tequilero, 1642 m de altitud, 04-XI-2006 (cuatro larvas); con los mismos datos de colecta excepto 11-XII-2006 (cuatro larvas). G Lugo, S Montecinos y R Rubio cols. » (CP-TS-BUAP).

Comentarios taxonómicos. Se describe por primera vez la larva de Cyclocephala comata, la cual difiere de C. lunulata (Burmeister), en que el labrum es ovalado ligeramente asimétrico con dos sedas centrales y dos sedas laterales a cada lado. Chaetoparia derecha con 26-30 sedas gruesas y 14-17 sedas delgadas. Teges formado por 20-25 sedas hamate. Labio anal dorsal con 28-35 sedas espiniformes y 15-25 sedas medianas a cada lado de la zona de las sedas espiniformes (Bran et al. 2006). Mientras que Cyclocephala fulgurata (Burmeister), se diferencia de C. comata en presentar la frente con una seda en los ángulos anteriores y dos sedas frontales anteriores; una seda frontal exterior a cada lado; dos sedas largas frontales posteriores a cada lado, cerca de la sutura frontal. Chaetoparia izquierda con 26-30 sedas gruesas y 21-26 sedas delgadas. Chaetoparia derecha con 20-26 sedas gruesas y 19-23 sedas delgadas. Teges formado por 25-30 sedas hamate. Labio anal ventral con 34-38 sedas hamate flanqueadas por sedas largas y delgadas (Bran et al 2006).

Phyllophaga misteca (Bates) (Figs 9-12)

Cabeza. Anchura máxima de la cápsula cefálica: 4.97 a 5.67 mm. Superficie del cranium casi lisa, pardo amarillenta. Frente con 1-2 sedas frontales exteriores, una seda frontal posterior a cada lado y 10-12 sedas frontales anteriores; el resto de la superficie craneal con tres sedas dorso-epicraneales, 1-2 sedas epicraneales y 9-11 sedas para-antenales a cada lado. Clípeo con dos sedas centrales y dos sedas laterales a cada lado. Labro ligeramente asimétrico, los márgenes un poco redondeados, 10-11 sedas posteriores, dos sedas centrales, una seda lateral y una preapical a cada lado (Figs 9 y 10). Epifaringe con anchura de 1.84 mm y una longitud de 1.74 mm (Fig 11). Carece de zygum y con epizygum alargado y rojizo, haptomerum prominente con 19-21 heli dispuestos en cuatro hileras transversales irregulares; cada plegmatium formado con 9-10 plegmata anchos. Proplegmatia ausente. Laeotorma corta y gruesa, pterotorma alargada y pronunciada. Haptolachus desnudo y alargado. Placa esclerosada ancha parcialmente cubierta por el Dexiophoba. Epitorma indefinido; Crepis ligeramente marcado. Chaetoparia izquierda con 32-33 sedas delgadas y largas; Chaetoparia derecha con 34-36 sedas delgadas y largas. Abdomen. Raster con abertura anal en forma de "Y", con un par de palidia longitudinales paralelas convergentes en ambos extremos, que definen una septula ancha y larga, con longitud de 0.44 mm a 2.66 mm, cada hilera de la palidia formada por 24-26 palis recurvados y dirigidos a la línea media (Fig 12). Tegilla con 46-48 sedas hamate, medianas comprimidas y dirigidas a su ápice. Barbula moderadamente setosa. Labio anal inferior con 43-45 sedas largas y delgadas; labio anal dorsal con 68-70 sedas cortas y gruesas.

Distribución. En la República Mexicana se encuentra en los estados de Oaxaca, Puebla, San Luís Potosí, Tlaxcala, Zacatecas, Estado de México y Distrito Federal (Morón et al 1997).

Material examinado. Tepatitlán, Jalisco, México, en parcelas con cultivo de agave tequilero, 1820 m, 17-XI-2006 (tres larvas); con los mismos datos de colecta excepto 13-XII-2006 (tres larvas); Ixtlahuacán del Río, Jalisco, México, en parcelas con cultivo de agave tequilero, 1642 m, 04-XI-2006 (cuatro larvas); con los mismos datos de colecta excepto 11-XII-2006 (cuatro larvas). G Lugo, R Rubio, H González cols. » (CP-TS-BUAP).

Comentarios taxonómicos. Es la cuarta larva que se describe a detalle del grupo de especies "anodentata" en las cuales se encuentran P. crinita, P. vetula y P. brevidens (Morón 1986). Como otros Melolonthini, las larvas de Phyllophaga presentan el labio anal inferior hendido en su parte media y abertura anal angulada ventralmente formando una "Y". P. crinita (Burmeister) se caracteriza por presentar 16 sedas frontales anteriores, mientras que P. misteca y P. vetula presentan de 10 a 12. Estas últimas especies comparten la mayoría de los caracteres utilizados, pero el labro en P. vetula es ligeramente asimétrico, con márgenes poco redondeados, y presenta 10-11 sedas posteriores. En el caso de las sedas dorso-epicraneales P. misteca presenta tres, P. crinita cuatro, y P. brevidens cinco (Morón 1986, Aragón & Morón 2004).

Phyllophaga polyphylla (Bates) (Figs 13-16)

Cabeza. Anchura máxima de la cápsula cefálica: 4.2 a 5.33 mm. Superficie del cranium casi lisa, pardo amarillenta. Frente con una seda frontal exterior, una seda en cada ángulo anterior y 8-9 sedas frontales anteriores; el resto de la superficie craneal con 2-3 sedas dorso-epicraneales, 1-2 sedas epicraneales, 5-8 sedas para-antenales a cada lado. Clípeo con dos sedas centrales y dos sedas laterales a cada lado (Figs 13 y 14). Epifaringe con anchura de 2.1 a 1.95 mm (Fig 15). Labro ligeramente asimétrico con los márgenes laterales redondeados, sin zygum y con epizygum irregular, alargado y rojizo. Haptomerum prominente con 8-10 heli dispuestos en 3-4 hileras transversales irregulares; cada plegmatium formado con 8-9 plegmata alargados hacía su ápice. Dexiotorma casi recta y delgada. Laeotorma corta; Pteonotorma redondeada. Haptolachus amplio. Placa esclerosada estrecha y reducida. Laeopoba abundante y extendida a través del borde de la Laeotorma. Apotorma y Epitorma indefinidos; Clitrha presente. Crepis ligeramente marcado. Chaetoparia izquierda con 28-32 sedas medianas y delgadas, Chaetoparia derecha con 30-34 sedas medianas y delgadas. Abdomen.Raster con abertura anal en forma de "Y" ó "V", un par de palidia longitudinales, paralelas, ligeramente convergentes hacia la parte posterior, y longitud máxima de 1.60 mm, separadas 0.40 mm en su parte central (Fig 16). Cada palidium está formado por 13-16 pali cortos ligeramente recurvados con ápices agudos dirigidos a la línea media. Tegilla con 25-30 sedas hamate medianas, comprimidas y recurvadas hacia sus ápices. Barbula moderadamente setosa, labio anal dorsal con 23-28 sedas cortas; labio anal ventral con 10-13 sedas cortas y delgadas.

Distribución. En México se encuentra en los estados de Jalisco, Aguascalientes y Michoacán (Morón et al 1997).

Material examinado. Tepatitlán, Jalisco, México, en parcelas con cultivo de agave tequilero, 1820 m de altitud, 13-XII-2006 (cuatro larvas); Ixtlahuacán del Río, Jalisco, México, en parcelas con cultivo de agave tequilero, 1642 m de altitud, 04-XI-2006 (cinco larvas) con los mismos datos de colecta excepto 11-I-2007 (cuatro larvas). G Lugo, S Montecinos y R Rubio cols. » (CP-TS-BUAP).

Comentarios taxonómicos. Es la segunda especie que se describe del grupo "ravida" después de P. ravida (Ramírez et al 2000). Las larvas de P. polyphylla se distinguen de P. ravida en que presentan de 1-2 sedas epicraneales, cada plegmatium esta formado con 8-9 plegmata, crepis ligeramente marcado, un par de palidia longitudinales, paralelas, ligeramente convergentes hacia la parte posterior, y longitud máxima de 1.60 mm, separadas 0.40 mm en su parte central. Tegilla con 25-30 sedas hamate medianas, comprimidas y recurvadas hacia sus ápices.

Phyllopagha ravida (Blanchard)

(Redescripción basada en Ramírez et al 2000) (Figs 17-20)

Cabeza. Anchura máxima de la cápsula cefálica 4.86 a 5.34 mm. La superficie del cranium casi lisa, parda amarillenta. Frente con 1-2 sedas frontales exteriores, una seda en cada ángulo anterior y 8-11 sedas frontales anteriores; el resto de la superficie craneal con tres sedas dorso-epicraneales, una seda epicraneal, 7-9 sedas para-antenales a cada lado. Clípeo con dos sedas centrales y dos sedas laterales a cada lado. El labro es ligeramente asimétrico, con los márgenes laterales redondeados (Figs 17 y 18). Epifaringe con anchura de 1.81 mm a 1.63 mm, sin zygum y con epizygum irregular, alargado, rojizo, sin manchas oculares (Fig 19). Haptomerum prominente con 21 a 22 heli dispuestos en cuatro hileras transversales irregulares; cada plegmatium formado con 8-9 plegmata anchos. Dexiotorma delgada y alargada, laeotorma corta y ancha; pteonotorma redondeada y gruesa, con el extremo redondeado. Haptolachus desnudo y un poco arrugado. Placa esclerosada ancha parcialmente cubierta por el Dexiophoba. Laeopoba abundante y continua. Apotorma y Epitorma indefinidos; Clitrha presente. Crepis ligeramente marcado. Chaetoparia izquierda con 33-35 sedas medianas y delgadas, Chaetoparia derecha con 36-38 sedas medianas y delgadas. Abdomen. Raster con abertura anal en forma de "Y" ó "V", un par de palidia longitudinales, paralelas, ligeramente convergentes en sus extremos, con longitud de 1.59 mm, separadas 0.39 mm en su parte central (Fig 20). Cada palidium esta formado por 17-21 palis cortos ligeramente recurvados con ápices agudos dirigidos a la línea media. Tegilla con 41-43 sedas hamate comprimidas y recurvados hacia el ápice. Barbula moderadamente setosa, labio anal dorsal con 38-40 sedas cortas y gruesas; labio anal ventral con 28-30 sedas espiniformes delgadas y largas.

Distribución. Esta especie se distribuye desde Arizona y Texas, Estados Unidos, México, Guatemala y Belice (Morón 1993), extendiéndose hasta Costa Rica (Morón 1986). En México se presenta en 16 estados, principalmente en los altiplanos centrales y en terrenos abiertos o boscosos (Morón 1993). Hasta el momento se reconocen 285 especies de Phyllophaga en el territorio nacional, de los cuales cerca del 60% se localizan en ambientes forestales de montaña y tienen distribución ecológica restringida, un 20% está asociado con los matorrales de zonas secas, menos de un 10% es característico de los bosques tropicales húmedos o subhúmedos situados por debajo de los 500 m de altitud y 30 especies (10%) tienen una distribución geográfica y ecológica bastante amplia, y con frecuencia se les encuentra en los suelos cultivados (Morón 1986, 1997, 1999, Morón et al 1997). En Jalisco se encuentra ampliamente distribuida en todo el estado y se ha encontrado asociada a los cultivos de maíz y caña de azúcar y en Nayarit es considerada como una de las especies plaga más importantes (Morón et al 1997).

Material examinado. Tepatitlán, Jalisco, México, en parcelas con cultivo de agave tequilero, a 1820 m de altitud, recolectadas el 20-X-2006 (12 larvas); con los mismos datos de colecta, pero recolectadas el 12-I-2007 (cuatro larvas); Ixtlahuacán del Río, Jalisco, México, en parcelas con cultivo de agave tequilero a 1642 m de altitud, recolectadas el 06-X-2006 (cuatro larvas). G Lugo, H González y R Rubio cols. » (CP-TS-BUAP).

Comentarios taxonómicos. Representa al complejo de especies "dentex" del grupo "ravida".

Es común encontrar más de 10 especies de Phyllophaga en casi cualquier localidad continental, sobre todo en zonas montañosas, donde sus larvas pueden coexistir espacial y temporalmente, aunque sus hábitos y fenología pueden diferir. Las larvas de P. ravida se asemejan a las larvas de P. tumulosa (Bates) pero pueden distinguirse de ellas por su mayor tamaño, por presentar palidia casi paralelos, y palidium formado por 14-21 pali cortos (Aragón & Morón 2004). En las claves publicadas por King (1984) se incluyó la larva de P. dasypoda (Bates) especie del grupo "ravida", y se le separó de las otras especies por sus palidia paralelos, formados por 9-10 pali largos y puntiagudos.

Strategus aloeus (L.)

(Redescripción basada en Ritcher 1944) (Figs 21-24)

Cabeza. Anchura máxima de la cápsula cefálica: 9.60 a 10.10 mm. Superficie del cranium rugosa, color pardo obscura o rojiza. Frente con 1-2 sedas largas y frontales, sin sedas frontales anteriores, posteriores y exteriores; el resto de la superficie craneal con tres sedas dorso-epicraneales y una seda epicraneal, 6-8 sedas para-antenales a cada lado. Clípeo con 1-2 sedas laterales a cada lado. Labro asimétrico con márgenes un poco redondeados, con dos sedas posteriores, 23 sedas en la parte media y cuatro sedas anteriores (Figs 21 y 22). Epifaringe con anchura de 2.6 a 3.40 mm. Sin zygum y con epizygum irregular, alargado y rojizo, haptomerum prominente con 3-4 heli cortos e irregulares, sin plegmatium y proplegmatia (Fig 23). Acanthoparia con 7-10 sedas espiniformes cortas; Acropaharia 5-7 sedas medianas y gruesas. Dexiotorma dispersa y muy setosa. Laeotorma corta un poco aguzada. Pteonotorma redondeada y alargada. Placa esclerosada grande y alargada. Laeopoba abundante y dispersa. Clitrha presente. Crepis presente. Pedium amplio y desnudo. Chaetoparia izquierda con 32-36 sedas medianas y delgadas, Chaetoparia derecha con 28-24 sedas medianas y delgadas. Abdomen. Raster sin palidia, abertura anal en forma transversal, ligeramente recurvada (Fig 24). Tegilla con 54-62 sedas hamate medianas y recurvadas hacia su ápice; Barbula muy setosa; labio anal ventral con 68-76 sedas medianas y gruesas, labio anal dorsal con 66-72 sedas medianas y delgadas.

Distribución. Este género se distribuye desde el sur de Estados Unidos (Texas, Arizona y Alabama), Centro y Sudamérica, hasta Argentina; en México tiene amplia distribución exceptuando la península de Baja California (Morón et al. 1997). Aragón et al (2001) encontraron en Puebla a S. aloeus como la especie de Melolonthidae con mayor talla en el sitio de estudio.

Material examinado. Ixtlahuacán del Río, Jalisco, México, en parcelas con cultivo de agave tequilero, 1642 m de altitud, 04-XI-2006 (tres larvas); con los mismos datos de colecta excepto 06-X-2006 (una larva); San Juan de Escobedo, Jalisco, México, en parcelas con cultivo de agave tequilero, 1360 m de altitud, 03-XI-2006 (dos larvas). G Lugo, S Montecinos y R Rubio cols. » (CP-TS-BUAP).

Comentarios taxonómicos. Se han descrito cuatro de las 33 especies que se conocen desde EUA hasta Argentina, la redescripción de esta especie a detalle se basa en la propuesta de Ritcher (1944). Strategus aloeus se diferencia de S. syphax (Fabricius) en que está presenta el clípeo de forma trapezoide, con una seda a cada lado y tres sedas exteriores. Labro con el ápice asimétrico y lóbulos pequeños a cada lado con una seda cada uno y 15 sedas posteriores, ápice del lado izquierdo de la vista frontal con 11 sedas y el derecho con 21. Acanthoparia con 10-12 sedas cortas y planas en forma de hoz, Chaetoparia con muchas sedas solidas y pequeñas. Laeotorma largo y redondeado. Raster sin palida y tegilla con 80-90 sedas cortas y cónicas (Ratcliffe & Chalumeau 1980).

Clave para Separar las Larvas de Tercer Estadio de Gallina Ciega Asociadas al Cultivo de Agave Tequilero en el Estado de Jalisco, México

1. Abertura anal en forma transversal, recta o un poco recurvada. Último artejo antenal con una o más áreas sensoriales dorsales.........................................................2

1' Abertura anal angulada o en forma de "Y" o "V". Raster con palidia y séptula definida. El último artejo antenal con sólo un área sensorial dorsal........MELOLONTHINAE 4

2' Raster sin palidia.................................DYNASTINAE 3

2. Raster con palidia y séptula definida. Palidias paralelas, ligeramente convergentes, cada palidium formado por 20-21 pali cortos. El último artejo antenal con un área sensorial dorsal. Cápsula cefálica con anchura de 4.25 mm. Epifaringe con Haptomerum prominente con 12-24 heli, Plegmatium formado por 13-14 plegmata.......................RUTELINAE......................... Anomala hoepfneri (Bates)

3. Frente con 4-6 sedas largas y frontales. Anchura de la cápsula cefálica 4.66 mm, de color rojizo claro. Ultimo artejo antenal con dos áreas sensoriales dorsales. Epifaringe con el haptomerum prominente con 3-4 heli cortos e irregulares. Carece de Plegmatium y Proplegmatia..................................Cyclocephala comata

3' Frente con 1-2 sedas largas y frontales. Anchura de la cápsula cefálica 9.6 mm. Ultimo artejo antenal con 9-10 áreas sensoriales dorsales. Haptomerum prominente con 3-4 heli cortos.........................................Strategus aloeus

4. Epifaringe con proplegmatia..........................................5

4' Epifaringe sin proplegmatia. Haptomerum prominente con 19-21 heli. Palidia paralelas convergentes en sus extremos formadas por 24-26 pali. Anchura de la cápsula cefálica 4.97 mm...........................................Phyllophaga misteca

5. Palidia casi paralelas, cada palidium formado por 17-21 pali cortos. Anchura de la cápsula cefálica 4.86 mm......................................................................................... P. ravida

5' Palidia casi paralelas, cada palidium formado por 13-16 pali cortos. Anchura de la cápsula cefálica 4.2 mm..................................................................................... P. polyphylla

Fluctuación poblacional de larvas de tercer instar asociadas al cultivo de agave tequilero en Jalisco. En los muestreos de suelo se recolectaron 1,722 larvas, de las cuales 1,145 representan a tres subfamilias, cuatro tribus, cuatro géneros y seis especies de Melolonthidae, C. comata, P. ravida, P. misteca, P. polyphylla, S. aloeus y A. hoepfneri (Tabla 1). De éstas las más abundantes fueron C. comata (63.2%) y P. ravida (21.8%), especies con ciclos de vida anuales y cuyas larvas se desarrollan entre los meses de agosto a febrero. P. ravida y A. hoepfneri se reportan por primera vez asociadas al agave tequilero y esta última se reporta como nuevo registro para el estado de Jalisco.

La distribución estacional de las larvas de melolóntidos en los tres municipios de Jalisco fue similar, pero con diferentes densidades; es decir, que la más baja población de larvas se presentó en el mes de junio, pues no se recolectó ningún ejemplar y la mas alta en agosto con 376 individuos (Fig 25), lo cual se relaciona con los periodos de máxima precipitación y la etapa de mayor susceptibilidad del cultivo (Ramírez-Salinas & Castro-Ramírez 2000).

En el Municipio de Ixtlahuacán del Río, C. comata fue la especie con mayor presencia (622 espécimenes), seguida de P. ravida y P. polyphylla (136 cada una), P. misteca (26), S. aloeus (10) y A. hoepfneri (1) (Fig 26). En general la mayor ocurrencia de especies del complejo gallina ciega en este Municipio se presentó en agosto de 2007 con 268 individuos.

En el Municipio de Tepatitlán las especies con mayor ocurrencia en el cultivo de agave fueron P. ravida (105) y C. comata (102) y en menor densidad P. polyphylla (49) y P. misteca (20). Sólo se recolectaron dos individuos de A. hoepfneri y no se registro la presencia de S. aloeus (Fig 26).

En San Juan de Escobedo, se registraron cuatro especies donde P. ravida fue la especie mejor representada (nueve individuos), seguida de S. aloeus (tres), P. polyphylla (uno) y A. hoepfneri (uno) (Fig 26).

Cyclocephala comata presentó su mayor abundancia en agosto de 2007, con 269 individuos; mientras que la mayor presencia de S. aloeus ocurrió en octubre con cuatro individuos. Los ejemplares de P. ravida se colectaron en mayor abundancia en octubre (48) y noviembre (49) de 2006; mientras que P. misteca (11) y P. polyphylla (31) fueron abundantes en octubre de 2006 (Fig 26).

El complejo de especies con larvas rizófagas conocidas como "gallinas ciegas" tiene gran importancia como plaga primaria en diversos cultivos de la región de Jalisco y dentro de este complejo destaca P. ravida como la especie que más daños puede ocasionar al cultivo de agave tequilero en esta región, especie que también se ha reportado en forma recurrente dañando otros cultivos a nivel nacional (Morón 1986, Aragón et al 2006). El daño depende de estado fenológico del cultivo cuando las larvas se encuentren en su tercer estadio, del manejo que el productor dé a su cultivo y sobre todo de las condiciones climáticas y edáficas presentes en la localidad (Ramírez-Salinas & Castro-Ramírez 2000). Por su parte Morón (2001) también enfatiza que el aclareo del bosque, la apertura de terrenos al cultivo de gramíneas, el monocultivo extensivo de gramíneas tecnificado y el abandono de parcelas por más de tres años, favorece el establecimiento y la dispersión de larvas rizófagas de especies autóctonas de Melolonthidae que aprovechan cualquier tipo de raíz fibrosa y abundante para desarrollarse.

Aun cuando se tiene un avance en el conocimiento del complejo de especies asociadas al agave tequilero es necesario ampliar los muestreos a otras localidades donde se siembra el cultivo para conocer con mayor precisión la fauna de Melolonthidae establecida y obtener información que permita evaluar su utilidad en la conservación de suelos y el manejo de especies nocivas.

Agradecimientos

Se agradece a la empresa Tequila Sauza S.A. de C.V. y Casa Herradura por el apoyo económico y logístico a los proyectos: "Biología, efectividad biológica de insecticidas y ecología química del picudo del agave" y "Manejo integrado de plagas del agave", al TAMU-CONACyT Collaborative Research Grant Program por el apoyo al proyecto: "Developing environmentally friend management technologies for emerging insects pest of tequila agave," a M C Jorge Valdez Carrasco por la asistencia durante el trabajo fotográfico y al Ing. Saúl Montecinos por el apoyo técnico y logístico en los muestreos realizados.

Received 13/XI/07.

Accepted 02/IX/09.

Edited by Roberto A Zucchi - ESALQ/USP

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Descripción de las larvas de tercer instar de Melolonthidae (Coleoptera) asociadas al cultivo de Agave tequilana var. Azul y su fluctuación poblacional en Jalisco, México

Description of Melolonthidae (Coleoptera) third instar larvae associated to Agave tequilana var. Azul and their population fluctuation in Jalisco, Mexico

Fechas de Publicación

• Publicación en esta colección
  15 Ene 2010
• Fecha del número
  Dic 2009

Histórico

• Recibido
  13 Nov 2007
• Acepto
  02 Set 2009