Briófitas de praias do Estado de São Paulo, Brasil

Bryophytes from sea-shores of the São Paulo State, Brazil

Briófitas de praias do Estado de São Paulo, Brasil¹

Bryophytes from sea-shores of the São Paulo State, Brazil

Sandra Regina Visnadi

Instituto de Botânica, C. Postal 4005, CEP 01061-970, São Paulo, SP, Brasil

RESUMO

O trabalho compõe-se de uma lista de briófitas, um grupo de plantas ausente em ambientes marinhos, porém ocorrente em condições arenosas e salinas e sob ação das ondas e dos ventos nas praias de Ubatuba, Bertioga e Peruíbe, no Estado de São Paulo. O material coletado encontra-se depositado nos herbários SP e HRCB. As 108 exsicatas com 67 amostras de hepáticas e 59 amostras de musgos incluem 25 famílias, 49 gêneros e 77 espécies de briófitas. Os maiores números de gêneros e espécies foram observados em Lejeuneaceae e Lejeunea, respectivamente, entre as hepáticas. O mesmo pode ser dito para Orthotrichaceae e Bryum, quanto aos musgos. São citadas 29 espécies, pela primeira vez, para determinados tipos de substratos como solo, casca de arbustos e rochas. As hepáticas Ceratolejeunea laetefusca (Austin) R.M. Schust., Colura ulei Ast., Lejeunea bermudiana (A. Evans) R.M. Schust. e os musgos Calymperes afzelii Sw., Fissidens serratus Müll. Hal. e Weissia controversa Hedw. são citados pela primeria vez para o Estado de São Paulo. As hepáticas superaram os musgos em número de gêneros e espécies. Todas as espécies listadas são citadas pela primeira vez para praias.

Palavras-chave: hepáticas, lista, musgos, praias, taxonomia

ABSTRACT

This paper is a list of the bryophytes found in sandy and saline conditions under action of waves and winds of sea-shores in Ubatuba, Bertioga and Peruíbe Municipalities, São Paulo State, Brazil. The group does not exist in marine environments. The material is deposited in SP and HRCB herbarium. The 108 exsiccatae with 67 samples of hepatics and 59 samples of mosses include 25 families, 49 genera and 77 species of bryophytes. Concerning to hepatics, the largest number of genera and species were found in Lejeuneaceae and Lejeunea, respectively. The same was observed on Orthotrichaceae and Bryum for mosses. Twenty-nine species are cited for the first time for these kind of substrates as soil, bark of shrubs and rocks. The hepatics Ceratolejeunea laetefusca (Austin) R.M. Schust., Colura ulei Ast., Lejeunea bermudiana (A. Evans) R.M. Schust. and the mosses Calymperes afzelii Sw., Fissidens serratus Müll. Hal., and Weissia controversa Hedw. are new records for São Paulo State. The hepatics occur in larger number of genera and species than mosses. All species are new records for sea-shores areas.

Key words: hepatics, checklist, mosses, sea-shores, taxonomy

Introdução

As hepáticas e os musgos ocorrem em todos os ambientes, exceto os marinhos. São plantas terrestres, mas vivem principalmente em locais úmidos e sombreados. Os musgos representam o grupo mais complexo entre as briófitas e são, geralmente, mais tolerantes à seca que as hepáticas (Gradstein et al. 2001).

A linha de praia restringe-se à franja sujeita à ação das marés. Em geral, é um ambiente de deposição recente, com areia rica em sais, sem desenvolvimento de camada orgânica. Os solos são pobres em nutrientes, bastante permeáveis e relativamente secos nas camadas superficiais. A vegetação halófila-psamófila apresenta composição florística semelhante ao longo de toda a costa brasileira. Está adaptada às condições arenosas e salinas sob influência de marés e suporta a ação das ondas e dos ventos, que danificam a parte aérea dos vegetais, bem como soterram os mesmos pelas dunas (Alonso 1977; Araújo & Lacerda 1987; Mantovani 1992; Thomaz & Monteiro 1994).

Nenhum organismo pode habitar um ambiente, ou manter uma população estável e persistente, se o ambiente é severo, variável e imprevisível, num determinado espaço de tempo. Um ambiente severo pode ser habitado se, pelo menos, for constante e a variação for previsível. A praia é um ambiente severo, variável e imprevisível. Todavia, tais condições drásticas não impediram a ocupação por organismos vivos, que, ao longo da evolução, adaptaram-se a esses extremos, mas esses ambientes são pequenos e suportam baixa diversidade (Putman 1994).

Até o presente momento, não se dispõe de trabalhos acerca da brioflora ocorrente especificamente em praias no Brasil. Registros da brioflora proveniente desse ecossistema referem-se ao inventário das hepáticas no sul do Chile (Engel & Schuster 1973) e de musgos na Inglaterra (Rumsey 1992) e nos Estados Unidos da América (Allen 1993).

Este trabalho tem o objetivo de listar as briófitas ocorrentes em algumas praias do Estado de São Paulo, a fim de se conhecer as espécies que conseguem sobreviver nesse tipo de ambiente.

Material e métodos

As coletas, no Estado de São Paulo, foram realizadas em praias de Ubatuba, Bertioga e Peruíbe. O ecossistema praia estudado enquadra-se em áreas das formações pioneiras, com influência marinha. Tratam-se de ambientes pedologicamente instáveis, pela constante deposição de areias do mar e que apresentam formações vegetais psamófilas (Veloso & Góes-Filho 1982; Veloso et al. 1991).

As amostras foram coletadas em solo, rochas e vegetação litorânea, situados no limite da maré alta, onde as briófitas estavam sujeitas aos respingos da água salgada.

O material compõe-se de 108 exsicatas, das quais 67 incluem amostras de hepáticas e 59, amostras de musgos e se refere aos números D.M. Vital 134, 135, 15.638, 15.643, 16.053, 16.054, 16.067 -16.071, 16.102 - 16.106, 16.231 - 16.248, 16.252 - 16.263 e S.R. Visnadi & D.M. Vital 762-823. O número de amostras de briófitas supera o número de exsicatas, pois algumas espécies crescem juntas. As exsicatas estão depositadas no Herbário da Seção de Briologia do Instituto de Botânica, São Paulo (SP). Duplicatas de parte do material estão depositadas no Herbário do Departamento de Botânica do Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista "Júlio de Mesquita Filho", UNESP, Rio Claro (HRCB).

Para a identificação das espécies, confeccionaram-se lâminas permanentes com a solução de Hoyer (Schuster 1966) e foram utilizados os trabalhos de Bischler (1967), Clarke & Svihla (1947), Florschütz (1964), Frahm (1991), Fulford (1976), Gradstein (1994), Gradstein & Beek (1985), Gradstein & Buskes (1985), Herzog (1950), Inoue (1989), Inoue & Gradstein (1980), Ireland (1992), Jovet-Ast (1953), Kruijt (1988), Mizutani (1982), Ochi (1980; 1981), Reyes (1982), Schuster (1980), Sharp et al. (1994), Stotler (1969), Tixier (1985), Vanden-Berghen (1960; 1976), Visnadi (1993), Yuzawa (1988) e materiais provenientes do Brasil e do exterior, depositados no Herbário da Seção de Briologia do Instituto de Botânica, São Paulo (SP).

Para a elaboração dos dados referentes à distribuição geográfica mundial e no Brasil, utilizaramse os trabalhos relacionados anteriormente para a identificação das espécies e as informações contidas em Bastos et al. (1998a; 1998b), Bastos & Villas Boas-Bastos (2000a; 2000b), Bastos & Yano (1993), Costa (1994), Costa & Yano (1995), Germano & Pôrto (1996; 1997), Giancotti & Vital (1989), Hell (1969), Hirai et al. (1998), Ilkiu-Borges (2000), Lemos-Michel & Yano (1998), Lisboa & Ilkiu-Borges (1995; 1996), Marinho & Mariz (1992), Michel (2001), Oliveira & Pôrto (1998), Oliveira-e-Silva & Yano (1998; 2000a; 2000b), Pôrto (1990), Pôrto et al. (1999), Rebelo et al. (1995), Vilas Bôas-Bastos & Bastos (1998), Visnadi et al. (1994), Visnadi & Vital (1995; 1997), Vital et al. (2000), Vital & Visnadi (1994a; 1994b; 1994c), Yano (1981; 1984; 1989; 1992; 1994; 1995), Yano & Carvalho (1995), Yano & Colletes (2000), Yano & Costa (1994; 2000), Yano & Lisboa (1988) e Yano & Santos (1993).

Resultados

Este trabalho lista 11 famílias, 27 gêneros e 43 espécies de hepáticas e 14 famílias, 22 gêneros e 34 espécies de musgos, totalizando 25 famílias, 49 gêneros e 77 espécies de briófitas.

Dentre as hepáticas, Lejeuneaceae está representada pelo maior número de amostras (63) e de gêneros (15) e Lejeunea, pelo maior número de espécies (7). Registraram-se até 27 amostras e dois gêneros por família e até quatro espécies por gênero para as hepáticas restantes. Em relação aos musgos, Bryaceae apresenta maior número de amostras (20), Orthotrichaceae, o maior número de gêneros (3) e Bryum, o maior número de espécies (5). Coletaram-se até 13 amostras e dois gêneros por família e até três espécies por gênero para os musgos restantes.

HEPATICAE

ANEURACEAE

Riccardia chamedryfolia (With.) Grolle

CALYPOGEIACEAE

Calypogeia peruviana Nees & Mont.

Kymatocalyx stoloniferus Herzog

CEPHALOZIELLACEAE

Cephaloziopsis intertexta (Gottsche) R. M. Schust.

FOSSOMBRONIACEAE

Fossombronia brasiliensis Steph.

GEOCALYCACEAE

Lophocolea martiana Nees

JUBULACEAE

Frullania arecae (Spreng.) Gottsche

F. caulisequa (Nees) Nees in Gottsche, Lindenb. & Nees

F. ericoides (Nees) Mont.

F. neesii Lindenb.

LEJEUNEACEAE

Acanthocoleus aberrans (Lindenb. & Gottsche) Kruijt

Archilejeunea parviflora (Nees) Schiffn.

Bryopteris diffusa (Sw.) Nees

Ceratolejeunea laetefusca (Austin) R. M. Schust.

Cheilolejeunea acutangula (Nees) Grolle

C. rigidula (Nees ex Mont.) R. M. Schust.

C. trifaria (Reinw., Blume & Nees) Mizut.

Cololejeunea cardiocarpa (Mont.) Steph.

Colura ulei Ast.

Cyclolejeunea luteola (Spruce) Grolle

Diplasiolejeunea cavifolia Steph.

D. rudolphiana Steph.

Drepanolejeunea mosenii (Steph.) Bischl.

Lejeunea bermudiana (A. Evans) R. M. Schust.

L. caespitosa Lindenb.

L. flava (Sw.) Nees

L. glaucescens Gottsche

L. laetevirens Nees & Mont.

L. phyllobola Nees & Mont. ex Mont.

L. ulicina ssp. bullata (Taylor) R. M. Schust.

Leucolejeunea unciloba (Lindenb.) A. Evans

L. xanthocarpa (Lehm. & Lindenb.) A. Evans

Lopholejeunea subfusca (Nees) Schiffn.

Marchesinia brachiata (Sw.) Schiffn.

Symbiezidium barbiflorum (Lindenb. & Gottsche) A. Evans

LEPIDOZIACEAE

Kurzia capillaris (Sw.) Grolle

Telaranea nematodes (Gottsche ex Austin) M. Howe

METZGERIACEAE

Metzgeria albinea Spruce

MONOCLEACEAE

Monoclea forsteri Hook.

PLAGIOCHILACEAE

Plagiochila bunburii Taylor

P. corrugata (Nees) Nees & Mont.

P. disticha (Lehm. & Lindenb.) Mont.

P. guilleminiana Mont. in Lindenb.

MUSCI

BRUCHIACEAE

Trematodon longicollis Michx.

BRYACEAE

Bryum apiculatum Schwägr.

B. coronatum Schwägr.

B. densifolium Brid.

B. grandifolium (Taylor) Müll. Hal.

B. huilense Welw. & Duby

CALYMPERACEAE

Calymperes afzelii Sw.

C. tenerum Müll. Hal.

Syrrhopodon gaudichaudii Mont.

S. incompletus Schwägr.

S. prolifer Schwägr.

DICRANACEAE

Campylopus occultus Mitt.

C. pilifer Brid.

C. trachyblepharon (Müll. Hal.) Mitt.

Dicranella hilariana (Mont.) Mitt.

FISSIDENTACEAE

Fissidens serratus Müll. Hal.

F. zollingeri Mont.

HOOKERIACEAE

Callicostella pallida (Hornsch.) Ångstr.

Crysohypnum diminutivum (Hampe) W. R. Buck

HYPNACEAE

Isopterygium tenerum (Sw.) Mitt.

LEUCOBRYACEAE

Octoblepharum albidum Hedw.

O. pulvinatum (Dozy & Molk.) Mitt.

METEORIACEAE

Papillaria nigrescens (Hedw.) A. Jaeger

Zelometeorium patulum (Hedw.) Manuel

MYRINIACEAE

Helicodontium capillare (Hedw.) A. Jaeger

ORTHOTRICHACEAE

Groutiella apiculata (Hook.) H. A. Crum & Steere

Macromitrium richardii Schwägr.

Schlotheimia jamesonii (W. Arnold) Brid.

S. torquata (Hedw.) Brid.

POTTIACEAE

Tortella humilis (Hedw.) Jenn.

Weissia controversa Hedw.

RACOPILACEAE

Racopilum tomentosum (Hedw.) Brid.

SEMATOPHYLLACEAE

Pterogonidium pulchellum (Hook.) Müll. Hal. ex Broth.

Sematophyllum subpinnatum (Brid.) E. Britton

Duas hepáticas, Cyclolejeunea luteola (Spruce) Grolle, Lejeunea glaucescens Gottsche e o musgo Pterogonidium pulchellum (Hook.) Müll. Hal. ex Broth. são citados pela primeira vez como terrestres. Três musgos, Bryum apiculatum Schwägr., Dicranella hilariana (Mont.) Mitt. e Syrrhopodon incompletus Schwägr. foram relacionados pela primeira vez como corticícolas. Número razoavelmente maior de briófitas inclui 23 espécies encontradas pela primeira vez em rochas, como as hepáticas Bryopteris diffusa (Sw.) Nees, Ceratolejeunea laetefusca (Austin) R.M. Schust., Cheilolejeunea rigidula (Nees ex Mont.) R.M. Schust., C. trifaria (Reinw., Blume & Nees) Mizut., Cololejeunea cardiocarpa (Mont.) Steph., Lejeunea glaucescens Gottsche, L. laetevirens Nees & Mont., Lopholejeunea subfusca (Nees) Schiffn., Lophocolea martiana Nees, Metzgeria albinea Spruce, Monoclea forsteri Hook., Symbiezidium barbiflorum (Lindenb. & Gottsche) A. Evans e Telaranea nematodes (Gottsche ex Austin) M. Howe e os musgos, Bryum coronatum Schwägr., B. densifolium Brid., Calymperes tenerum Müll. Hal., Dicranella hilariana (Mont.) Mitt., Fissidens serratus Müll. Hal., Groutiella apiculata (Hook.) H.A. Crum & Steere, Helicodontium capillare (Hedw.) A. Jaeger, Octoblepharum pulvinatum (Dozy & Molk.) Mitt., Syrrhopodon incompletus Schwägr. e Zelometeorium patulum (Hedw.) Manuel.

Discussão

A quase totalidade das briófitas registradas para as praias de Ubatuba, Bertioga e Peruíbe (96%) distribui-se amplamente pelo planeta. Esses dados são confirmados por Engel & Schuster (1973) ao estudarem as hepáticas ocorrentes na zona das marés no sul do Chile. Apenas três espécies (4%), Kymatocalyx stoloniferus, Plagiochila bunburii e P. corrugata, apresentam uma distribuição mais restrita, pois ocorrem apenas no Brasil.

A maior parte das espécies distribue-se amplamente pelo Brasil. Todos os táxons que ocorrem no Sudeste, Norte, Sul e Nordeste somam 67% a 71% e no Centro-Oeste, 38% das briófitas listadas. Quanto ao número registrado para cada Estado, Pernambuco e os Estados da Região Sudeste dispõem de mais de 50% e os Estados restantes do país, menos da metade das espécies listadas. Esses dados podem refletir a existência de regiões ainda pouco amostradas quanto à brioflora, do que a provável ausência dessas espécies. Todos os táxons ocorrem em São Paulo, pois 92% já foram referidos previamente e 8% correspondem às hepáticas, Ceratolejeunea laetefusca, Colura ulei, Lejeunea bermudiana e aos musgos, Calymperes afzelii, Fissidens serratus e Weissia controversa, os quais são citados pela primeria vez para esse Estado.

Engel & Schuster (1973) consideraram razoável o total de 22 gêneros e 36 espécies de hepáticas, que foi registrado para a zona das marés ao sul do Chile. Ambos se surpreenderam ao encontrar quatro espécies muito delicadas nesse ambiente, cada uma pertencente a Clasmatocolea, Colura, Lepidolaena e Telaranea, pois as hepáticas não toleram ambientes marinhos. O total de espécies ocorrentes nas praias visitadas do Estado de São Paulo supera o relacionado para o Chile. Registraram-se também quatro espécies de estrutura mais delicada, como Colura ulei, Drepanolejeunea mosenii, Kurzia capillaris e Telaranea nematodes. Nenhuma espécie listada para São Paulo ocorre também no Chile. Existem apenas sete gêneros em comum, como Colura, Frullania, Lophocolea, Metzgeria, Plagiochila, Riccardia e Telaranea, os quais representam 26% e 32% dos gêneros de hepáticas ocorrentes no primeiro e segundo locais, respectivamente.

Rumsey (1992) e Allen (1993) mencionaram a ocorrência dos musgos Schistidium maritimum (Turner) Bruch, Schimp. & W. Gümbel e Tortula freibergii Dixon & Loeske em ambientes de praia. Ambas as espécies são freqüentes na Europa e no continente americano (Wijk et al. 1967; 1969), porém ausentes no Brasil (Yano 1996).

A literatura relaciona a ocorrência de algumas espécies listadas em regiões costeiras, ou desde o nível do mar até determinada altitude. Todavia, não especifica o tipo de ambiente e vários ecossistemas ocorrem em regiões costeiras, como mangue, caxetal e restinga; a Mata Atlântica ocorre inclusive próximo ao nível do mar, em Ubatuba. Portanto, todas as espécies listadas são, literalmente, citadas pela primeira vez para o ecossistema praia.

Agradecimentos

À Dra. Vera Lúcia Ramos Bononi, então da Seção de Micologia e Liquenologia e ao MSc. Daniel Moreira Vital, da Seção de Briologia, ambos do Instituto de Botânica de São Paulo, pela orientação do trabalho de Tese de Doutorado; à Universidade Estadual Paulista "Júlio de Mesquita Filho", UNESP, Campus de Rio Claro, e ao Instituto de Botânica de São Paulo, pela utilização de todas as suas facilidades de biblioteca, herbários e laboratórios; ao Instituto Florestal, pela permissão da coleta de material briofítico no Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, em Ubatuba; à Direção desse Parque, pela utilização de todas as suas facilidades logísticas; aos seus funcionários Jair dos Santos e Mayr Lugero, pelo apoio nos trabalhos de campo.

Recebido em 16/01/2003. Aceito em 03/07/2003

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Parte da Tese de Doutorado da Autora

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  30 Jul 2004
• Data do Fascículo
  Mar 2004

Histórico

• Aceito
  03 Jul 2003
• Recebido
  16 Jan 2003