PATOGENICIDADE DE PHYTOPHTHORA CAPSICI LEONIAN A FRUTOS DE CACAUEIRO (THEOBROMA CACAO L.) NO ESTADO DE SÃO PAULO RESUMO
Com a finalidade de avaliar a patogenicidade de uma cultura de P. capsici, classificada anteriormente como P. palmivora, e verificar o comportamento de cultivares híbridos de cacaueiro considerados promissores quanto à produtividade, foram realizados ensaios com inoculações de frutos de doze desses cultivares, provenientes de cruzamentos entre clones Amazônicos e Trinitários, e do cultivar Comum da Bahia, empregado como termo de comparação. As inoculações foram realizadas nas Estações Experimentais do Instituto Agronômico, em Ubatuba e Pariquera-Açu, SP, sendo inoculados 2 frutos por planta, não destacados, e 10 plantas de cada cultivar. São as seguintes as combinações progenitoras dos cultivares híbridos cujos frutos foram inoculados: SCA 6 x UF 613, UF 650 x SCA 12, IMC 67 x SCA 6, UF 677 x SCA 12, ICS 95 x SCA 12, UF 667 x SCA 12, UF 677 x SCA 6, SCA 12 x IMC 67, SCA 6 x UF 667, SCA 6 x IMC 67, UF 668 x SCA 6 e SCA 12 x ICS 95. os resultados evidenciaram que o fungo foi mais virulento para o cultivar Comum da Bahia do que para os cultivares híbridos e, dentre estes, revelou-se menos virulento para as combinações UF 667 x SCA 12 e SCA 6 x UF 613.
PALAVRAS-CHAVE: Cacaueiro; Theobroma cacao L.; Phytophthora capsici Leonian; patogenicidade.
SUMMARY
In order to verify the pathogenicity of a Phytophthora capsici isplate to cacao, inoculations were made in cocoa pods of twelve hybrid cultivars of cocoa, obtained from Amazonic and Trinitarian clones, and of the cultivar Comum da Bahia, employed for comparison. The combination parents of the hybrid cultivars are the following: SCA 6 x UF 613, UF 650xSCA 12, IMC 67 x SCA 6, UF 677 x SCA 12, ICS 95 x SCA 12, UF 667 x SCA 12, UF 677 x SCA 6, SCA 12 x IMC 67, SCA 6xUF 667, SCA 6x IMC 67, UF 668 x SCA 6 and SCA 12 x ICS 95. Results showed that the fungus was more virulent to the cultivar Comum da Bahia and less virulent to the combination UF 667 x SCA 12 and SCA 6 x UF 613.
KEY-WORDS: Cocoa; Theobroma cacao L.; Phytophthora capsici Leonian; pathogenicity.
INTRODUÇÃO
A cultura do caueiro vem se expandindo no Estado de São Paulo, principalmente na região litorânea e no planalto. Embora essas regiões apresentem condições de solo e clima favoráveis à cultura do cacaueiro, outros fatores poderão atuar de forma adversa, contribuindo para a redução da produtividade das lavouras, como por exemplo as doenças causadas por fungos. Em trabalho de levantamento de ocorrência de doenças causadas por fungos em cacaueiros no Estado de São Paulo, OLIVEIRA et alii (18) identificaram, entre outras, a podridão parda. Essa doença vem sendo relatada mundialmente desde longa data, como a mais danosa a essa cultura, causando sérios prejuízos em todos os países onde o cacaureiro é cultivado em larga escala (5).
No Brasil, a podridão parda ocorre na região Amazônica, na Bahia, no Espírito Santo e em São Paulo. Na Bahia, onde tem ocorrido em geral em caráter epidêmico, há uma maior incidência durante os meses de maio e agosto, começando a declinar no período da entressafra, ou seja, a partir de setembro (6). No Espírito Santo, foram constatadas infecções graves nos vales do Rio Doce e São Mateus (19).
No Estado de São Paulo, esta doença tem sido observada, em geral, de maio a setembro, principalmente na região litorânea, em caráter endêmico; apesar disso, pode representar séria ameaça para o cacaueiro neste Estado. Os ataques mais sérios ocorrem quando as precipitações pluviométricas aumentam, a temperatura cai e a umidade do ar fica ao redor de 90% (4); esse ataque depende, no entanto, das variedades de cacau cultivadas (15).
A podridão parda manifesta-se causando lesões em frutos, cancro em ramos e no tronco e lesões em folhas e almofadas florais. A lesão nos frutos é característica, circular, de coloração marrom, iniciando-se geralmente por um dos extremos, mas podendo aparecer em qualquer ponto da superfície do fruto, podendo tomá-lo por completo, atingindo, neste caso, as sementes, que se tornam imprestáveis (24). O cancro dos ramos caracteriza-se por fendilhamento da casca e exsudação de um líquido avermelhado. As manchas das folhas são pardo-escuras, ao longo das nervuras, ocasionando sua queda prematura (16). Pode ocorrer também em mudas enviveiradas causando, quase sempre, uma podridão no colo, nas hastes e a morte das mesmas (13).
Essa doença tem sido tradicionalmente referida em todos os países onde se cultiva o cacau, como sendo causada pelo fungo Phytophthora palmivora (Butl.). Na década de 70, surgiram controvérsias sobre a identificação correta das espécies do gênero Phytophthora patogênicas ao cacaueiro. Em 1977, GRIFFIN (8) e ZENTMEYER et alii (25) reconheceram as formas morfológicas MFI, MF2, MF3 e MF4 dentro das espécies P. palmivora; NEWHOOK et alii (17), em 1978, e BRASIER & GRIFFIN (1), em 1979, apresentaram detalhes sobre as formas morfológicas; KAOSIRI et alii (9) basearam-se principalmente no comprimento do pedicelo dos zoosporângios como um critério taxonômico para Phytophthora do cacau. Em resumo publicado em 1981, KELLAM & ZENTMEYER (10) identificaram quatro isolados de cancro de cacaueiro no Brasil como sendo P. citrophthora. Afirmaram, no entanto, que a importância desta espécie como agente causal da podridão parda não estava ainda estabelecida.
Em levantamento realizado no Estado da Bahia, de 1978 a 1980, CAMPELO & LUZ (3) evidenciaram a predominância de Phytophthora capsici, anteriormente designada como P. palmivora, nos isolamentos realizados a partir de lesões de padridão parda em cacaueiros. Com a finalidade de conhecer as razões dessa predominância, LUZ & CAMPELO (14) realizaram, em 1985, pesquisas que levaram a concluir que a predominância de P. capsici na região poderia estar relacionada com uma maior capacidade, em relação à E. palmivora e P. citrophthora, também isoladas na região, para produzir um grande número de zoosporângios em uma ampla faixa de temperatura. Esclarecem também que, embora sendo P. capsici a espécie predominante, não foi considerada a mais virulenta,
Como resultado de estudos de melhoramento genético do cacaueiro, os quais vêm sendo realizados pela Seção de Plantas Tropicais do Instituto Agronômico durante várias décadas, foram obtidos até o momento cerca de 150 cultivares híbridos que têm se mostrado promissores por apresentarem características agronômicas superiores no que se refere à produtividade (4), O objetivo do presente trabalho foi verificar a patogenicidade de Phytophthora capsici, anteriormente denominada P. palmivora, aos frutos de 12 cultivares híbridos e ao cultivar Comum da Bahia, por meio de inoculações do fungo nos frutos, a fim de ampliar informações existentes sobre o comportamento desses híbridos, fornecendo subsídios para a expansão de cacauicultura no Estado de São Paulo em bases objetivas.
MATERIAL E MÉTODOS
os ensaios de inoculações, iniciados em 1979 e concluídos em 1982, foram realizados nas Estações Experimentais do Instituto Agronômico, em Ubatuba (Campos 1 e 2) e Pariquera-Açu (Campo 3), Estado de São Paulo. Foram utilizados os seguintes cultivares híbridos, em número de 12, provenientes de cruzamento entre clones Amazônicos e Trinitários:
Campo 1 - Estação Experimental de Ubatuba - ICS 95 X SCA 12, UF 677 X SCA 12, IMC 67 X SCA 6, SCA 6 X UF 613 e UF 650 X SCA 12.
Campo 2 - Estação Experimental de Ubatuba - IMC 67 X SCA 6, UF 667 X SCA 12, SCA 12 X IMC 67, UF 677 X SCA 6 e SCA 6 X UF 667.
Campo 3 - Estação Experimental de Pariquera-Açu - SCA 6 X IMC 67, UF 667 X SCA 12, UF 668 X SCA 6, SCA 12 X IMC 67 e SCA 12 X ICS 95.
O cultivar Comum da Bahia esteve presente nos 3 campos. O significado das siglas, países de origem e tipo genético original dos cultivares híbridos, empregados nos ensaios de patogenicidade, encontramse no quadro 1 .
Significado das siglas, países de ori gem e tipo genético original dos cultivares híbridos empregados nos ensaios de patogenicidade de Phytophthora capsici.
Para as inoculações, foi utilizada a cultura IB 156 G, isolada em 1959 e registrada na Micoteca da Seção de Micologia Fitopatológica como Phytophthora palmivora. Foi isolada de mudas de cacaueiro procedentes de Registro, SP, mantida em água destilada e em tubos de ensaio contendo BDA, na Micoteca (7), sendo comprovadamente patogênica em testes preliminares realizados no laboratório, por meio de inoculações em 10 frutos destacados de cacaueiro cultivar Comum da Bahia, nos quais causou lesões características (Fig. 1), tendo sido reisolada.
Para a atualizaçáo da identidade da cultura IB 156 G, inicialmente classificada como P. palmivora, foi utilizado basicamente o método de KAOSIRI et alii (9), inoculando-se o fungo em placas de Petri, de plástico, de 70mm de diâmetro, contendo 20m1 de meio de cenoura-ágar, mantidas a temperatura de 24°C por 3 dias, após o que ficaram expostas à luz contínua. Após 5 dias, a cada placa foram adicionados 3ml de água destilada e feitas suspensões de zoosporângios, as quais foram examinadas ao microscópio.
Fruto de cacaueiro cultivar Comum da Bahia inoculado, no laboratrio, com a cultura n.º 1B 156 G - Phytophthora capsici, anteriormente classificada como P. palmivora.
Foram realizadas observações das formas morfológicas e tomadas medidas de comprimento, largura, abertura de papila e comprimento do pedicelo de 100 zoosporângios.
Para o preparo do inóculo, a cultura foi transferida para placas de Petri de 90mm de diâmetro, contendo meio de BDA, mantidas a temperatura ambiente.
Para os ensaios de patogenicidade, foi empregado o delineamento em blocos ao acaso, com 12 tratamentos (cultivares) e 10 repetições (plantas) com 2 frutos por parcela, num total geral de 20 repetições em cada campo.
Foram escolhidas ao acaso 10 plantas de 12 cultivares híbridos e do cultivar Comum da Bahia, todas com aproximadamente 10 anos de idade, em franca produção. As inoculações foram realizadas em frutos verdes, porém bem desenvolvidos, com aproximadamente 3 meses de idade (11), mantidos nas plantas, sendo 2 frutos por planta e 10 plantas por cultivar, num total, portanto, de 20 frutos por cultivar. A técnica de inoculação utilizada foi a preconizada por ROSSETTI*, sendo basicamente a seguinte: após a limpeza externa dos frutos com álcool, foi feita uma perf ração na área proximal do fruto com um furador de rolhas de 7mm de diâmetro, atingindo cerca de 5mm de profundidade. Nesse ferimento foi colocado um disco de talo miceliano do fungo, de 7mm de diâmetro, prelevado da periferia de culturas de 7 dias, em placas de Petri em BDA; a parte retirada do fruto foi recolocada sobre o inóculo, e fixada com um pedaço de esparadrapo. Para evitar que alguns frutos recebessem mais luz solar do que outros, foram envolvidos em folhas de papel jornal e protegidos por sacos plásticos, fechados com barbante ao redor do pedúnculo (23), formando assim uma câmara úmida. Após 5 dias, os frutos foram colhidos e levados aos laboratórios da Seção de Micologia Fitopatológica do Instituto Biológico, onde foi procedida a avaliação do desenvolvimento das lesões. Para essa avaliação, foram desenhados os contornos das lesões em papel vegetal, recortando e pesando em balança analítica o papel correspondente ao tamanho de cada lesão. A fim de verificar a possível existência de uma relação entre o tamanho dos frutos e o tamanho das lesões, todos os frutos inoculados foram medidos, com o auxílio de um paquímetro, tomando-se duas medidas perpendiculares entre si (comprimento e diâmetro médio do fruto).
Os dados referentes ao peso dos recortes de papel vegetal correspondentes às lesões, obtidos em cada campo, foram analisados estatisticamente, não transformados, em separado para cada campo. Para comparação das médias, foi empregado o teste de Tukey. O nível de significância adotado foi de 5% de probabilidade.
Os dados referentes às medidas de comprimento e diâmetro médio dos frutos não foram utilizados nas análises estatísticas e não constam das tabelas devido ao fato de que a simples observação visual levou à conclusão de que, nas condições em que foram realizados os experimentos, não houve relação entre o tamanho do fruto e o tamanho das lesões.
RESULTADOS
As médias das medidas dos caracteres morfológicos dos 100 zoosporângios revelaram as seguintes dimensões: comprimento do zoosporângio - 3800m•, largura do zoosporang10• = 18,5ym (relação comprimento/largura - 2); abertura da papila 4,6gm; comprimento do pedicelo = 47,0ym.
Na tabela 1, encontram-se os dados referentes ao peso do papel vegetal correspondente à superfície das lesões dos frutos, expressos em miligramas, dos ensaios realizados nos 3 campos localizados em Ubatuba (Campo 1 e Campo 2) e em Pariquera-Açu (Campo 3).
A análise estatística destes dados revelou efeitos significativos para tamanho das lesões, sendo, para cada campo, o seguinte:
Campo 1 - Ubatuba - somente o cultivar Comum da Bahia diferiu dos demais, apresentando maior desenvolvimento das lesões,
Média dos pesos dos recortes de papel vegetal, expressos em miligramas, correspondentes à superfície das lesões causadas por inoculações de Phytophthora capsici em frutos de cultivares híbridos de cacau e do cultivar Comum da Bahia. Médias de 20 frutos por cultivar - 2 frutos por planta, 10 plantas por cultivar.
Campo 2 -- Ubatuba - o cultivar híbrido UF 667 x SCA 12 diferiu dos demais cultivares apresentando menor desenvolvimento das lesões (Fig. 2).
Campo 3 - Pariquera-Açu - somente o cultivar Comum da Bahia diferiu dos demais, apresentando maior desenvolvimento das lesões; os demais cultivares apresentaram-se intermediários.
DISCUSSÃO E CONCLUSÕES
A comparação dos resultados das medidas das características morfológicas dos zoosporângios estudados, com a chave de NEWHOOK et alii (17) e com os resultados de CAMPELO & LUZ (3), levou à determinação da espécie Phytophthora capsici Leonian. Pelo exposto, a cultura IB 156 G, utilizada nos ensaios do presente trabalho, originalmente classificada como P. palmivora, foi reclassificada como P. capsici.
Os dados da tabela 1, referente ao campo 1, localizado em Ubatuba, permitem observar que o fungo foi menos virulento aos frutos dos 5 cultivares híbridos testados quando comparados ao Comum da Bahia. De acordo com a análise estatística, pode-se concluir que não houve diferenças significativas entre os cultivares híbridos; no entanto, os resultados sugerem que o fungo foi menos virulento aos frutos da combinação SCA 6 x UF 613, por ter sido observado nos frutos desse híbrido o menor tamanho da grande maioria das lesões, quando comparados com os outros híbridos. A existência de algumas lesões de maior tamanho e de alguns frutos sem lesões (cerca de 10%) elevou o coeficiente de variação e aparentemente deixou de evidenciar, em termos estatísticos, a superioridade deste híbrido. Os dados referentes ao campo 2, localizado em Ubatuba, levaram à conclusão de que o fungo apresentou menos virulência aos frutos do híbrido UF 667 x SCA 12. Os dados referentes ao campo 3, localizado em Pariquera-Açu, evidenciaram a superioridade do híbrido UF 667 x SCA 12, sendo que o fungo mostrou-se mais virulento ao cultivar Comum da Bahia. Os coeficientes de variação nestes dois campos apresentaramse elevados, podendo-se, para esse fato, apresentar a mesma explicação acima.
À esquerda, fruto de cacaueiro cultivar Comum da Bahia e à direita, fruto de cacaueiro cultivar híbrido UF 667 x SCA 12 inoculados, no campo (Campo 2, Ubatuba, SP), com Phytophthora capsici, anteriormente classificada como P. palmivora.
Pelos resultados obtidos nos ensaios realizados neste trabalho, foi observado que todos os cultivares híbridos tiveram melhor comportamento com relação ao desenvolvimento das lesões de podridão parda dos frutos, causados por inoculações de Phytophthora capsici, que foram menores quando comparadas às lesões causadas nos frutos do cultivar Comum da Bahia. Essa observação leva à conclusão de que todas as combinações híbridas estudadas possuem boas características de proteção contra lesões de podridão parda causadas por P. capsici. Salientam-se, entre os híbridos, como mais promissores, os cruzamentos UF 667 x SCA 12 e SCA 6 x UF 613, o que confirma estudos realizados com os progenitores separadamente, por vários autores.
Os cultivares SCA 6 e SCA 12 foram considerados os mais promissores por LAWRENCE (12), em estudos de seleção para resistência à P. palmivora da coleção CATIE (Centro Agronômico Tropical de Investigatción y Ensiñanza), na Costa Rica, quando comparados a UF 613, UF 650, UF 667 e UF 668.
Os mesmos cultivares SCA 6 e SCA 12, comparados a UF 650, UF 667, UF 668 e IMC 6, revelaram-se menos afetados por P. palmivora, segundo o Cacao International Catalogue (2).
O cultivar UF 613, considerado resistente ao ataque de P. palmivora, mesmo quando cruzado com clones mais facilmente infectados como P 12 (Pound) e UF 667, produziu híbridos menos infectados, de acordo com pesquisas realizadas em Costa Rica, por SORIA & ESQUIVEL (21). Portanto, embora o UF 667 possa ser considerado mais suscetível a P. palmivora, possivelmente não transmitiu essa característica às suas descendências. Esse fato provavelmente deve ter ocorrido nos experimentos do presente trabalho com o híbrido UF 667 x SCA 6, o qual, sendo menos atacado pela podridão parda, provavelmente recebeu essa característica por herança genética do progenitor SCA 6. Esse fato sugere ser esse caráter possivelmente dominante, como observaram ROCHA & MEDEIROS (20), em estudos com SCA 6 e SIC 812 (Seleção do Instituto do Cacau), na Costa Rica.
Por outro lado TARJOT (22), em estudos realizados na Costa do Marfim, cita o cultivar ICS 95 como promissor em relação à podridão parda, o que não foi observado nos ensaios do presente trabalho, onde o híbrido ICS 95 x SCA 12 não se colocou entre os melhores.
Deve-se levar em consideração que em todos os trabalhos citados, relacionados com ensaios de patogenicidade, os experimentos foram realizados por meio de inoculação de frutos com o fungo Phytophthora palmivora, pela classificação tradicional. No entanto, após a alteração dos conceitos de classificação das espécies de Phytophthora, a partir de 1978, sabe-se que não só P. palmivora causa lesões de podridão parda em cacaueiros, mas também as espécies P. capsici, P. citrophthora e P. megakarya, sendo que esta última ainda não foi observada no Brasil. Ressalta-se a necessidade de um estudo crítico comparando-se o comportamento das três espécies em termos de patogenicidade, ocorrência e crescimento "in vitro" no Estado de São Paulo. Parte deste estudo já se encontra em andamento, no Instituto Biológico, referente a um levantamento das espécies que ocorrem naturalmente afetando os cacaueiros de plantações comerciais e Estações Experimentais do Instituto Agronômico, no litoral e na região do Planalto do Estado de São Paulo.
Uma informação interessante foi obtida em trabalhos de MEDEIROS (15), na Bahia, que afirmou que nenhuma variedade de cacau selecionada como resistente à podridão parda manteve-se com esse atributo. Cedo ou tarde, o caráter de resistência foi vencido por uma nova raça de fungo, como é o caso do cultivar Catongo. Esse fato evidencia a necessidade de uma pesquisa constante sobre a avaliação da patogenicidade de diversos isolados de Phytophthora, causadores da podridão parda aos híbridos de cacaueiro.
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem: à Dra. V. Victoria Rossetti, e orientação para a escolha da técnica de inoculação nos frutos e avaliação do peso das lesões, e a leitura crítica do manuscrito; ao Dr. Eduardo Feichtenberger, a colaboração nos estudos para a exata determinação da espécie P. capsici; à técnica de laboratório Sila Mazzanti, o auxílio nas repicagens e preparo do inóculo e, à auxiliar Maria Madalena da Silva, a colaboração na preparação dos meios de cultura.
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