On enteropneusta from Brazil

Björnberg, T. K. S.

doi:10.1590/S0373-55241959000100001

Abstract

Vários trabalhos foram publicados sobre os enteropneustos do Brasil (J. W. Spengel, 1893; F. Müller, 1898; P. Sawaya, 1950; L. Forneris & P. Sawaya, 1953; T. Bjornberg, 1952, 1953, 1953a e 1955). Poucas observações haviam sido feitas quanto ao desenvolvimento dos mesmos e quanto à relação das larvas com os adultos e sua distribuição geral na costa do Brasil. Os adultos foram coletados nas praias do Paraná e de São Paulo (Brasil) e as larvas, ao largo da costa brasileira desde 34º 49,0' S até 05º 44,3' N, desde o ano de 1952 até o ano de 1958. Nos adenda estão indicados os pontos onde se fizeram coletas, quase todas superficiais. Criamos algumas das larvas capturadas. Outras, das 3.205 larvas obtidas para este estudo, fixadas em Bonin e Pampel conservaram melhor os caratéres externos que as fixadas simplesmente em formol. Tornária mourei apareceu em grandes números no plancton coletado ao largo de Cananéia e seu desenvolvimento foi observado. Coincidiu inteiramente com o descrito por Stiasny (1913, 1914) para as larvas européias de Balanoglossus clavigerus. A metamorfose da larva também confirmou o que Spengel (1893) havia verificado para B. clavigerus em Nápoles. Durante estes estudos, notou-se uma grande variação de forma e de outros caratéres da larva e dos adultos desta espécie. Verificou-se a variação e a gradação entre si de caratéres considerados anteriormente como específicos dos Balanoglossus: B. clavigerus, B. paranaensis, B. paranaicola, B. eufrosinoi, B. catharinensis, B. nonatoi em animais pertencentes à mesma população e localidade. Por esse motivo, foram considerados sinônimos de B. clavigerus. A única diferença entre o espécime europeu e os brasileiros é a presença de um esfincter na base da proboscis, caráter que não pareceu suficiente para considerar os animais brasileiros como subespécie, pois constatou-se nitidamente a variabilidade da grossura da musculatura circular da proboscis. Verificou-se também que os aspectos diferentes de tornarias mourei e lilianae eram artefactos de fixação da tornaria de B. clavigerus. Tornaria tergestina (Stiasny, 1927) poderia quando muito ser considerada um ecofenótipo da tornaria de B. clavigerus. Ocorreram em águas brasileiras as tornarias weldoni, cairnsiensis e setoensis e outras larvas de tamanho maior e intermediário entre as precedentes. Observou-se, ainda, a presença de indivíduos com número de tentáculos intermediário. Em todos os exemplares mencionados chamou atenção a forma característica da protocela com o celomoduto curto, assim como a forma e o afastamento dos celomas em relação ao estômago. Geograficamente pareceu que tornaria weldoni e demais larvas parecidas já mencionadas, são relacionadas com Balanoglossus gigas, B. biminiensis e B. jamaicensis (das Índias Ocidentais e das Bahamas) e com B. carnosus (do Pacífico). Tanto B. gigas como sua larva provável apresentam uma variação de caratéres somente ultrapassada pela variabilidade de B. clavigerus. Isso parece indicar que B. biminiensis, B. jamaicensis, B. carnosus e B. gigas sejam sinônimos. Só o estudo do ciclo completo destes animais resolverá esse problema. Neste trabalho atribuimos duas subespécies a B. gigas: 1) B. gigas gigas, de tamanho maior, atlântica e 2) B. gigas carnosus, de tamanho menor, pacífica. Lembrando a variação de caratéres de tornaria weldoni, parece possível concluir que tornaria ritteri é apenas uma variação da mesma, e que tornaria krohni do Mediterrâneo é um ecofenótipo provavelmente. Foi constatada a variabilidade dos caratéres considerados específicos das tornarias morgani, chierchiai I, e grenacheri em amostras de águas brasileiras do sul até o norte; nas mesmas amostras verificou-se a presença de tornarias com caratéres intermediários entre elas. Isto levou à suposição de que estas larvas, assim como tornarias susakiensis (Tokioka, 1937) e snelliusi (Stiasny, 1935), sejam na realidade pertencentes à mesma espécie, provavelmente Ptychodera flava. Tornárias dúbia idênticas às do Mediterrâneo, ocorreram ao largo do Uruguai e do Brasil (Estados de Sta. Catarina, Paraná, Espírito Santo, Alagoas, Maranhão). Estas larvas, relacionadas por Stiasny ao Glandiceps talaboti, ainda não encontrado ao largo do Brasil, mostram muito pequena variação de forma. Isto pode ser devido ao fato destas tornarias possuírem o líquido blastocélio mais volumoso e viscoso. Foi possível verificar que as bolsas branquiais nestes animais só aparecem muito tarde, durante a metamorfose. As bolsas celomáticas são relativamente menos musculares que as de outras larvas no mesmo estágio de desenvolvimento. O nome de uma das larvas, que ocorre desde o Rio Grande do Sul até Ubatuba, foi aqui mudado para nordestina, a fim de não permitir a confusão desta larva (inicialmente denominada stiasnyi) com a tornaria de Glandiceps stiasnyi (Pampapathi Rao, 1953). O desenvolvimento e a origem dos celomas assim como a ausência de lobos e de linguetas secundárias no estágio "Krohn" em tornaria nordestina aproximam-na anatomicamente da tornaria de New England descrita por Morgan. Esta, provavelmente, pertence a Glossobalanus e não a Schizocardium, como havia sido proposto em outro trabalho. Glossobalanus minutus assinalado anteriormente por Spengel (1893) no Rio de Janeiro, nunca mais foi encontrado, mas, registou-se neste trabalho a coleta recente de Glossobalanus crozieri em São Sebastião. A larva de New England poderia pertencer a essa espécie, descrita originalmente das Bermudas. Verificou-se que a tornaria de B. clavigerus alimenta-se de diatomáceas (uma vez foi encontrado um copépodo em seu estômago). Quando colocada em aquário, move-se para o lado iluminado. Foram medidos seus batimentos cardíacos. As larvas jovens são encontradas muito próximas das praias ou em água rasa e os estágios mais velhos de desenvolvimento, somente a uma certa distância da costa e em profundidades maiores. As maiores tornarias capturadas foram encontradas à distância de várias milhas da costa. O fenômeno de metamorfose retardada explicaria o aparecimento de larvas grandes de B. clavigerus, de tornarias chierchiai I e weldoni em estágios "Krohn", "Spengel" e "Agassiz" de desenvolvimento em amostras coletadas longe da costa. Este fenômeno é importante para a dispersão da espécie e sua sobrevivência. As águas superficiais (até 200 m de profundidade) das costas brasileiras podem ser classificadas em 3 tipos principais: águas costeiras de salinidade muito variável, mais baixa que 34‰, e de temperatura alta em geral; águas misturadas de plataforma, de salinidade aproximadamente de 35‰ e de temperatura alta; e finalmente, águas da corrente do Brasil ou da corrente Sul-Equatorial, de salinidade acima de 36‰ e de temperatura alta. Nestas últimas são encontradas as larvas maiores em estágios "Krohn", "Spengel" e "Agassiz" do tipo chierchiai I, dúbia e weldoni. As tornarias do B. clavigerus, chierchiai I e nordestina foram encontradas nos três tipos de águas - as jovens próximas da costa. Tornarias dúbia e weldoni ocorreram em geral em águas de salinidade mais alta. Nas amostras onde apareceram tornarias de B. clavigerus em grande quantidade, determinou-se a fauna e a flora planctônicas acompanhantes. Quando possível, foi ainda relacionado o número e volume de tornarias com o volume de plancton por litro de água amostrada (Tabela 4).

On enteropneusta from Brazil

T. K. S. Björnberg

SUMÁRIO

Vários trabalhos foram publicados sobre os enteropneustos do Brasil (J. W. Spengel, 1893; F. Müller, 1898; P. Sawaya, 1950; L. Forneris & P. Sawaya, 1953; T. Bjornberg, 1952, 1953, 1953a e 1955). Poucas observações haviam sido feitas quanto ao desenvolvimento dos mesmos e quanto à relação das larvas com os adultos e sua distribuição geral na costa do Brasil. Os adultos foram coletados nas praias do Paraná e de São Paulo (Brasil) e as larvas, ao largo da costa brasileira desde 34º 49,0' S até 05º 44,3' N, desde o ano de 1952 até o ano de 1958. Nos adenda estão indicados os pontos onde se fizeram coletas, quase todas superficiais. Criamos algumas das larvas capturadas. Outras, das 3.205 larvas obtidas para este estudo, fixadas em Bonin e Pampel conservaram melhor os caratéres externos que as fixadas simplesmente em formol.

Tornária mourei apareceu em grandes números no plancton coletado ao largo de Cananéia e seu desenvolvimento foi observado. Coincidiu inteiramente com o descrito por Stiasny (1913, 1914) para as larvas européias de Balanoglossus clavigerus. A metamorfose da larva também confirmou o que Spengel (1893) havia verificado para B. clavigerus em Nápoles. Durante estes estudos, notou-se uma grande variação de forma e de outros caratéres da larva e dos adultos desta espécie. Verificou-se a variação e a gradação entre si de caratéres considerados anteriormente como específicos dos Balanoglossus: B. clavigerus, B. paranaensis, B. paranaicola, B. eufrosinoi, B. catharinensis, B. nonatoi em animais pertencentes à mesma população e localidade. Por esse motivo, foram considerados sinônimos de B. clavigerus. A única diferença entre o espécime europeu e os brasileiros é a presença de um esfincter na base da proboscis, caráter que não pareceu suficiente para considerar os animais brasileiros como subespécie, pois constatou-se nitidamente a variabilidade da grossura da musculatura circular da proboscis. Verificou-se também que os aspectos diferentes de tornarias mourei e lilianae eram artefactos de fixação da tornaria de B. clavigerus. Tornaria tergestina (Stiasny, 1927) poderia quando muito ser considerada um ecofenótipo da tornaria de B. clavigerus.

Ocorreram em águas brasileiras as tornarias weldoni, cairnsiensis e setoensis e outras larvas de tamanho maior e intermediário entre as precedentes. Observou-se, ainda, a presença de indivíduos com número de tentáculos intermediário. Em todos os exemplares mencionados chamou atenção a forma característica da protocela com o celomoduto curto, assim como a forma e o afastamento dos celomas em relação ao estômago. Geograficamente pareceu que tornaria weldoni e demais larvas parecidas já mencionadas, são relacionadas com Balanoglossus gigas, B. biminiensis e B. jamaicensis (das Índias Ocidentais e das Bahamas) e com B. carnosus (do Pacífico). Tanto B. gigas como sua larva provável apresentam uma variação de caratéres somente ultrapassada pela variabilidade de B. clavigerus. Isso parece indicar que B. biminiensis, B. jamaicensis, B. carnosus e B. gigas sejam sinônimos. Só o estudo do ciclo completo destes animais resolverá esse problema. Neste trabalho atribuimos duas subespécies a B. gigas: 1) B. gigas gigas, de tamanho maior, atlântica e 2) B. gigas carnosus, de tamanho menor, pacífica. Lembrando a variação de caratéres de tornaria weldoni, parece possível concluir que tornaria ritteri é apenas uma variação da mesma, e que tornaria krohni do Mediterrâneo é um ecofenótipo provavelmente.

Foi constatada a variabilidade dos caratéres considerados específicos das tornarias morgani, chierchiai I, e grenacheri em amostras de águas brasileiras do sul até o norte; nas mesmas amostras verificou-se a presença de tornarias com caratéres intermediários entre elas. Isto levou à suposição de que estas larvas, assim como tornarias susakiensis (Tokioka, 1937) e snelliusi (Stiasny, 1935), sejam na realidade pertencentes à mesma espécie, provavelmente Ptychodera flava.

Tornárias dúbia idênticas às do Mediterrâneo, ocorreram ao largo do Uruguai e do Brasil (Estados de Sta. Catarina, Paraná, Espírito Santo, Alagoas, Maranhão). Estas larvas, relacionadas por Stiasny ao Glandiceps talaboti, ainda não encontrado ao largo do Brasil, mostram muito pequena variação de forma. Isto pode ser devido ao fato destas tornarias possuírem o líquido blastocélio mais volumoso e viscoso. Foi possível verificar que as bolsas branquiais nestes animais só aparecem muito tarde, durante a metamorfose. As bolsas celomáticas são relativamente menos musculares que as de outras larvas no mesmo estágio de desenvolvimento.

O nome de uma das larvas, que ocorre desde o Rio Grande do Sul até Ubatuba, foi aqui mudado para nordestina, a fim de não permitir a confusão desta larva (inicialmente denominada stiasnyi) com a tornaria de Glandiceps stiasnyi (Pampapathi Rao, 1953). O desenvolvimento e a origem dos celomas assim como a ausência de lobos e de linguetas secundárias no estágio "Krohn" em tornaria nordestina aproximam-na anatomicamente da tornaria de New England descrita por Morgan. Esta, provavelmente, pertence a Glossobalanus e não a Schizocardium, como havia sido proposto em outro trabalho. Glossobalanus minutus assinalado anteriormente por Spengel (1893) no Rio de Janeiro, nunca mais foi encontrado, mas, registou-se neste trabalho a coleta recente de Glossobalanus crozieri em São Sebastião. A larva de New England poderia pertencer a essa espécie, descrita originalmente das Bermudas.

Verificou-se que a tornaria de B. clavigerus alimenta-se de diatomáceas (uma vez foi encontrado um copépodo em seu estômago). Quando colocada em aquário, move-se para o lado iluminado. Foram medidos seus batimentos cardíacos. As larvas jovens são encontradas muito próximas das praias ou em água rasa e os estágios mais velhos de desenvolvimento, somente a uma certa distância da costa e em profundidades maiores. As maiores tornarias capturadas foram encontradas à distância de várias milhas da costa.

O fenômeno de metamorfose retardada explicaria o aparecimento de larvas grandes de B. clavigerus, de tornarias chierchiai I e weldoni em estágios "Krohn", "Spengel" e "Agassiz" de desenvolvimento em amostras coletadas longe da costa. Este fenômeno é importante para a dispersão da espécie e sua sobrevivência.

As águas superficiais (até 200 m de profundidade) das costas brasileiras podem ser classificadas em 3 tipos principais: águas costeiras de salinidade muito variável, mais baixa que 34, e de temperatura alta em geral; águas misturadas de plataforma, de salinidade aproximadamente de 35 e de temperatura alta; e finalmente, águas da corrente do Brasil ou da corrente Sul-Equatorial, de salinidade acima de 36 e de temperatura alta. Nestas últimas são encontradas as larvas maiores em estágios "Krohn", "Spengel" e "Agassiz" do tipo chierchiai I, dúbia e weldoni. As tornarias do B. clavigerus, chierchiai I e nordestina foram encontradas nos três tipos de águas - as jovens próximas da costa. Tornarias dúbia e weldoni ocorreram em geral em águas de salinidade mais alta. Nas amostras onde apareceram tornarias de B. clavigerus em grande quantidade, determinou-se a fauna e a flora planctônicas acompanhantes. Quando possível, foi ainda relacionado o número e volume de tornarias com o volume de plancton por litro de água amostrada (Tabela 4).

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VII - REFERENCES

Abbreviations used BRP - Branchial pouch LW - Lateral wall of stomach BP - Blind pouch MA - Maser's cross-section BS - Branchial blind sac MED - Collar medulla BSK - Branchial skeleton MF - Muscular fibers? CB - Ciliated band NG - Neural groove CD - Coelomoduct OM - Origin of muscular fibers CEL - Coeloma P - Branchial pore CEL2 - Collar coeloma PBR - Pore of the branchial pouch CEL3 - Trunk coeloma PC - Collar pore CN - Nervous cord PG - Genital pore CSK - Skeleton cavity PH - Pharynx DC - Dorsal pouches of the diverticulum PI - Pigment cells DIV - Proboscis diverticulum PN - Polymorphous nucleus E - Eye PP - Protocoel pore EP - External epithelium PBRC - Postbranchial cavity EPI - Internal epithelium SK - Skeleton ESM - Muscular fibers of the oesophagus SP - Spengel's cross-section FC - Ciliated band SPL - Splancnotheca FF - Muscular fibers ST - Stomach GL - Glomerulus SY - Synapticula GO - Gonad T - Willey's cross-section H - Protocoel TE - Telotroch INT - Intestine VC - Ventral cavity of diverticulum LDIV - Lumen of diverticulum VCC - Ventral coelomatic cavity

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Publication Dates

Publication in this collection
14 June 2012
Date of issue
1959

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[22] RITTER, W. E. & DAVIS, B. H. 1904. Studies on the ecology, morphology and speciology of the young of some Enteropneusta of Western North America. Univ. Calif. Public. Zool. vol. 1(5), p. 171-210, pls. 17-20.

[23] SAWAYA, P. 1950. Reencontro de Balanoglossus gigas Fr. Müller no litoral brasileiro. Bol. Inst. Paul. Ocean, vol. 1(1), p. 135-138.

[24] SAWAYA, P. & FORNERIS, L. 1953. Enteropneustos brasileiros. Univ. S. Paulo. Bol. Fac. Fil. Cienc. Letras 165, Zool. 18, p. 5-50, 8 ests.

[25] SPENGEL, J. W. 1893. Die Enteropneusten des Golfes von Neapel. "Fauna u. Flora des Golfes von Neapel". Mon. 18, XII + 758 p.

[26] STIASNY, G. 1913. Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje. I. Die Entwicklung der Tornaria. Zeitschr. f. Wiss. Zool. Bd. 110, p. 36-75, Taf. 4-6.

[27] STIASNY, G. 1914. Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje. II. Darstellung der weiteren Entwicklung bis zur Metamorphose. Mitt. Zool. St. Neapel Bd. 22, p. 255-290, Taf. 6-9.

[28] STIASNY, G. 1921. Über Westindische Tornarien, nebst einer Übersicht über die bisher bekannten tentakulaten Tornarien. Versl. van. de Gew. Verg. Natuurk. d. Wis. Afd. Deel 29, p. 219-253.

[29] STIASNY, G. 1925. Die Tornaria von Helgoland. Zeitschr. Wiss. Zool. Bd. 125, p. 435-447.

[30] STIASNY, G. 1927. Eine neue Tornaria aus der Adria. Zool. Med. 's Rijks Mus. Nat. Hist. Deel 10, p. 37-45.

[31] STIASNY, G. 1929. Die Tornarien von Japan. Zool. Jahrb. Abt. System. Bd. 56, p. 67-92.

[32] STIASNY, G. 1934. Über einige exotische Tornarien. Verh. Konink. Akad. Wetens. Amsterdam. Afd. Natuurk. Deel 34(2), p. 1-27.

[33] STIASNY, G. 1935. Die Tornarien der Snellius Expedition. Proc. Sect, of Sciences. Konink. Akad. Wetensch. Amsterdam, vol. 38(6-10), p. 1026-1036.

[34] STIASNY, G. & STIASNY-WIJNHOFF, G. 1931. Die Tornarien. Erg. Fortsch. cl. Zool. Bd. 7, p. 38-208, 84 figs., 7 taf., 7 maps.

[35] SVERDRUP, H. V., JOHNSON, M. V. & FLEMING, R. H. 1954. The Oceans. New York, Prentice-Hall Inc., X + 1087 p.

[36] TOKIOKA, T. 1937. Tornaria susakiensis n. sp., a new tentaculated tornaria larva. Annot. Zool. Jap. vol. 16, p. 341-344.

[37] TREWAWAS, E. 1931. Enteropneusta. Great Barrier Reef Exped. 1928-29, vol. 4(2) British Mus. (N. H.), p. 39-67, 18 fig.

[38] VANNUCCI, M. 1957. On Brazilian Hydromedusae and their distribution in relation to different water masses. Bol. Inst. Ocean, vol. 8 (1/2), p. 23-110.

[39] WlLLEY, A. 1899. Enteropneusta from the South Pacific, with notes on the West Indian species. Zool. Res. part 3, p. 223-334, pl. 26-32.

[40] WILSON, D. P. 1958. Some problems in larval ecology related to the localized distribution of bottom animals, in "Perspectives in Marine Biology" ed. by A. A. Buzzati-Traverso. Berkely & Los Angeles, Univ. Press, XVI + 621 p.