Resumos
O presente estudo tem por objetivo auxiliar pesquisadores pouco familiarizados com a taxonomia e a identificação dos hidrozoários bentônicos, especialmente das espécies que ocorrem sobre substrato vegetal em ambiente marinho, tomando a fauna do Canal de São Sebastião como modelo. Métodos para a fixação dos hidróides e a confecção de lâminas para identificação, além de características que distinguem 36 espécies epifíticas são descritas no texto.
epifitismo; bentos; hidrozoários
The present study is a taxonomic key for epiphytic hydroids from the São Sebastião channel. It aims to help students and non-specialist researchers with the identification of those hydrozoans associated with vegetal substrata. Methods for hydroid preservation and slides preparation are described. Characters that distinguish the 36 species are presented.
epiphytism; benthos; hydrozoans
CHAVES DE IDENTIFICAÇÃO
Chave de identificação dos hidróides (Cnidaria, Hydrozoa) epifíticos do Canal de São Sebastião (SE, Brasil)
Identification key for the epiphytic hydroids (Cnidaria, Hydrozoa) from the São Sebastião Channel (SE Brazil)
Otto Müller Patrão de OliveiraII,III; Antonio Carlos MarquesII; Alvaro Esteves MigottoI
ICentro de Biologia Marinha, Universidade de São Paulo, Rodovia Manoel H. do Rego km 131,5, 11600-000 São Sebastião, SP, Brasil - www.usp.br/cbm IIDepartamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Caixa Postal 11461, 05422-970 São Paulo, SP, Brasil - www.ib.usp.br IIIAutor para correspondência: O.M.P.Oliveira (e-mail: ottompo@usp.br)
RESUMO
O presente estudo tem por objetivo auxiliar pesquisadores pouco familiarizados com a taxonomia e a identificação dos hidrozoários bentônicos, especialmente das espécies que ocorrem sobre substrato vegetal em ambiente marinho, tomando a fauna do Canal de São Sebastião como modelo. Métodos para a fixação dos hidróides e a confecção de lâminas para identificação, além de características que distinguem 36 espécies epifíticas são descritas no texto.
Palavras-chave: epifitismo, bentos, hidrozoários
ABSTRACT
The present study is a taxonomic key for epiphytic hydroids from the São Sebastião channel. It aims to help students and non-specialist researchers with the identification of those hydrozoans associated with vegetal substrata. Methods for hydroid preservation and slides preparation are described. Characters that distinguish the 36 species are presented.
Key words: epiphytism, benthos, hydrozoans
Introdução
Os hidróides são cnidários pertencentes às subclasses Anthoathecata e Leptothecata, duas das oito subclasses da classe Hydrozoa (as demais são Actinulida, Laingiomedusae, Limnomedusae, Narcomedusae, Siphonophorae e Trachymedusae, cf. Marques & Collins 2004, van Iten et al. 2006; Collins et al 2006, consideram os Laingiomedusae incluídos nos Anthoathecata). Os Leptothecata são mais conhecidos como "tecados", devido à existência de uma hidroteca rígida que envolve e protege o hidrante. A hidroteca é uma estrutura ausente nos Anthoathecata, que por essa razão são denominados de "atecados". Os ciclos de vida de ambos os grupos são caracterizados basicamente pela presença de dois estágios morfológica e ecologicamente distintos, o pólipo (geralmente bentônico e séssil, individuais ou coloniais), e a medusa (geralmente planctônica e livre-natante). Os pólipos reproduzem-se assexuadamente formando colônias ou novos pólipos individuais, bem como medusas por brotamento lateral. As medusas, geralmente de sexos separados, são responsáveis pela reprodução sexuada. Neste tipo de reprodução, os ovos desenvolvem-se em larvas plânulas que, ao assentarem, originam novamente indivíduos polipóides. Variações desse ciclo básico são bastante comuns entre as espécies de hidróides, com a redução em diversos graus tanto da fase de pólipo como da de medusa.
A morfologia desses grupos parece ser, a princípio, simples. De organização tecidual pouco complexa, constituída de epiderme e gastroderme celulares e uma camada acelular de mesogléia, os pólipos e colônias dos hidróides exibem formas e morfologias bastante variadas. Suas características básicas são, todavia, facilmente reconhecíveis (Figura 1).
A identificação de hidróides consiste na averiguação e medição de características morfológicas do perissarco, especialmente no caso dos hidróides tecados, e do hidrante (Figura 1), além do exame das estruturas da colônia, de aspectos reprodutivos e do cnidoma (Millard 1975). Devido à plasticidade adaptativa destes animais, com variações morfológicas significativas em diferentes condições ambientais, e do número relativamente baixo de caracteres utilizáveis na taxonomia, uma identificação segura implica na observação e mensuração do maior número possível de características (e.g. Silveira & Migotto 1991, Lindner 2000, Oliveira et al. 2000, Andrade 2001).
Os hidróides habitam praticamente todos os ambientes marinhos e são abundantes e ecologicamente diversos em algumas regiões (Gili & Hughes 1995). Sobretudo marinhos, ocorrem também em água doce ou salobra, e podem ser encontrados da zona entremarés até profundidades abissais, geralmente fixados sobre substratos artificiais ou naturais de origem mineral, animal, vegetal ou, em casos particulares, como habitantes de substratos não consolidados, inclusive como parte da fauna psâmica (Gili & Hughes 1995). No ecossistema fital, os hidróides estão entre os principais grupos que utilizam as plantas como substrato, competindo espacialmente com, por exemplo, poríferos, briozoários e tunicados (cf. Masunari & Forneris 1981).
O conhecimento da fauna de hidrozoários bentônicos no canal de São Sebastião é relativamente bom (Migotto et al. 1999), devido à existência de levantamentos faunísticos (e.g., Migotto 1996) e de vários registros e descrições pontuais (e.g., Migotto & Silveira 1987, Marques 1993, 1995, 2001, Migotto & Marques 1999a, b, Lindner 2000, Lindner & Migotto 2002, Marques & Oliveira 2003). O estudo dos hidróides epifíticos dessa região (Oliveira 2003) possibilitou a elaboração de uma chave de identificação funcional voltada para um público não especialista ou iniciante no estudo de Hydrozoa, que necessite identificar rápida e preliminarmente os hidróides encontrados sobre macrófitas.
A presente chave não tem o objetivo de esgotar o assunto. Para uma identificação razoavelmente segura, é praticamente obrigatório recorrer simultaneamente à bibliografia especializada, incluindo trabalhos de cunho geral e faunístico (e.g., Millard 1975, Bouillon 1985, Calder 1988, 1991, 1997, Cornelius 1995, Migotto 1996, Marques 2001), assim como às descrições sistemáticas das espécies, particularmente daquelas com distribuição na região de estudo. Como existe a possibilidade do usuário encontrar uma espécie não abordada na chave, a consulta à literatura pertinente e a comparação com descrições detalhadas poderá evitar um possível erro de identificação.
Material e Métodos
Para garantir a obtenção de um bom material de estudo, do qual se possa retirar o maior número de informações, alguns procedimentos para a coleta e preparação dos hidróides epifíticos, apresentados a seguir, deverão ser adotados.
A triagem das algas deve ser conduzida, preferencialmente, sob estereomicroscópio. Ao se detectar a presença de um hidróide, deve-se retirá-lo, juntamente com uma pequena porção da macrófita, com o auxílio de tesoura e pinça de ponta fina; somente as colônias relativamente grandes e robustas devem ser destacadas diretamente do substrato fital, tomando-se o cuidado de removê-las com pelo menos uma parte da estrutura de fixação (estolão ou hidrorriza). Uma vez isolado, o material deve ser anestesiado por poucos minutos em solução de cloreto de magnésio. Prepara-se a solução diluindo 75 g de MgCl26H2O em um litro de água destilada, de forma a ficar isotônica com a água do mar. Tal solução é utilizada na proporção 1:1 com água do mar, visando o relaxamento das partes moles do corpo, o que facilita a observação das características do hidrante.
Os espécimes de hidróides devem ser fixados preferencialmente em solução salina de formol a 10%, exceto nos estudos de biologia molecular, cujo fixador deve ser o etanol (preferencialmente a 95%). Nesse último caso, espécimes testemunhos devem ser preservados em formol, devidamente etiquetados com dados de coleta, incluindo as coordenadas geográficas, tipo de substrato e profundidade, e depositados, preferencialmente, em coleções onde possam receber curadoria adequada. Sempre que possível, nas etiquetas devem constar a coloração do animal quando vivo e outros aspectos da biologia da espécie, como a observação da condição reprodutiva, a liberação de medusas ou plânulas etc.
A morfologia da hidroteca e gonoteca é importante na identificação de hidróides tecados, mas geralmente a presença de tecidos dificulta a observação de detalhes morfológicos dessas tecas. Nesse caso, o tratamento de pequenas partes da colônia, por alguns segundos ou minutos (tempo variável de acordo com o porte e a quantidade de tecido de cada espécime), em uma solução de hipoclorito de sódio, e a posterior lavagem em água destilada, promove a remoção do cenossarco, facilitando a observação de características do perissarco, como a forma e ornamentação das hidrotecas e gonotecas (figura 1).
As medições e o estudo da maior parte das características necessárias à identificação devem ser feitos sob microscópio óptico, por meio de montagens não permanentes, entre lâmina e lamínula, de pólipos ou fragmentos de colônias. A utilização de pequenas quantidades de massa de modelar (plasticina) nos vértices da lamínula confere estabilidade à preparação e permite o preenchimento do espaço entre lâmina e lamínula com água do mar, no caso de material vivo, ou água doce ou fixador, no caso do material preservado. Esse espaço pode ser facilmente ajustado pressionando-se delicadamente os cantos da lamínula, tomando-se o cuidado para não comprimir o espécime a ponto de deformá-lo. Técnicas para a preparação de lâminas permanentes também podem ser utilizadas (e.g. Mahoney 1973), embora demandem um maior esforço de preparação e nem sempre dêem bons resultados.
A determinação do cnidoma, ou seja, o estudo dos tipos, distribuição e dimensões dos nematocistos presentes nos tecidos dos hidrozoários, é importante na identificação de certos táxons. Para isso, são utilizados esfregaços de fragmentos de hidrantes ou de colônias em lâminas histológicas recobertas por lamínulas. O reconhecimento dos tipos morfológicos dos nematocistos é mais fácil se as preparações forem feitas com tecidos vivos. Nesse caso, a adição de água destilada ou saliva à preparação geralmente promove a explosão dos nematocistos, possibilitando a identificação do tipo a que pertencem (ver Mariscal 1974, Millard 1975). A medição dos nematocistos, quando necessária, deve ser feita a partir de materiais fixados; mede-se o comprimento e largura de cápsulas íntegras dos diversos tipos nematocistos que não se encontrem dispostas obliquamente na preparação.
Para aqueles que não possuem familiaridade com a nomenclatura utilizada no estudo de Hydrozoa, um glossário para os termos empregados neste estudo é apresentado após a chave (anexo 1 anexo 1 ). Os glossários de termos contidos em Migotto (1993 p.220-226), Millard (1975 p.6-20) e Cornelius (1995) também são de grande ajuda.
Resultados e Discussão
Para o presente estudo foram consideradas as 32 espécies coletadas para o estudo de Oliveira (2003), além de espécies complementares coletadas no estudo de Migotto (1996). No total foram consideradas 36 espécies (Tabela 1), sendo 27 pertencentes à ordem Leptothecata e as nove restantes à ordem Anthoathecata.
A seguir é apresentada a chave de identificação resultante deste estudo.
Chave de identificação para as espécies de hidróides epifíticos do Canal de São Sebastião.
3a Tentáculos dispersos ao redor do hidrante ou formando coroas irregulares (Zancleidae)
(vide Calder 1988 p.69 figura 51, Migotto 1996 p.20 figura 5a-b)
5a Blastóstilos com gonóforos sésseis do tipo criptomedusóides, que originam diretamente actínulas; hidrocaule anelado
Pinauay ralphi (figura 5)
(vide Migotto & Silveira 1987 p.101 figura 3, Marques & Migotto 2001 figura 2b)
5b Blastóstilos originam medusas livres; hidrocaule liso
(vide Migotto & Marques 1999 p.304 figuras 1-3, Marques & Migotto 2001 figura 1f)
6a Hidrante com duas ou mais coroas de tentáculos aborais ramificados e capitados (Cladocorynidae); hidrante de coloração geralmente avermelhada
(vide Migotto 1996 p.17 figura 4a-b)
6b Hidrante com uma coroa de tentáculos aborais filiformes reduzidos (Cladonematidae); hidrante de coloração esbranquiçada
(vide Calder 1988 p.67 figura 50, Migotto 1996 p.23 figura 4e-g)
7a Tentáculos dispersos ao redor do hidrante, não dispostos em círculos nítidos (Clavidae)
(vide Calder 1988 p.8 figura 5, Migotto 1996 p.11 figura 3a-c)
8a Perissarco incrustado por silte e detritos, formando uma pseudohidroteca que envolve o hidrante e a porção proximal dos tentáculos; hipostômio cônico (Bougainvillidae)
(vide Calder 1988 p.21 figura 17, Migotto 1996 p.9 figura 2a-b)
9b Perissarco com anelacoes raras e espacadas; blastostilos femininos e masculinos com tentaculos totalmente reduzidos quando maduros; hidrantes de coloracao esbranquicada a avermelhada, sem nematocistos grandes do tipo euritelo microbasico
(vide Calder 1988 p.41 figura 31, Marques 2001 p.346 figuras 8-13)
13a Hidroteca mais estreita na porcao basal, alargando gradualmente em direcao a margem; hidrante sem diverticulo abcaulinar
(vide Calder 1991 p.88 figura 46, Migotto 1996 p.58 figura 11d)
13b Hidroteca nao alargada na porcao distal; hidrante com diverticulo abcaulinar
(vide Migotto 1996 p.75 figura 14d-e)
15a Mais de um par de hidrotecas em alguns internodios
(vide Calder 1991 p.96 figura 51, Migotto 1996 p.64 figura 12f-g)
16a Hidroteca com 190-320 mm de comprimento; hidrante com diverticulo abcaulinar
(vide Calder 1991 p.105 figura 55 como Tridentata distans, Migotto 1996 p.69 figura 13b-e)
16b Hidroteca com 340-790 mm de comprimento; hidrante sem diverticulo abcaulinar
(vide Calder 1991 p.93 figura 50, Migotto 1996 p.62 figura 12a-e)
17a Colonias em forma de pena, com hidrocladios alternados; internodios do ramo principal com tres hidrotecas
(vide Calder 1991 p.107 figuras 56-57 como Tridentata marginata, Migotto 1996 p.73 figura 14a-c, 1998 figuras 1-2)
18a Internodios divididos por nos pouco distintos, transversais; hidrante com lígula
(vide Migotto 1996 p.71 figura f-i)
18b Internodios divididos por nos obliquos; hidrante sem lígula
(vide Calder 1991 p.110 figura 60 como Tridentata turbinata, Migotto 1996 p.78 figura 14f-g)
20a Colônias em forma de pena, monossifônicas; hidroteca com nove cúspides marginais; gonângios dentro de uma estrutura protetora (córbula)
(vide Migotto 1996 p.38 figura 8a-d, Calder 1997 p.55 figura 17)
20b Colônias ramificadas, polissifônicas; hidroteca com três cúspides laterais; gonângios ovais e comprimidos, protegidos por ramos especiais (filatocarpos)
(vide Migotto 1996 p.40 figura 8e-f, Calder 1997 p.66 figura 21)
21a Hidroteca sem nematotecas laterais (Kirchenpaueriidae)
(vide Migotto 1996 p.51 figura 10a-c, Calder 1997 p.4 figura 1)
23a Alternância entre internódios com e sem hidrotecas
(vide Migotto 1996 p.44 figura 9a-c como Halopteris constricta)
24a Hidroteca tão larga quanto profunda; margens das nematotecas laterais não ultrapassam a margem da hidroteca; sem nematotecas axilares
(vide Migotto 1996 p.45 figura 9d-e como Halopteris diaphana, Calder 1997 p.36 figura 9)
24b Hidroteca mais profunda do que larga; margens das nematotecas laterais ultrapassam a margem da hidroteca; com uma ou duas nematotecas axilares
(vide Migotto 1996 p.48 figura 9f-h como Halopteris buskii)
25a Apenas uma hidroteca por hidrocládio; hidroteca parcialmente adnata ao internódio; parede abcaulinar da hidroteca ligeiramente curvada
(vide Migotto 1996 p.53 figura 11a-c, Calder 1997 p.11 figura 2)
25b Hidrocládios com mais de uma hidroteca; hidroteca totalmente adnata ao internódio; parede abcaulinar da hidroteca reta
(vide Migotto 1996 p.57 figura 10g-i, Calder 1997 p.21 figura 5)
27a Margem da hidroteca não evertida; hidroteca aproximadamente tão alta quanto larga; gonoteca surgindo de dentro de hidroteca
(vide Migotto 1996 p.32 figuras 7d-f)
28a Margem da hidroteca ligeiramente evertida; colônia mono ou polissifônica; gonoteca anelada, pode assumir a posição de um ramo, não surgindo diretamente da hidrorriza
(vide Migotto 1996 p.31 figura 6f-g)
28b Margem da hidroteca evertida; colônia monossifônica; gonoteca surge diretamente da hidrorriza
(vide Calder 1991 p.22 figura 14, Migotto 1996 p.34 figura 6h)
30a Hidroteca sem diafragma; pedículo com ondulações; margem hidrotecal com cúspides
(vide Calder 1991 p.51 figura 30, Migotto 1996 p.91 figura 16f-i)
30b Hidroteca com diafragma oblíquo; pedículo parcialmente anelado; margem hidrotecal lisa
(vide Calder 1991 p.61 figura 33, Migotto 1996 p.84 figura 15g)
32a Margem da hidroteca com cúspides bifurcadas
(vide Calder 1991 p.70 figura 37, Migotto 1996 p.87 figura 16c)
33a Margem da hidroteca com cúspides arredondadas
(vide Calder 1991 p.65 figura 36, Lindner & Migotto 2002 p.546 figura 4)
34a Hidroteca contendo plicas que se estendem de sua margem cerca da metade do comprimento da hidroteca; cúspides retas
(vide Calder 1991 p.62 figura 34, Migotto 1996 p.85 figura 16a-b, Lindner & Migotto 2002 p.542 figura 2)
34b Hidroteca sem plicas; cúspides inclinadas no sentido anti-horário em vista oral
(vide Migotto 1996 p.85 figura 15c, Lindner 2000)
35a Diafragma oblíquo; perissarco fino
(vide Calder 1991 p.72 figura 38, Migotto 1996 p.88 figura 16d)
35b Diafragma transversal; perissarco dos internódios e da hidroteca espesso
(vide Migotto 1996 p.90 figura 16e)
Agradecimentos
Agradecemos às colegas Júlia A. Gondra, Juliana E. Borges, Mariene M. Nomura e Thaís P. Miranda que testaram a chave; e a dois revisores anônimos, por suas considerações. Este estudo foi financiado com recursos da FAPESP (Proc. 2000/14932-2; 2001/02626-7; 2004/15300-0; 2004/09961-4) e CNPq (Proc. 300194/1994-3; 302596/2003-8; 471960/2004-7).
Recebido em 03/05/2005.
Versão reformulada em 15/03/2006.
Aceito e publicado em 11/05/2006.
ISSN 1676-0603
Anexo 1 - Clique para ampliar
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anexo 1
Datas de Publicação
-
Publicação nesta coleção
12 Dez 2006 -
Data do Fascículo
2006
Histórico
-
Aceito
11 Maio 2006 -
Revisado
15 Mar 2006 -
Recebido
03 Maio 2005