Tree community structure in an Atlantic forest fragment at Serra do Mar State Park, southeastern Brazil

bn Biota Neotropica Biota Neotrop. 1676-0611 Instituto Virtual da Biodiversidade | BIOTA - FAPESP Campinas, SP, Brazil This work describes the tree community structure and composition in a 1 ha plot of undisturbed Atlantic Forest located at the north coast (S 23° 21' 59.8" - W 45° 05' 02.8") of São Paulo state and relates its floristic composition in a regional context. We sampled all stems with diameter at breast height (dbh) > 4.8 cm in 100 contiguous 10 × 10 m plots. We found 1881 individuals distributed in 206 species, 102 genera and 48 families. 1578 stems were trees (83.9%), 237 palms (12.6%), eight ferns (0.42%) and 58 standing dead trees (3.08%). Myrtaceae (43), Rubiaceae (18), Lauraceae (16), and Fabaceae (13) were the families with the greatest number of species, respectively. Rubiaceae, Myrtaceae, Arecaceae, and Sapotaceae had the greatest number of individuals, respectively, summing 946 stems (50.29%). Euterpe edulis Mart. had the highest importance value (iv) and stem density (9.5%). We found two new species and two other species had their first record in São Paulo state. The species richness (206) and diversity (H' = 4.48 nats.indivíduo-1) are among the highest ever recorded in Brazilian forests. INVENTÁRIOS Florística e estrutura de um trecho de Floresta Ombrófila Densa Atlântica Submontana no Parque Estadual da Serra do Mar, em Ubatuba/SP, Brasil Tree community structure in an Atlantic forest fragment at Serra do Mar State Park, southeastern Brazil André Luis Casarin RochelleI, *; Roque Cielo-FilhoII; Fernando Roberto MartinsIII ILaboratório de Ecologia Vegetal, Instituto de Biologia, Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal, Universidade Estadual de Campinas - UNICAMP, CP 6109, CEP 13083-970, Campinas, SP, Brasil IIInstituto Florestal, Herbário Dom Bento Pickel (SPSF), Seção de Madeira e Produtos Florestais, CP 1322, CEP 02377-000, São Paulo, SP, Brasil IIIDepartamento de Biologia Vegetal, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas - UNICAMP, CP 6109, CEP 13083-970, Campinas, SP, Brasil ABSTRACT This work describes the tree community structure and composition in a 1 ha plot of undisturbed Atlantic Forest located at the north coast (S 23° 21' 59.8" - W 45° 05' 02.8") of São Paulo state and relates its floristic composition in a regional context. We sampled all stems with diameter at breast height (dbh) > 4.8 cm in 100 contiguous 10 × 10 m plots. We found 1881 individuals distributed in 206 species, 102 genera and 48 families. 1578 stems were trees (83.9%), 237 palms (12.6%), eight ferns (0.42%) and 58 standing dead trees (3.08%). Myrtaceae (43), Rubiaceae (18), Lauraceae (16), and Fabaceae (13) were the families with the greatest number of species, respectively. Rubiaceae, Myrtaceae, Arecaceae, and Sapotaceae had the greatest number of individuals, respectively, summing 946 stems (50.29%). Euterpe edulis Mart. had the highest importance value (iv) and stem density (9.5%). We found two new species and two other species had their first record in São Paulo state. The species richness (206) and diversity (H' = 4.48 nats.indivíduo-1) are among the highest ever recorded in Brazilian forests. Keywords: Brazilian forests, floristic composition, Atlantic Rainforest, Serra do Mar State Park. RESUMO Este trabalho descreve a composição e a estrutura da comunidade arbórea de 1 ha de Floresta Ombrófila Densa Atlântica Submontana primária localizado no litoral norte do estado de São Paulo (S 23° 21'59.8" - O 45° 05'02.8") e relaciona sua flora em um contexto regional. Todos os indivíduos arbóreos com perímetro a altura do peito (pap) > 15 cm foram amostrados em 100 parcelas (10 × 10 m) contíguas. Foram encontrados 1881 indivíduos de 206 espécies, 102 gêneros e 48 famílias, sendo 1578 árvores (83,9%), 237 palmeiras (12,6%), 8 samambaias arborescentes (0,42%) e 58 mortos (3,08%). Myrtaceae (43), Rubiaceae (18), Lauraceae (16) e Fabaceae (13) foram as famílias de maior riqueza e Rubiaceae, Myrtaceae, Arecaceae e Sapotaceae foram as famílias de maior densidade, somando 946 indivíduos (50,29%). Euterpe edulis Mart. obteve o maior índice de valor de importância (ivi) e a maior densidade (9,5%). Foram registradas duas espécies novas e duas espécies tiveram seu primeiro registro para o estado de São Paulo. A diversidade (H' = 4,48 nats.indivíduo-1) e a riqueza da área (206 espécies) estão entre as maiores registradas em levantamentos de florestas brasileiras. Palavras-chave: florestas brasileiras, composição florística, Floresta Atlântica, Parque Estadual da Serra do Mar. INTRODUÇÃO O bioma Floresta Atlântica é uma das ecorregiões mais ricas e ameaçadas (Myers et al. 2000), representando aproximadamente 1 a 8% do total de espécies do planeta (Silva & Casteleti 2003). O bioma é constituído por várias Regiões Fito-Ecológicas, nas quais ocorrem várias formações florestais (IBGE, 1992) e ecossistemas associados (Scarano 2002). Apesar da grande fragmentação (Tabanez & Viana 2000), ainda possui trechos bem preservados que abrigam grande diversidade florística, principalmente no componente arbóreo. Os estudos quantitativos desses remanescentes possuem grande importância ambiental porque permitem conhecer a composição florística e a estrutura comunitária dos remanescentes e inferir sobre aspectos ecológicos e de conservação das populações de espécies de plantas diante de variáveis ambientais naturais ou atividades antrópicas. Estes estudos são essenciais para subsidiar projetos de conservação e recuperação em qualquer ambiente florestal e fornecem informações importantes para seu manejo. Além disso, a publicação de listas florísticas permite a compilação de um grande conjunto de metadados (Scudeller & Martins 2003), que abrange áreas geográficas maiores e possibilita a análise de padrões de riqueza e distribuição de espécies em escalas maiores, regionais e até continentais. Caiafa & Martins (2007) apontam a importância da publicação de estudos fitossociológicos para qualificar e quantificar adequadamente a megabiodiversidade apresentada pelas florestas brasileiras. O objetivo deste trabalho foi descrever a composição e a estrutura da comunidade arbórea de um hectare de Floresta Ombrófila Densa Submontana no Parque Estadual da Serra do Mar, em Ubatuba, São Paulo e relacionar sua flora com os dados obtidos em outros levantamentos de florestas ombrófilas no sul e sudeste do Brasil. MATERIAL E MÉTODOS O estudo foi conduzido entre julho/2006 e novembro/2007 na Fazenda Capricórnio, Núcleo Picinguaba do Parque Estadual da Serra do Mar (PESM), localizado no município de Ubatuba, litoral norte do estado de São Paulo (vide figura em Joly et al. 2011). O PESM foi criado em 1977 e representa a maior porção contínua preservada de Floresta Atlântica do Brasil, com uma área total de aproximadamente 315.390 ha (Instituto Florestal 2006). As altitudes no Núcleo Picinguaba variam do nível do mar a 1.340 m. O mosaico vegetacional que recobre a área inclui Formações Pioneiras com Influência Marinha (Dunas), Fluvial (Caxetal) e Flúvio-Marinha (Mangue) e Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas (Mata de Restinga), Submontana e Montana (Assis 1999). O clima regional é tropical úmido, sem estação seca (Setzer 1966), com uma precipitação média anual superior a 2.200 mm. Mesmo nos meses mais secos, junho a agosto, a precipitação média mensal nunca é inferior a 80 mm. O relevo regional é representado pela Província Costeira, que se limita a leste com o Oceano Atlântico e a oeste com o Planalto Cristalino Atlântico, representado nesse limite pelas escarpas festonadas e espigões digitados da Serrania Costeira (Ponçano et al. 1981). A área amostral (S 23° 21' 59.8" - O 45° 05' 02.8") encontra-se localizada numa das escarpas da Serrania Costeira, num trecho de floresta primária entre 348 e 395 m de altitude e constitui uma das áreas (denominada parcela J) do projeto temático Composição florística, estrutura e funcionamento da Floresta Ombrófila Densa dos Núcleos Picinguaba e Santa Virgínia do Parque Estadual da Serra do Mar, realizado no âmbito do Programa Biota-Fapesp. O método de amostragem e o protocolo utilizado para a seleção da área e demarcação da parcela estão descritos detalhadamente em Joly et al. (2011). Os descritores fitossociológicos foram calculados no software Fitopac 1.6. (Shepherd 1996). Foi realizado um levantamento bibliográfico de listagens de espécies e tabelas fitossociológicas em áreas de Floresta Ombrófila para a comparação com os dados obtidos na nossa área de estudo. RESULTADOS Foram amostrados 1881 indivíduos arbóreos com PAP > 15 cm, sendo 1578 árvores (83,9%), 237 palmeiras (12,6%), oito samambaias arborescentes (0,42%) e 58 indivíduos mortos (3,08%), pertencentes a 206 espécies, 98 gêneros e 48 famílias (Tabela 1). A diversidade estimada da comunidade através do índice de diversidade de Shannon (H' = 4,48 nats.indivíduo-1) foi alta comparativamente a outros levantamentos realizados em florestas atlânticas. Considerando a redução abrupta de valores estimados de IVI a partir da segunda posição do rol de abundância, duas espécies podem ser consideradas como as mais abundantes na comunidade: Euterpe edulis Mart., que foi a espécie com as maiores estimativas de abundância, com 179 indivíduos (De.R.=9,54%) em 78 parcelas, seguida por Bathysa mendoncaei K. Schum., com 147 indivíduos (De.R.=7,84%) em 65 parcelas. Apesar do grande número de indivíduos e espécies, mais da metade (50,13%) dos indivíduos da amostra pertencem apenas as 19 espécies de maior densidade estimada e 44 espécies (21,36% do total) foram amostradas com apenas um indivíduo. Eugenia foi o gênero mais rico, com 19 espécies (9,22% do total), seguido por Calyptranthes, Marlierea, Mollinedia, Miconia e Ocotea, todos com seis espécies. As famílias de maior abundância estimada na comunidade foram Rubiaceae (346), Myrtaceae (256), Arecaceae (237) e Sapotaceae (107) que juntas somaram 946 indivíduos (50,29%). As famílias de maior riqueza estimada na comunidade foram Myrtaceae (43), Rubiaceae (18), Lauraceae (16), Fabaceae (13), Sapotaceae (oito) e Melastomataceae (oito) que juntas somaram 106 espécies (51,45%). Myrtaceae foi a família com o maior numero de espécies (43 espécies = 20,87% do total), além de ser a segunda família mais abundante (256 indivíduos = 13,61% do total). Rubiaceae foi a família mais abundante (327 indivíduos = 17,38% do total) e deteve o segundo maior numero de espécies (19 espécies = 9,22% do total). Fabaceae foi a terceira família mais rica (15 espécies = 7,28% do total), mas foi muito pouco abundante, com apenas 40 indivíduos (2,12% do total). Apesar do pequeno número de indivíduos, Fabaceae apresentou grande dominância, pois a maioria dos seus indivíduos eram árvores de grande porte. Calyptranthes ubatubana Sobral & Rochelle, uma nova espécie de Myrtaceae, foi coletada e descrita durante a execução deste trabalho (M. Sobral et al., em preparação). Quiina aff. magalanogomesii, uma nova espécie de Quiinaceae, também foi coletada e aguarda a coleta de material fértil para ser descrita (R.S. Bianchini, dados não publicados). Trigynaea oblongifolia Schltdl. (Annonaceae) teve seu primeiro registro para o estado de São Paulo (R. Mello-Silva, dados não publicados). Mollinedia lamprophylla Perkins (Monimiaceae), de ocorrência restrita ao estado do Rio de Janeiro, havia sido coletada pela ultima vez em 1924 e também teve seu primeiro registro para o estado de São Paulo. Urbanodendron bahiensis (Meisn.) Rohwer (Lauraceae) possuía apenas uma coleta para o estado de São Paulo, datada de 1966. Coletamos Erythroxylum speciosum O.E. Schulz (Erythroxylaceae) pela primeira vez com flores e frutos (A.L. Peixoto, dados não publicados).Os resultados obtidos no nosso levantamento foram comparados com dados obtidos em 27 trabalhos realizados em florestas atlânticas ombrófilas nas regiões sul e sudeste do Brasil, utilizando diferentes métodos (parcelas ou quadrantes), com diferentes áreas amostrais (0,3 a 2,34 ha) e critérios de inclusão (PAP > 3,18 a PAP > 31,4 cm). Os levantamentos analisados estão sumarizados na Tabela 2. A riqueza variou entre 97 e 443 espécies com índices de diversidade variando entre 3,58 e 5,50 nats.indivíduo-1. Na grande maioria dos levantamentos, a família Myrtaceae foi a que apresentou maior riqueza, variando entre 17 e 86 espécies. Os levantamentos realizados na cidade de Ubatuba mostram valores de riqueza variando entre 105 e 298 espécies arbóreas e valores de diversidade entre 3,58 e 4,50 nats.indivíduo-1. Considerando apenas os levantamentos de 1 ha, os levantamentos mostram valores entre 105 e e 206 espécies e 3,58 e 4,48 nats.indivíduo-1. DISCUSSÃO As familias de maior abundância em nossa amostra são as mesmas das outras amostras obtidas a partir de outros levantamentos realizados na cidade de Ubatuba (Silva & Leitão-Filho 1982, Sanchez et al. 1999, Lacerda 2001, Campos 2008, Ramos 2008, Gomes et al. 2008), sendo Myrtaceae, Rubiaceae e Arecaceae, esta última devido ao grande número de indivíduos de Euterpe edulis Mart. relatado em todos os levantamentos. Todas as espécies relatadas por Scudeller et al. (2001) como as mais abundantes do estado de São Paulo foram amostradas em nosso levantamento. Myrtaceae foi a família mais rica em todos os levantamentos da cidade de Ubatuba e figurou entre as três mais ricas em quase todos os outros trabalhos em florestas atlânticas. Isto confirma sua importância para a caracterização geral desse bioma e sua grande importância ecológica nas florestas atlânticas, devido à sua grande abundância e elevada riqueza (Mori et al. 1983, Peixoto & Gentry 1990). Esta característica é explicada pelo fato do centro de diversidade desta família ser as florestas atlânticas (Gentry 1982). Nessa família, o gênero Eugenia tem sido registrado como o gênero com o maior número de espécies em vários levantamentos. A grande riqueza de espécies da família Myrtaceae e do gênero Eugenia tem sido um padrão nas florestas atlânticas do estado de São Paulo (Scudeller et al. 2001) e do Brasil (Oliveira-Filho & Fontes 2000). Dos 27 levantamentos analisados, em apenas cinco a família Myrtaceae não apareceu como a mais rica, sendo que em quatro deles, Fabacea foi a família mais rica e um deles foi Lauraceae. Os levantamentos que apresentaram Fabaceae ou Lauraceae como sendo a família mais rica, geralmente correspondem a áreas de vegetação secundária (Pessoa et al. 1997, Borém & Oliveira-Filho 2002, Moreno et al. 2003) ou a formações diferenciadas da Floresta Ombrófila como mata aluvial ou vegetação sobre morrotes mamelonares (Guedes-Bruni et al. 2006a,b). Fabaceae é constantemente referida como uma das famílias de maior riqueza e densidade em vários levantamentos realizados em florestas atlânticas (Ivanauskas et al. 1999, Guedes-Bruni et al. 2006a,b, Peixoto et al. 2005). Certamente, tais autores basearam-se em levantamentos realizados nas formações estacionais da floresta atlântica. Em nosso trabalho, essa família apresentou baixa densidade, sendo representada por poucos indivíduos de grande porte e constituindo os elementos de dossel relatado também por Guilherme et al. (2004) para a Floresta Ombrófila do sul do estado de São Paulo. Porém, apesar da baixa densidade, essa família apresentou alta riqueza, sendo a quarta família mais rica em nossa área de estudo com 13 espécies. Apesar da baixa riqueza apresentada pela família Arecaceae, esta foi a terceira família mais abundante em nossa amostra. Essa família é relatada como uma das mais abundantes na maioria das amostras obtidas na Floresta Ombrófila Densa, em grande parte devido a alta densidade da espécie Euterpe edulis Mart. (Scudeller et al. 2001). Esta espécie é citada como a mais abundante na maioria dos trabalhos realizados em Ubatuba e em vários trabalhos realizados em florestas ombrófilas, corroborando o padrão encontrado por Sztutman & Rodrigues (2002) para uma área no sul do estado de São Paulo. No trabalho de Scudeller et al. (2001) esta espécie aparece como a mais abundante em um total de 771 espécies analisadas em 17 levantamentos no estado de São Paulo. Esta espécie também foi a mais abundante e obteve o maior IVI no trabalho de Lacerda (2001) que amostrou 2,34 ha ao longo de um gradiente altitudinal (de 2 a 1000 m) em uma encosta em Ubatuba. As espécies das árvores mais altas, que constituem o dossel na área de estudo, parecem apresentar alta constância na Floresta Ombrófila Densa Atlântica. Por exemplo, além das espécies de Fabaceae, amostramos Sloanea guianensis, Virola bicuhyba, V. Gardneri, Hyeronima alchorneoides e Cryptocaria mandioccana, que também são as mesmas encontradas no sul do estado de São Paulo por Guilherme et al. (2004). Outras espécies também apresentam ampla distribuição geográfica na Floresta Ombrófila Densa Atlântica, como Euterpe edulis, Cariniana estrellensis (ocorre na Floresta Ombrófila Densa das regiões Nordeste, Sudeste e Sul, segundo Siqueira (1994) e Sloanea guianensis e Ecclinusa ramiflora que ocorrem também em formações amazônicas (Leitão-Filho et al. 1993, Oliveira-Filho & Ratter 1995). Todas as espécies citadas por Scudeller et al. (2001) como as mais abundantes na Floresta Ombrófila Densa do estado de São Paulo ocorreram em nossa área. O fragmento estudado possui um grande número de espécies raras (segundo Martins (1991) e Kageyama & Gandara (1996). Uma grande proporção de espécies com baixa densidade é uma característica comum em florestas tropicais em geral (Whitmore 1990) e é considerado um aspecto da distribuição de abundância relativa. A percentagem de espécies raras (21,36% do total de espécies) que encontramos foi baixa em comparação com os números encontrados na floresta Amazônica (25,14 a 56,02%, Martins (1991), mas esteve dentro da faixa de variação encontrada em outros locais da Floresta Ombrófila Densa Atlântica (9,23 a 39,52%, Martins (1991). Este padrão foi comprovado também por Scudeller et al. (2001) que analisou 17 levantamentos de florestas atlânticas no estado de São Paulo e do total de 771 espécies arbóreas analisadas pelos autores, 18,81% (145 espécies) foram representadas por apenas um indivíduo. Vários outros estudos realizados em florestas atlânticas no sudeste brasileiro encontraram entre 19 e 50% das espécies representadas por apenas um indivíduo (Silva & Leitão-Filho 1982, Leitão-Filho et al. 1993, Mantovani 1993, Melo & Mantovani 1994, Guedes-Bruni & Mantovani 1999). O valor encontrado em nossa área (44 espécies - 21,36%) encontra-se dentro deste intervalo e é considerado um padrão frequente em florestas tropicais de alta diversidade (Gentry & Terborgh 1990, Martins 1991, Valencia et al. 1994). Alguns autores relacionam este padrão como sendo um dos mecanismos responsáveis pela manutenção da alta diversidade destas florestas, pois as baixas densidades populacionais e a consequente segregação espacial dos indivíduos da mesma espécie poderiam reduzir a frequencia e a intensidade da competição intraespecífica (Huston 1979, Lieberman & Lieberman 1994). O trecho amostrado em nosso trabalho apresentou elevada riqueza e diversidade de espécies arbóreas e tanto o numero de espécies quanto o índice de diversidade indicam que a área encontra-se entre uma das mais ricas e diversas da região sudeste (Tabela 2), principalmente por se tratar de 1 ha contínuo. Os levantamentos que apresentaram valores de riqueza e diversidade superior ao da nossa área referem-se a trabalhos que possuem amostragens em áreas discontínuas (Tabela 2), o que certamente acarreta em maior riqueza e diversidade devido a maior heterogeneidade abrangida por esse tipo de amostragem (Gentry 1988, Wright et al. 1997). Os valores de riqueza e diversidade apresentados em nosso levantamento em conjunto com os demais levantamentos realizados na cidade de Ubatuba mostram altos valores de riqueza e diversidade para o componente arbóreo destas florestas, variando entre 105 e 298 espécies e diversidade entre 3,58 e 4,50 nats.indivíduo-1. Mesmo considerando apenas os levantamentos com área amostral de 1 ha, os valores ficariam entre 105 e 206 espécies com diversidade entre 3,58 e 4,48 nats.indivíduo-1. Ainda que considerássemos em nosso levantamento apenas os indivíduos com DAP > 10 cm, nossa área ainda possuiria 156 espécies e comparando-a apenas com trabalhos que consideram como critério de inclusão os indivíduos com DAP > 10 cm em área amostral de 1 ha, nosso levantamento possui valor comparável aos trabalhos realizados na floresta amazônica que variam entre 101 e 271 espécies (Dantas & Muller 1979, Dantas et al. 1980, Campbell et al. 1986, Silva et al. 1992, Almeida et al. 1993) o que coloca a nossa área entre as mais ricas já amostradas no Brasil. AGRADECIMENTOS Este trabalho foi financiado pela Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) no âmbito do Projeto Temático Gradiente Funcional: Composição florística, estrutura e funcionamento da Floresta Ombrófila Densa dos Núcleos Picinguaba e Santa Virgínia do Parque Estadual da Serra do Mar (Processo 03/12595-7), que faz parte do Programa BIOTA/FAPESP - O Instituto Virtual da Biodiversidade (www.biota.org.br). Agradecemos a FAPESP pela concessão da bolsa de estudos ao primeiro autor, a UNICAMP, a FUNCAMP pelo apoio no desenvolvimento dos trabalhos de campo e a todos os pesquisadores do projeto BIOTA-Gradiente Funcional pelo apoio financeiro e logístico. Recebido em 20/03/2010 Versão reformulada recebida em 10/12/2010 Publicado em 30/05/2011 * Autor para correspondência: André Luis Casarin Rochelle, e-mail: [e-mail] ALMEIDA, S.S., LISBOA, P.L. & SILVA, A.S.L. 1993. Diversidade florística de uma comunidade arbórea na Estação Científica "Ferreira Penna, em Caxiuanã (Pará). Bol. Mus. Para. Emilio Goeldi. 9:93-128. Diversidade florística de uma comunidade arbórea na Estação Científica "Ferreira Penna, em Caxiuanã (Pará) Bol. Mus. Para. Emilio Goeldi. 1993 93 128 9 ALMEIDA S.S. LISBOA P.L. SILVA A.S.L. ASSIS, M.A. 1999. Florística e caracterização das comunidades vegetais da Planície Costeira de Picinguaba, Ubatuba/SP. Tese de doutorado, Universidade de Campinas, São Paulo. Florística e caracterização das comunidades vegetais da Planície Costeira de Picinguaba, Ubatuba/SP 1999 ASSIS M.A. BORÉM, R.A.T. & OLIVEIRA-FILHO, A.T. 2002. Phytosociology of the wood stratum of a modified atlantic Forest toposequence in Silva Jardim-RJ, Brazil. Rev. Arvore 26(6):727-742. Phytosociology of the wood stratum of a modified atlantic Forest toposequence in Silva Jardim-RJ, Brazil Rev. Arvore 2002 727 742 6 26 BORÉM R.A.T. OLIVEIRA-FILHO A.T. CAIAFA, A.N. & MARTINS, F.R. 2007. Taxonomic identification, sampling methods, and minimum size of the tree sampled: implications and perspectives for studies in the Brazilian Atlantic rainforest. Func. Ecosyst. Commun. 1:95-104. Taxonomic identification, sampling methods, and minimum size of the tree sampled: implications and perspectives for studies in the Brazilian Atlantic rainforest Func. Ecosyst. Commun. 2007 95 104 1 CAIAFA A.N. MARTINS F.R. CAMPBELL, D.G., DALY, D.G., PRANCE, G.T. & MACIEL, U.N. 1986. Quantitative ecological inventory of terra firme and várzea tropical forest on the rio Xingu, Brazilian Amazon. Brittonia 38:369-393. http://dx.doi.org/10.2307/2807085 Quantitative ecological inventory of terra firme and várzea tropical forest on the rio Xingu, Brazilian Amazon Brittonia 1986 369 393 38 CAMPBELL D.G. DALY D.G. PRANCE G.T. MACIEL U.N. CAMPOS, M.C.R. 2008. Relação da composição e estrutura do componente arbóreo com variáveis microtopográficas e edáficas da Floresta Ombrófila Densa do Núcleo Picinguaba/PESM, Ubatuba/SP. Dissertação de Mestrado, Universidade Estadual de Campinas, Campinas. Relação da composição e estrutura do componente arbóreo com variáveis microtopográficas e edáficas da Floresta Ombrófila Densa do Núcleo Picinguaba/PESM, Ubatuba/SP 2008 CAMPOS M.C.R. CARVALHO, D.A., OLIVEIRA-FILHO, A.T., VAN DEN BERG, E., FONTES, M.A.L., VILELA, E.A., MARQUES, J.J.G.S.M. & CARVALHO, W.A.C. 2005. 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