Estrutura da assembléia de peixes de uma lagoa marginal desconectada do rio, no submédio Rio São Francisco, Pernambuco

Fish assemblage structure in a marginal lake disconnected from the submedium São Francisco River, Pernambuco

ARTICLES

Estrutura da assembléia de peixes de uma lagoa marginal desconectada do rio, no submédio Rio São Francisco, Pernambuco

Fish assemblage structure in a marginal lake disconnected from the submedium São Francisco River, Pernambuco

Sandra Cristina Soares da Luz^I,*; Ana Carla Asfora El-Deir^II; Elton José de França^III; William Severi^I

^ILaboratório de Ictiologia, Departamento de Pesca e Aqüicultura, Universidade Federal Rural de Pernambuco - UFRPE

^IIDepartamento de Biologia, Universidade Federal Rural de Pernambuco - UFRPE Rua Dom Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, PE, Brasil

^IIIUnidade Acadêmica de Serra Talhada, Fazenda do Saco, s/n, CP 063, CEP 56900-000, Serra Talhada, PE, Brasil

RESUMO

Foram realizadas coletas utilizando vários apetrechos de pesca, entre os meses de março/07 e fevereiro/08, na lagoa Curralinho, uma lagoa marginal no trecho submédio do rio São Francisco, com o objetivo de avaliar a composição ictiofaunística após seu isolamento da calha principal do rio e deplecionamento de água. Foi coletado um total de 4.638 espécimes, com uma biomassa de 129.782,84 g, distribuídos em 16 famílias e 47 espécies das ordens Characiformes, Cyprinodontiformes, Siluriformes, Perciformes, Gymnotiformes e Clupeiformes. Observou-se que os Characiformes foram os mais abundantes, com 87,3% dos exemplares de pequeno (<100 mm) e médio porte (<200 mm). Dentre as espécies encontradas, 26,7% são constantes, 35,6% acessórias e 37,8% acidentais. Characidae concentra a maioria das espécies e indivíduos, seguida de Acestrorhynchidae. Moenkhausia costae, Triportheus guentheri, Pygocentrus piraya e Prochilodus argenteus apresentaram constância de 100%. Invertívoros e piscívoros dominaram quantitativamente e sua biomassa indica um domínio de predadores, tendo os detritívoros apresentado a segunda maior biomassa. Houve uma predominância de espécies sedentárias, com poucos exemplares de espécies migradoras, das famílias Anostomidae e Prochilodontidae e Salminus franciscanus. A riqueza, diversidade e eqüitabilidade apresentaram-se relativamente altas durante todo o período de estudo. Pode-se concluir que a lagoa Curralinho é um importante ambiente de abrigo, alimentação e descanso para a ictiofauna, mantendo peixes forrageiros que servem de base para a cadeia trófica e a sustentação pesqueira. Em vista disso, faz-se necessário o desenvolvimento de políticas ambientais e práticas de manejo que preservem a integridade desses habitats e a funcionalidade de seu papel na conservação da ictiodiversidade deste trecho da bacia do São Francisco.

Palavras-chave: Curralinho, São Francisco, peixes, ictiodiversidade.

ABSTRACT

Samplings with various fishing devices were undertaken between March 2007 and February 2008, in the Curralinho lake, a marginal pond located in the submedium São Francisco river, aiming at evaluating the fish fauna composition after its isolation from the river channel and water depletion. A total of 4,638 specimens was collected, with a biomass of 129,782.84 g, distributed in 16 families and 47 species from the Orders Characiformes, Cyprinodontiformes, Siluriformes, Perciformes, Gymnotiformes and Clupeiformes. Characiformes were most abundant and 87.3% of the specimens were small (<100 mm) or medium-sized (<200 mm). Among the species collected, 26.7% were constant, 35.6% accessory and 37.8% accidental. Characidae encompasses most of the species and individuals, followed by Acestrorhynchidae. Moenkhausia costae, Triportheus guentheri, Pygocentrus piraya and Prochilodus argenteus were present in all samples. Invertivores and piscivores dominated quantitatively and their biomass indicate a predominance of predators, with detritivores presenting the second greatest biomass. Resident species prevailed, with few individuals of migratory fish belonging to Anostomidae and Prochilodontidae families and Salminus franciscanus. Fish richness, diversity and equitability were relatively high throughout the period of study. It may be concluded that the Curralinho lake is an important shelter, feeding and resting ground for the ichthyofauna, mainly for forage fish that serve as the basis of the trophic chain and fisheries´ sustainability. Therefore, there is an urgent need of environmental policy and management practices development that would preserve habitat integrity and functionability of their role in the conservation of ichthyodiversity of this stretch of the São Francisco basin.

Keywords: Curralinho, San Francisco, fish, ichthyodiversity.

Introdução

A bacia hidrográfica do rio São Francisco é a terceira maior em extensão do Brasil, estando totalmente localizada em território brasileiro, correspondendo a 8% deste. O rio é perene, apesar de seus afluentes, localizados na região da caatinga, serem intermitentes (Rosa et al. 2003), podendo apresentar vazões torrenciais no período de novembro a março e nulas de abril a outubro (Sato & Godinho 1999).

Atualmente, apenas o trecho de 1.100 km entre as barragens de Três Marias e Sobradinho tem corredeiras, com um desnível de apenas 50 m, com menor velocidade e sujeito a grandes cheias. O trecho submédio estende-se da cidade de Remanso até o reservatório de Paulo Afonso, cortando os estados de Pernambuco e Bahia. A região se caracteriza por uma topografia ondulada, altitude variando de 200 a 800 m, formando vários vales muito abertos (CODEVASF 2008). Estima-se que, abaixo do reservatório de Três Marias, a planície alagada ocupe uma área de 2.000 km² (Godinho & Godinho 2003). Durante a estiagem, os canais e áreas alagadas ficam isolados, formando poças e lagoas marginais que se reconectarão na próxima cheia (Pompeu 1997).

Essas áreas são importantes para a comunidade ictíica por servirem de berçário, proteção e abrigo (Welcomme 1979, Agostinho et al. 1993, Vazzoler et al. 1997, Araújo-Lima & Oliveira 1998, Medeiros & Maltchik 2001, Zeug et al. 2005) e locais de crescimento e recuperação de adultos (Agostinho et al. 1993), incluindo espécies de piracema (Vazzoler et al. 1997).

O sucesso na composição da assembléia de peixes em planícies inundáveis é determinado pela duração do pulso de inundação, uma vez que sua colonização ocorre durante os períodos de cheia, aumentando a quantidade de alimento e áreas para abrigo. A extinção ocorre durante o período de seca, com o aumento do nível de predação e redução da oferta de alimento, abrigo e dos níveis de oxigênio dissolvido (Halyc & Balon 1983, Junk et al. 1989).

Estudos sobre assembléia de peixes em planícies alagáveis no Brasil foram realizados, principalmente, no Pantanal (Catella 1992, Súarez et al. 2004, Muniz 2005) e nas bacias dos rios Amazonas (Petrere Jr. 1983, Junk 1985), Mogi-Guaçu (Meschiatti et al. 2000, Esteves et al. 2000, Simabuku 2005) e Paraná (Marques 1993, Agostinho & Zalewski 1996, Agostinho et al. 2001, Nakatani et al. 2003, Luz et al. 2004), abordando aspectos como reprodução, estrutura, ictioplâncton e alimentação, mostrando a importância desses ambientes como área berçário e de descanso e recuperação para espécies residentes e de piracema, bem como para a produtividade pesqueira.

Acredita-se, que a comunidade de peixes de uma lagoa marginal, cuja ligação com o rio é sazonalmente interrompida, modifique-se à medida que as condições físico-químicas do ambiente são alteradas com a diminuição do nível hidrológico. Em ambientes tropicais, as mudanças térmicas são pouco perceptíveis, existindo maior influência da precipitação e das inundações sazonais (Lowe-McConnell 1987). A resistência da comunidade a estas variações pode ser acompanhada através das variações de densidade, biomassa e participação relativa dos diferentes grupos tróficos (Zeug et al. 2005).

Sato et al. (1987) realizaram um levantamento em 81 lagoas marginais, no alto São Francisco, acima da represa de Três Marias, e observaram que apenas 28 delas eram perenes. Foram registradas 37 espécies de peixes, dentre as quais 10 eram migradores de importância comercial.

No trecho do médio São Francisco, a montante da represa de Sobradinho, foram realizados estudos em três lagoas marginais (Pompeu, 1997; Pompeu e Godinho 2003), tendo sido capturado um total de 50 espécies, sendo sete delas migradoras. Entretanto, inexistem informações sobre a ictiofauna e suas comunidades no trecho do submédio São Francisco compreendido entre os reservatórios de Sobradinho e Itaparica, único trecho remanescente livre de reservatórios nesta porção da bacia.

O objetivo deste trabalho foi analisar a composição ictiofaunística de uma lagoa marginal inserida no trecho submédio do Rio São Francisco, a partir da interrupção de sua ligação com a calha principal do rio, e dos efeitos da diminuição do nível da água sobre a riqueza, diversidade, abundância e participação dos diferentes grupos tróficos.

Área de Estudo

A lagoa Curralinho está situada no município de Santa Maria da Boa Vista (PE) (08º 53' 02,7" S e 39º 54' 13,1" W), na região do trecho submédio do Rio São Francisco, entre a Usina Hidrelétrica (UHE) de Sobradinho e o reservatório de Itaparica (Figura 1).

É uma lagoa marginal, intermitente, formada numa das depressões existentes ao longo da margem esquerda do rio, possivelmente um canal natural ou antigo leito do próprio rio. Possui uma extensão que varia de acordo com a pluviosidade local e a vazão do Rio São Francisco, formando várias sublagoas que podem secar completamente em anos de estiagem prolongada. O compartimento estudado possui superfície média de 1.121 m². As chuvas em sua bacia de captação também controlam a variação do nível da lagoa, a qual pode conectar-se ao rio São Francisco durante períodos de aumento de sua vazão, controlada pela operação da UHE de Sobradinho.

A área está localizada no semi-árido nordestino, cuja temperatura atmosférica anual média é de 24 ºC. A época de chuvas ocorre no verão (novembro a abril, com pluviometria média anual de 600 a 1.400 mm) e estiagem no inverno (maio a agosto) (CODEVASF 2001).

A vegetação marginal da lagoa é formada por caatinga, composta principalmente por árvores xerófilas, arbustos espinhosos e cactáceos, de porte baixo e com pouco sombreamento do corpo d'água. Há poucas macrófitas ao longo das margens da lagoa, muitas delas invasoras terrestres (Cyperaceae, Ipomoea carnea, Polygonium ferrugineum), várias fixas (Marsilea sp.), e algumas flutuantes (Salvinia spp.). Quando o nível da lagoa Curralinho começa a baixar, é comum a presença de algas cianofíceas. O fundo é lamoso, com uma grande quantidade de matéria orgânica, que pode chegar a mais de 80 cm de profundidade em sua porção central (observação pessoal).

Material e Métodos

1. Coleta do material

As coletas de peixes foram realizadas mensalmente, entre março/2007 e fevereiro/2008, utilizando-se uma bateria de redes de espera com malhas de 12, 15, 20, 25, 30, 35, 40 e 50 mm entre nós adjacentes, com uma exposição mínima de 12 horas, no período noturno. Para a complementação do levantamento da ictiofauna, foram utilizados diferentes apetrechos, tais como: rede de arrasto de multifilamento, com 10 m de comprimento e 2 m de altura, com malha de 5 mm, empregadas em áreas abertas e sem vegetação; tarrafa de monofilamento com comprimento de 2,5 m e malha de 20 mm entre-nós, além de puçás e peneiras.

Os espécimes coletados foram acondicionados em sacos plásticos devidamente etiquetados, fixados em formalina a 4% e transportados para o laboratório para identificação, com base em literatura especializada (e.g. Britski et al. 1988). O status taxonômico das espécies foi atualizado segundo Reis et al. (2003) e Buckup et al. (2007). No laboratório, os exemplares tiveram seu comprimento padrão (CP) e peso total (PT) determinados. O material testemunho foi depositado na Coleção de Peixes do Laboratório de Ictiologia do DEPAq/UFRPE.

As variáveis limnológicas temperatura, pH, salinidade, condutividade elétrica e concentração de oxigênio dissolvido foram mensuradas in situ com um analisador multi-parâmetro e a transparência com disco de Secchi.

Dados pluviométricos do município de Santa Maria da Boa Vista (PE) foram obtidos da Agência de Desenvolvimento Agrário (ADAGRO 2008). Valores de vazão defluente da UHE de Sobradinho foram fornecidos pela Divisão de Gestão de Recursos Hídricos (DGRH) da Companhia Hidro Elétrica do São Francisco (CHESF). Foram empregados dados de defluência e precipitação pluviométrica a partir de janeiro/07, de modo a caracterizar a situação imediatamente anterior ao período de estudo.

2. Análise dos dados

A normalidade e homocedasticidade dos dados foram analisadas para verificar as diferenças entre meses, aplicando-se teste de contraste de médias e análise de variância, segundo as recomendações de Zar (1996). Foi empregado o teste Kruskall-Wallis, para verificar diferenças significativas (p < 0,05) entre meses.

Foram determinados os índices de eqüitabilidade (Pielou 1966) e diversidade de Brillouin. A similaridade mensal entre as amostras foi expressa em dendrogramas, empregando-se o coeficiente de Bray-Curtis, através da associação por médias aritméticas não-ponderadas (UPGMA). A relação entre as características físicas das lagoas, os dados climáticos, limnológicos e ictiológicos foi avaliada através de uma análise de componentes principais (ACP). Para a matriz de similaridade, os dados bióticos foram transformados por raiz quadrada e os dados abióticos estandardizados (logaritmizados). A matriz foi gerada a partir do índice de Bray-Curtis e o método de agrupamento, pela média dos seus valores de similaridade (UPGMA) (Ludwig & Reynolds 1988).

As espécies foram classificadas segundo sua ocorrência ao longo dos meses, em acidentais (<25%), acessórias (>25-<75%) e constantes (>75%). Para análise de freqüência e biomassa foram consideradas as espécies que ocorreram em mais de 25% dos meses e com abundância total maior que 2%. Os indivíduos foram classificados, quanto ao seu tamanho, em pequeno (<100 mm); médio (>100-<200 mm) e grande (>200 mm).

As espécies foram classificadas quanto à sua biologia reprodutiva e caráter residente ou migratório, segundo Sato et al. (1987), Pompeu (1997), Sato & Sampaio (2005) e Pompeu & Godinho (2006).

A biomassa dos consumidores foi estimada segundo seu enquadramento em quatro grupos tróficos, modificado de Pompeu (1997): 1) carnívoros: engloba os peixes invertívoros (que se alimentam de invertebrados aquáticos e terrestres, principalmente insetos, moluscos e zooplâncton) e piscívoros (que ingerem peixes inteiros e partes, escamas e nadadeiras), 2) onívoros: peixes que se alimentam de vários itens da cadeia trófica, 3) detritívoros: engloba os peixes iliófagos (comedores de lodo e sedimentos), e 4) herbívoros: peixes que se alimentam de algas filamentosas, macrófitas, frutos e vegetais terrestres.

Para efeito de comparação com trabalhos anteriores, foi usada a antiga classificação de "Tetragonopterinae" para espécies da família Characidae encontradas no presente estudo, atualmente enquadradas em Incertae Sedis in Characidae (Lima et al. 2003, Buckup et al. 2007).

Resultados

1. Dados ambientais

Na lagoa Curralinho, a precipitação pluviométrica apresentou valor mediano de 32,91 mm e acumulado de 345 mm durante todo o período de coleta. Nos meses de janeiro e fevereiro/07, ocorreram as chuvas mais intensas (81,4 e 165,1 mm, respectivamente) (Figura 2).

Em fevereiro/07, antes do início das coletas, ocorreu a conexão da lagoa com o Rio São Francisco, extravasando-a por toda a área vizinha, e sua desconexão do rio no fim do mesmo mês. A mais elevada precipitação, neste mês, coincidiu com a maior defluência da UHE de Sobradinho, no período entre janeiro/07 e fevereiro/08 (5.168,47 m³/s), cuja vazão foi praticamente o dobro daquela liberada em janeiro/07 (Figura 2). Os meses seguintes apresentaram uma redução gradual na defluência, atingindo uma vazão de 756,51 m³/s, em fevereiro/08.

O nível máximo da água da lagoa foi alcançado em março/07 (3,50 m) e o mínimo em fevereiro/08 (0,50 m), devido ao processo de depleção contínua da água (Figura 3a).

Os valores máximos, mínimos e medianos das variáveis ambientais, ao longo de todo o período analisado, constam na Tabela 1, os quais diferiram significativamente (p < 0,001) entre os meses de coleta. Os menores valores de condutividade elétrica (75 µS.cm^-1) e oxigênio dissolvido (3,82 mg.L^-1) foram verificados em março/07 e os maiores, respectivamente, em fevereiro/08 (140 µS.cm^-1) e agosto/07 (10,26 mg.L^-1) (Figura 3b e 3c).

A temperatura da água da lagoa apresentou uma variação térmica de 10,4 ºC durante todo o período de estudo, com mínimo de 22,9 ºC (agosto/07) e máximo de 33,3 ºC (dezembro/07), observando-se um aumento à medida que o nível da água diminuía a partir de novembro/07 (1,00 m). As variações da temperatura não tiveram um padrão definido para os períodos de chuva e seca, embora seus maiores valores tenham ocorrido quando a lagoa alcançou o menor nível de água.

O pH da água apresentou valores básicos, cujo menor valor foi registrado em abril/07 (7,27) e o maior em fevereiro/08 (8,86). A transparência apresentou valores entre 0,20 a 1,60 m. Os menores ocorreram a partir de outubro/07, permanecendo constante até o final das coletas, quando a lagoa Curralinho encontrava-se com os mais baixos níveis da água. A transparência mais elevada foi registrada em março/07 (1,60 m), assim como a maior profundidade da lagoa (3,50 m), logo após sua conexão com o rio, quando as chuvas ainda estavam intensas.

2. Caracterização da comunidade de peixes

Durante o período amostrado, foi coletado um total de 4.638 espécimes, 1.667 (123.957,63 g) dos quais foram capturados com rede de emalhar e 2.971 (5.825,21 g) com outros apetrechos (rede de arrasto, tarrafa, puçá e peneiras), o que representa uma biomassa total de 129.782,84 g. Foram identificadas 47 espécies, pertencentes a seis ordens, distribuídas em 17 famílias (Tabela 2). Characiformes foi a ordem melhor representada, com 91,68% dos exemplares, seguida de Cyprinodontiformes (6,92%), Siluriformes (0,52%), Perciformes (0,50%), Gymnotiformes (0,30%) e Clupeiformes (0,09%).

Em termos de número de espécies, 66,7% delas pertencem a Characiformes, seguida de Perciformes (13,3%), Siluriformes (11,1%) e Gymnotiformes (4,4%). Clupeiformes e Cyprinodontiformes participaram com apenas um táxon cada, Anchoviella vaillanti e Poecilia spp., respectivamente (Figura 4). Entre os Characiformes, 87,3% dos exemplares são de pequeno (<100 mm) e médio porte (<200 mm), obtidos através de arrastos, principalmente à medida que a lagoa foi secando (Figura 5).

A família Characidae está representada por 30 espécies, com um percentual de 41,7% dos indivíduos, seguida de Acestrorhynchidae (2; 30,6%), Curimatidae (3; 10,7%), Callichthyidae (1; 4,23%), Erythrinidae (1; 4,01%), Anostomidae (5; 3,0%), Auchenipteridae (1; 2,3%) e as demais, com percentagens inferiores a 2%.

A. lacustris, M. costae e C. lepidura representam, juntas, mais de 50% do número de indivíduos coletados durante o período de estudo. Juntamente com A. britskii, S. heterodon, H. littorale e H. malabaricus, intercalaram-se entre as mais abundantes dentre os meses. De acordo com sua freqüência ao longo do deplecionamento da lagoa, entre março e agosto/07, A. lacustris, C. lepidura, A. britskii e S. heterodon foram as espécies mais freqüentes. No restante do período (setembro/07 a fevereiro/08), as posições ocupadas pelos diferentes táxons se alteram, observando-se nestes meses a predominância de M. costae, A. lacustris, H. malabaricus e C. lepidura.

No que se refere ao tamanho dos peixes coletados, a maioria dos exemplares (48,41%) não ultrapassa 100 mm de comprimento padrão e 35% deles encontram-se dentro da faixa de 100 a 150 mm, sendo peixes de pequeno porte ou juvenis, em sua maioria de Characidae (Figura 6). Os maiores valores de CP foram registrados para Erythrinidae (H. malabaricus), Gymnotidae (G. carapo) e Sternopygidae (E. virescens e S. macrurus).

Os dados de abundância indicam que, dentre as 47 espécies encontradas em Curralinho, 14 (29,79%) são constantes, 21 (44,68%) acessórias e 12 (25,53%) acidentais. M. costae, T. guentheri, P. piraya e P. argenteus foram capturadas em todas as coletas, enquanto B. affinis, C. lepidota, G. brasiliensis, L. elongatus, O. niloticus e P. squamosissimus tiveram apenas um único exemplar coletado em diferentes meses (Tabela 3).

Quanto às espécies introduzidas na bacia, foram capturadas Oreochromis niloticus, Plagioscion squamosissimus, Cichla spp. e Metynnis spp., correspondendo, juntas, a 1,05% da biomassa de todos os exemplares. Apesar de sua reduzida biomassa em comparação àquela das espécies autóctones (Figura 7), pode-se observar que elas tiveram um aumento ao longo do período estudado, tendo alcançado na fase seca, mais de 25% de sua biomassa total. Em contrapartida, as espécies autóctones tiveram uma alta da biomassa, porém não ultrapassando 15% do total.

Considerando o hábito alimentar de todas as espécies que compõem a comunidade de Curralinho (Tabela 2), invertívoros e piscívoros dominaram quantitativamente, com respectivamente 43 e 39%. Contudo, a biomassa dos grupos tróficos indica a predominância de predadores (66,28%) no período de estudo (Tabela 3), com exceção dos dois primeiros meses, com reduzida participação de herbívoros (0,77%). Os onívoros (11,77%) apresentaram a segunda maior biomassa, seguidos dos detritívoros (11,36%) e invertívoros (9,80%).

As médias do índice de diversidade e eqüitabilidade apresentaram diferença significativa, porém não foi observado um padrão sazonal característico. O índice mensal de diversidade de Brillouin variou entre 1,126 e 2,398 bits/indivíduos, tendo sido superior a 1,5 bits/indivíduos em todos os meses, com exceção de abril/07, com o maior índice ocorrendo no mês de julho e o menor em abril. A eqüitabilidade variou de 0,467 a 0,805, tendo sido superior a 0,5 na maioria dos meses, exceto abril/07 (Figura 8), indicando que a distribuição do número de indivíduos por espécie entre os meses foi relativamente homogênea.

O padrão de ocorrência das espécies dentre os meses do ano, com similaridade de 51,3%, evidenciou a presença de dois grupos distintos. O primeiro, formado por maio a novembro/07 (Figura 9), com dois subgrupos: (A) maio a agosto/07 e (B) setembro a novembro/07. O segundo, com os meses de dezembro/07 e janeiro/08, ambos confirmados pela análise de cluster (Figura 10). Não se agruparam março, abril e fevereiro, provavelmente devido às menores biomassas registradas nestes meses, variando de 0,4 a 4,2% do peso total.

Discussão

Os sistemas de rio-planícies alagáveis criam ambientes aquáticos e transicionais que propiciam a manutenção de uma considerável biodiversidade (Thomas et al. 1997), favorecendo o surgimento de áreas berçários. As inundações do rio promovem um aumento do número de habitats, a redistribuição e a dispersão de peixes jovens e adultos, nos lagos e canais principais (Rodríguez & Lewis 1994). Lagoas marginais que não são inundadas com regularidade deixam de servir como berçários para larvas, afetando o futuro recrutamento de espécies para a população adulta (Agostinho et al. 1993).

Em regiões tropicais, estes sistemas apresentam variações temporais de fatores físicos, químicos e biológicos, determinados, principalmente, pelos pulsos de inundação, como aumento e diminuição da transparência da água, do potencial hidrogeniônico, da condutividade elétrica, do material em suspensão, entre outros (Junk et al. 1989). As chuvas locais e as variações morfométricas da lagoa (área, profundidade e forma) também afetam estes ambientes.

Durante as cheias, as regiões laterais do rio são inundadas formando habitats com características hidrológicas distintas, resultando em novos processos ecológicos e em comunidades diversificadas, tornando estas planícies de inundação locais ideais para a reprodução, alimentação e refúgio. Na estação seca, estes ambientes podem ficar completamente isolados do canal principal, caracterizando-os como ecossistemas bastante peculiares, disponibilizando grande quantidade de alimentos (fitoplâncton, zooplâncton, perifíton, bentos) e abrigos (macrófitas) para os animais aquáticos (Agostinho et al. 2003, Thomaz et al. 2007).

A precipitação pluviométrica na região de Santa Maria da Boa Vista e a vazão da barragem de Sobradinho influenciam diretamente as características físico-químicas da lagoa Curralinho. O padrão de distribuição das chuvas no trecho do médio São Francisco e de ligação e desconexão da lagoa foi similar àquele registrado por Sato et al. (1987), nas lagoas localizadas a montante da represa de Três Marias (MG), e por Pompeu & Godinho (2003) no trecho médio do rio a montante de Sobradinho.

Numa lagoa marginal no trecho do alto rio São Francisco (MG), Sampaio & Lopez (2003) também registraram padrão pluviométrico semelhante ao observado no trecho submédio da bacia, onde as maiores precipitações coincidiram com o período de dezembro a fevereiro.

Em relação aos dados ambientais, as temperaturas registradas em Curralinho foram semelhantes às encontradas por Dabés (1995) em cinco lagoas marginais do alto São Francisco, evidenciando uniformidade térmica neste mosaico aquático. Quanto aos valores de oxigênio dissolvido e pH, estes permaneceram elevados durante todo o período de estudo em Curralinho, diferindo dos resultados encontrados por Sampaio & Lopez (2003) e Dabés (1995), em lagoas marginais do alto São Francisco, onde foram registrados baixos valores de oxigênio dissolvido (3,50 mg.L^-1) e pH (6,5), à medida que as lagoas secavam. Dabés (1995) classificou as águas da lagoa que estudou como: quentes (>28 ºC), ligeiramente turvas e ácidas (>6) e com baixa oxigenação (>3,7 mg.L^-1). Sendo assim, os valores estáveis de pH observados em Curralinho devem estar relacionados aos elevados níveis de alcalinidade observados nas águas do submédio rio São Francisco (observação pessoal).

A transparência da água depende da penetração da luz, que é determinada pela cor da água, turbidez e densidade algal (Esteves, 1998). Seus valores na lagoa estudada mostraram correlações positivas com a variação do nível da água, tornando-a mais turva à medida que a lagoa secava. Estes resultados corroboram com os de Sampaio & Lopez (2000), os quais relacionam os baixos valores de transparência das lagoas marginais à grande quantidade de material em suspensão.

O aumento do material em suspensão em ambientes rasos pode ser causado pela bioturvação, fenômeno ocasionado pelo revolvimento e ressuspensão do sedimento pelos peixes aumentando, assim, a turbidez (Nunes, 2000). Observações similares foram relatadas por Silva & Esteves (1995) nas baías sob influência dos pulsos de inundação no Pantanal/MT, onde os valores deste parâmetro apresentam um padrão relacionado com a profundidade. Os autores associaram a diminuição da transparência com a ressuspensão do sedimento causada, principalmente, pelo vento e bioturvação devido à atividade de peixes e jacarés. Um aumento na turbidez durante o período de seca também foi observado por Bambi & Silva (2000) na baía das Pedras, no Pantanal Mato-Grossense (MT).

Em relação à composição da comunidade, foi observada uma nítida predominância de Characiformes. As condições favoráveis de oxigenação, locais de abrigo, de forrageamento por macrófitas e ambiente lêntico pouco profundo oferecem vantagens aos Characiformes de pequeno porte e desfavorecem os Siluriformes, conforme constatado em comunidades ícticas de lagoas marginais do rio Mogi-Guaçu (Ferreira et al. 2000).

Estes padrões são comuns em rios, córregos, lagoas marginais, planícies de inundação, riachos e brejos da região neotropical, conforme observado nos riachos do Parque Estadual do Morro do Diabo (Casatti et al. 2001, Casatti 2005), em lagoas do rio Sorocaba (SP) (Smith & Barrella 2000), no rio dos Veados (SP) (Castro et al. 2003), em lagoas marginais (Cunico et al. 2002, Sant'Anna et al. 2006) e planícies de inundação do alto rio Paraná (Vazzoler et al. 1997). Para a bacia do rio São Francisco, em lagoas marginais de seu trecho médio (Pompeu 1997, Pompeu & Godinho 2003) e em brejos de altitude da Paraíba e Pernambuco (Rosa et al. 2003). Também foram registrados em rios costeiros da bacia do Atlântico e outros, como o rio Paraíba do Sul (SP) (Teixeira et al. 2005) e córregos no Alto Tocantins (Miranda & Mazzoni 2003).

Grande parte dos peixes capturados na lagoa Curralinho é de pequeno e médio porte. Carvalho et al. (2005) encontraram a mesma tendência para o tamanho da comunidade ictiofaunística, para 73% dos indivíduos capturados numa lagoa marginal do alto Paraná (SP), porém correspondentes a uma biomassa relativa de apenas 1%. Alguns gêneros, como Serrapinnus, Astyanax e Moenkhausia, pertencentes a Characidae, foram os mais abundantes nas lagoas de planície de inundação do rio Paraná, tanto nas permanentes quanto nas desconectadas (Cunico et al. 2002).

Pompeu (1997) também registrou a abundância das espécies das subfamílias "Tetragonopterinae" e Cheirodontinae nas lagoas marginais do médio São Francisco (MG), principalmente associadas a macrófitas. Characidae foi a família de maior destaque em abundância de espécies e espécimes nas lagoas marginais do rio Mogi-Guaçu (Ferreira et al. 2000), nas lagoas Diogo e Infernão (Galetti et al. 1990) no mesmo rio e em lagoas da planície de inundação do alto Paraná (Veríssimo 1994; Carvalho et al. 2005). Loureiro-Crippa & Hahn (2006) ressaltaram que Characidae engloba, em sua maioria, peixes de pequeno porte, com ampla distribuição espacial e ocupando vários níveis da cadeia alimentar.

Em ambientes instáveis, como as lagoas marginais, a colonização ocorre, predominantemente, por espécies r-estrategistas, cujo tamanho é pequeno, de desenvolvimento rápido, reprodução precoce, produtividade elevada e tempo de vida curto (Dajoz 2005). A gênese do local, a influência da sazonalidade nas variáveis limnológicas, a diversidade biológica interdependente, o tipo de fundo, a vegetação e a profundidade são os principais fatores que determinam a estrutura da comunidade nesses ecossistemas (Bonetto et al. 1969).

Dentre as espécies que ocorreram em mais de 75% da duração do presente estudo, H. malabaricus e L. piau também foram relatadas como espécies presentes em todo o ciclo hidrológico por Medeiros & Maltchik (2001), estudando a estabilidade das assembléias de peixes em tributários do Rio Taperoá, na região do semi-árido nordestino.

As espécies capturadas na lagoa Curralinho correspondem a 43% daquelas relatadas por Britski et al. (1988) para a bacia do São Francisco e 64% das encontradas por Pompeu & Godinho (2003), em três lagoas marginais do trecho médio do mesmo rio. Contudo, das 50 espécies encontradas por Pompeu e Godinho (2003), 17 não foram coletadas na lagoa Curralinho.

Os trechos de rio a jusante de reservatórios estão sujeitos a modificações do pico de cheias, com atenuação, retardamento ou interrupção dos pulsos de inundação, comprometendo a inundação das planícies alagáveis e alteração do regime hidrológico natural, imposta pela operação da UHE. Esta alteração é considerada uma das principais causas das modificações antropogênicas nesses ambientes (Junk et al. 1989, Sato et al. 2003, Agostinho et al. 2005). Os impactos do reservatório de Três Marias sobre a reprodução de Prochilodus argenteus leva a supor que o barramento das águas afetou as atividades reprodutivas desta espécie na área a jusante da represa, uma vez que o represamento e o controle do fluxo da água modificam as características limnológicas do local (Sato et al. 2003).

As espécies de peixes neotropicais, principalmente em ambientes próximo à linha do Equador, têm seu ciclo de vida fortemente associado à dinâmica do regime hidrológico. A alteração dos pulsos de inundação pode causar uma diminuição na riqueza e densidade ictiofaunística das áreas adjacentes, uma vez que a dinâmica hidrológica define as variações na densidade, diversidade e estrutura trófica da comunidade (Winemiller 1989, Godinho et al. 2007), sendo a sazonalidade e conectividade eventos fundamentais para a integridade biológica das planícies de inundação (Agostinho et al. 2007).

Petry et al. (2003) confirmaram a importância da regularidade das cheias para ambientes lênticos e a comunidade íctica de lagoas marginais do alto Paraná. Por outro lado, a ausência de água durante grande parte do ano e a inconstância de recursos são elementos importantes, que limitam o número de espécies em lagos de regiões semi-áridas (Medeiros & Maltchik 2001), embora a diversidade e riqueza de peixes sejam altas nesses ambientes, a despeito de sua instabilidade hidrológica.

Cunico et al. (2002) relacionaram o menor período de conexão da calha principal do rio com as áreas de várzea, com a dificuldade das formas jovens adentrarem nestes ambientes para completar seu ciclo de vida. O curto espaço de tempo em que a lagoa Curralinho ficou conectada, com apenas uma inundação durante todo o período de estudo, também pode ter contribuído para a diminuição da riqueza específica, em comparação às lagoas marginais do trecho a montante e jusante da represa de Três Marias (Sato et al. 1987, Pompeu & Godinho 2003).

A presença de espécies introduzidas em ambientes naturais também representa um fator de degradação faunística (Sato & Sampaio 2005). Os autores citam a introdução de algumas espécies no alto São Francisco, como Cichla monoculus (tucunaré), Ctenopharyngodon idella (carpa-capim), Cyprinus carpio (carpa comum), Clarias gariepinus (bagre-africano) e Oreochromis niloticus (tilápia-do-Nilo). Ressaltam, porém, que o número de espécies introduzidas pode ser ainda maior, em decorrência de outras espécies usadas em projetos de pesque-pague e em pisciculturas para a "recuperação da ictiofauna", destinadas à realização de peixamentos, inclusive com espécies exóticas. Paiva et al. (1994) citam que, em dez anos, a tilápia do Nilo (O. niloticus) foi a espécie mais introduzida em dezessete dos grandes reservatórios brasileiros, seguida da pescada do piauí (P. squamisissimus) e do tucunaré (C. ocellaris).

A introdução de peixes causa grandes modificações na composição da ictiofauna (Welcomme 1979), o que foi comprovado por Latini & Petrere (2004) para a comunidade íctica dos lagos na bacia do rio Doce (MG). Os autores constataram uma redução da riqueza dos peixes nativos, devido à predação e competição pela mesma guilda trófica. Duas características ecológicas podem influenciar nestes resultados, como o cuidado parental e o comportamento predador dos tucunarés, ocasionando um aumento em sua biomassa e diminuição de peixes de pequeno porte e jovens de espécies de maior porte da lagoa.

Espécies introduzidas são comuns nas diversas bacias hidrográficas do Brasil, sendo mais evidentes em reservatórios, devido aos programas de peixamento e ao escape de tanques de piscicultura (Sato & Sampaio 2005, Agostinho et al. 2007). Existe registro, em trabalhos na bacia do São Francisco para a tilápia, a pescada e o tucunaré (Sato & Sampaio 2005). Porém, até o presente momento, espécies de Metynnis não haviam sido citadas para a bacia, a despeito de serem comumente capturadas no reservatório de Sobradinho e no complexo de Paulo Afonso (BA). Os exemplares do gênero coletados em Curralinho, provavelmente tratam-se de M. maculatus ou M. lippincottianus, endêmicas da bacia do Amazonas e Paraguai, respectivamente, cujo status taxonômico necessita ser definido.

Agostinho et al. (2007) verificaram a predominância de espécies sedentárias em reservatórios brasileiros, capazes de desenvolver todas as suas atividades vitais em uma área restrita da bacia, sendo poucos os exemplares de espécies migradores das famílias Anostomidae e Prochilodontidae. Dentre as espécies capturadas em Curralinho, sete são migradoras: L. piau, L. reinhardti, L. taeniatus, S. knerii, S. franciscanus, P. argenteus e P. costatus, representando 4,55% dos peixes capturados e 5,14% da biomassa. Todos os indivíduos eram jovens, com comprimento padrão inferior a 200 mm. No presente trabalho, Anostomidae obteve a maior freqüência, com 55,38% dos migradores, enquanto Prochilodontidae apresentou maior biomassa, com 52,09%.

Pompeu (1997) encontrou oito espécies de piracema nas lagoas marginais do médio São Francisco, em sua maioria, jovens, incluindo espécies do gênero Leporinus, sendo que dentre aquelas registradas na lagoa Curralinho, apenas L. piau não foi capturada por esse autor.

Espécies de Curimatidae e Prochilodontidae são comumente encontradas em lagoas marginais, no médio São Francisco (Pompeu & Godinho 2003, Pompeu & Godinho 2006), no alto rio Paraná (Cunico et al. 2002, Petry et al 2003, Petry et al. 2004), e no rio Mogi-Guaçu/SP (Esteves et al. 2000, Ferreira et al. 2000). Também são comuns em planícies inundáveis do território brasileiro, como descrito por Granado-Lorencio et al. (2005) no rio Amazonas, Sato et al. (1987) no alto São Francisco e Petry et al. (2003) no alto rio Paraná.

Segundo Agostinho et al. (1993), é comum encontrar exemplares de Prochilotus lineatus em planícies alagadas do rio Paraná, onde permanecem até o amadurecimento das gônadas. Depois de jovem, saem para o rio principal quando as planícies se reconectam com o canal. Na lagoa Curralinho, porém, durante o estudo, só houve uma conexão com o rio, seguida do deplecionamento, levando a supor que os exemplares de espécies migradoras encontradas, inclusive outras, mesmo adultas, não tiveram chance de voltar ao rio e completar seu ciclo de vida.

Espécies reofílicas também não foram observadas por Smith & Barrella (2000) na lagoa intermitentemente isolada do rio Sorocaba (SP). Os autores também associaram a diminuição da riqueza com as ações antrópicas ocorridas no local, como desmatamento e aterro.

Pompeu & Alves (2003), analisando a extinção de peixes nativos na lagoa Santa, Minas Gerais, citam que a obstrução do canal de comunicação da lagoa, a introdução de espécies exóticas, as mudanças no nível da água, a poluição orgânica e a eliminação da vegetação marginal e submersa são as prováveis causas para a perda de espécies neste ambiente.

A exemplo do observado em Curralinho, os Characiformes encontrados em lagoas marginais são representados predominantemente por peixes de pequeno e médio porte, sedentários e nível trófico invertívoros. Populações de peixes de pequeno tamanho, com ciclo de vida curto, representadas principalmente por esta ordem, usualmente habitam as lagoas marginais, assim como tilápias e carás (Perciformes), associados ou não a macrófitas, que encontram nestes ambientes locais ideais para abrigo, alimentação e postura de ovos (Welcomme 1979, Smith & Barrella 2000, Petry et al. 2003). Espécies sedentárias são comumente encontradas em áreas alagadas, desenvolvendo todo o ciclo de vida nestes ambientes, apresentando adaptações etológicas e fisiológicas às mudanças drásticas que ocorrem durante o período de seca (Nakatani et al. 1997).

Represamentos constituem uma importante fonte de impacto sobre as comunidades de peixes no trecho a jusante, atuando de forma diferenciada sobre espécies migradoras e residentes. Agostinho et al. (2007) mencionam que espécies sedentárias se reproduziram mais abundantemente em anos secos, enquanto as migradoras, nos anos de maiores cheias na planície de inundação do alto rio Paraná, a jusante da UHE Porto Primavera (PR). Sanches (2002) observou os efeitos sobre as larvas de peixes após o barramento deste reservatório, evidenciando um aumento de sua densidade e revelando uma desova bem sucedida, porém, com uma baixa captura de peixes no mesmo período. Tal fato pode ser explicado devido à falta de acesso das larvas aos ambientes alagáveis, em razão da ausência de conectividade desses ambientes com o canal principal (Agostinho et al. 2007).

Outra característica negativa do barramento de rios é a retenção de nutrientes no reservatório, tendendo ao empobrecimento do trecho a jusante, reduzindo a fertilidade das planícies alagáveis, afetando a sua biomassa faunística. Além disso, causa redução das áreas alagáveis e alteração nos habitats pela erosão, reduzindo o sucesso reprodutivo e diminuindo a produtividade pesqueira dos rios (Cunico et al. 2002, Agostinho et al. 2004a, Agostinho et al. 2005, Godinho et al. 2007).

A interferência nos pulsos de inundação pode causar uma dissincronia entre os períodos de cheia e os processos reprodutivos ou, mesmo que haja sincronia, a curta duração das cheias pode inviabilizar o desenvolvimento das formas jovens (Cunico et al. 2002). Os trabalhos realizados a jusante da represa Porto Primavera (alto rio Paraná) apontam uma alteração tanto nas espécies migradoras quanto não-migradoras, provavelmente, devido à redução de locais adequados de desova ou ao controle da inundação imposto pela usina, ocasionando um aumento da predação decorrente da elevada transparência da água (Sanches et al. 2006).

Para minimizar os efeitos das represas sobre a fauna local, têm sido propostas várias medidas de manejo, entre elas, o controle da descarga d'água como forma de manter um regime natural de cheias nas planícies de inundação do alto Paraná e reduzir os impactos sobre as assembléias de peixes (Agostinho et al. 2004b).

Após o enchimento do reservatório, os peixes tendem a habitar as zonas litorâneas, porém, a nova colonização só terá sucesso se estas espécies se adaptarem ao novo ambiente e conseguirem completar todo seu ciclo de vida neste ecossistema. Estas espécies são geralmente sedentárias, com ampla plasticidade alimentar (Agostinho et al. 2007), sendo menos dependentes da inundação (principalmente as que possuem cuidado parental) em comparação com as espécies migradoras, que desovam no trecho acima das planícies (Agostinho et al. 2004b).

Com base nas informações apresentadas neste trabalho, pode-se concluir, que a lagoa Curralinho é um importante ambiente de abrigo, alimentação e descanso para a ictiofauna, mantendo peixes forrageiros que servem de base para a cadeia trófica e a sustentação pesqueira. Uma avaliação de longo prazo sobre o comportamento da lagoa Curralinho e de sua ictiofauna em relação ao manejo da vazão pela usina de Sobradinho e sua conectividade com o rio São Francisco, é fundamental para a compreensão de seu papel na dinâmica reprodutiva e na estrutura populacional dos peixes deste trecho da bacia.

Agradecimentos

À Fundação Apolônio Salles de Desenvolvimento Educacional (FADURPE), pelo suporte logístico e pela viabilização financeira do projeto. Agradecemos à Divisão de Gestão de Recursos Hídricos (DGRH) da Companhia Hidro Elétrica do São Francisco (CHESF), pelos dados de vazão defluente do reservatório de Sobradinho.

Recebido em 08/12/08

Versão Reformulada recebida em 29/05/09

Publicado em 28/07/09

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  26 Jan 2010
• Data do Fascículo
  Set 2009

Histórico

• Aceito
  28 Jul 2009
• Recebido
  08 Dez 2008
• Revisado
  29 Maio 2009