ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS DE POPULAÇÕES DE SOJA EM SOLOS CONTRASTANTES NA SATURAÇÃO DE ALUMÍNIO

GENERIC PARAMETERS ESTIMATES OF SOYBEAN POPULATIONS IN SOILS CONTRASTING FOR ALUMINIUM SATURATION

ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS DE POPULAÇÕES DE SOJA EM SOLOS CONTRASTANTES NA SATURAÇÃO DE ALUMÍNIO⁽¹⁾

JOAQUIM ADELINO DE AZEVEDO FILHO⁽²⁾, NATAL ANTONIO VELLO⁽³⁾ e REGINA LÚCIA FERREIRA GOMES⁽⁴⁾

RESUMO

Este trabalho relata resultados da avaliação de 900 linhagens experimentais (F_7:6) de soja [Glycine max (L.) Merrill], oriundas de 45 cruzamentos dialélicos, sendo 20 de cada um deles, além dos dez parentais: FT-Cristalina, EMGOPA-301, IAC-4, IAC-5, IAC-6, IAC-8, IAC-9, IAC-11, Santa Rosa e SS-1. Os testes foram realizados em dois locais: Estações Experimentais de Anhembi e Areão, município de Piracicaba (SP), contrastantes na saturação de alumínio; Anhembi apresentava alta saturação de alumínio (>Al) e Areão, baixa saturação (<Al). Foram avaliados quatro caracteres: produtividade de grãos (PG), número de dias para a maturidade (NDM), altura da planta na maturidade (APM) e valor agronômico (VA). O VA foi avaliado mediante uma escala de notas visuais, 1: ruim, a 5: ótima, que considerava: quantidade de vagens, altura da planta, vigor, acamamento, retenção foliar, debulha de vagens e sintomas de doenças. O delineamento experimental foi o de blocos aumentados, sendo as linhagens (tratamentos regulares) avaliadas sem repetição e os parentais (tratamentos comuns) em 20 repetições; a parcela experimental foi constituída por uma fileira de 2,0 m de comprimento x 0,5 m entre fileira. O delineamento mostrou facilidade de implementação, nessa etapa inicial, com muitas linhagens para testes e baixa disponibilidade de sementes. O efeito da saturação de alumínio sobre as médias e parâmetros genéticos mostrou-se dependente do genótipo e do caráter considerado. As estimativas de herdabilidade, para as linhagens experimentais, em Anhembi (>Al) e Areão (<Al) foram, respectivamente, de: 0,58 e 0,84 para NDM; 0,64 e 0,62 para APM; 0,50 e 0,36 para VA e 0,38 e 0,38 para PG. Três cruzamentos envolvendo EMGOPA-301 com FT-Cristalina, IAC-4 e Santa Rosa destacaram-se com herdabilidade superior para PG, nos dois locais, relativamente ao conjunto de todas as 900 linhagens. Em Anhembi, as correlações genotípicas entre os caracteres números de dias para maturidade (NDM), altura da planta na maturidade (APM), valor agronômico (VA) e produtividade de grãos (PG), ao nível de linhagens F_7:6, variaram de 0,54 a 0,95 e foram superiores às fenotípicas. Destaca-se a correlação genotípica VA/PG ao nível de linhagens (0,82), indicando que o valor agronômico (VA) pode ser usado na seleção para aumento de produtividade, fato vantajoso, principalmente nas fases iniciais dos testes, quando há muitas linhagens para avaliar.

Termos de indexação: soja, Glycine max, solos de baixa fertilidade, saturação de alumínio, herdabilidade, correlação entre caracteres, blocos aumentados.

ABSTRACT

GENERIC PARAMETERS ESTIMATES OF SOYBEAN POPULATIONS IN SOILS CONTRASTING FOR ALUMINIUM SATURATION

This paper reports results from the evaluation of 900 F_7:6 inbred lines of soybean [Glycine max (L.) Merrill], derived from 45 diallel crosses, 20 of each one, and ten parental genotypes: FT-Cristalina, EMGOPA-301, IAC-4, IAC-5, IAC-6, IAC-8, IAC-9, IAC-11, Santa Rosa, and SS-1. The experiments were carried out in two localities (Anhembi and Areão Experimental Stations, Piracicaba county, State of São Paulo, Brazil), contrasting for aluminium saturation; Anhembi showed high aluminium saturation (>Al) whereas Areão showed low saturation (<Al). Four traits were evaluated: seed yield (PG), days to maturity (NDM), plant height at maturity (APM) and agronomic value (VA). The VA character was evaluated through a visual score considering: pod number, plant height, vigor, lodging, leaf retention, pod dehiscence, and disease symptoms. It was used an augmented design with 20 blocks, each one with 45 lines (regular treatment) and the ten parental genotypes as checks (common treatment); the experimental plot consisted of one row with length of 2.0 m x 0.5 m between row. The augmented design proved to be easily implemented in this phase, where many progenies were tested but few seeds were available. The effect of aluminium saturation on the means of the genetics parameters was dependent on the genotype and the character considered. The heritability estimates for the set of 900 lines were respectively in Anhembi and Areão: 0.58 and 0.84 for NDM; 0.64 and 0.62 for APM; 0.50 and 0.36 to VA; 0.38 and 0.38 to PG. Three crosses involving EMGOPA-301 with FT-Cristalina, IAC-4 e Santa Rosa, exceeded by having superior values of heritability for PG, in both localities, relatively to the set of 900 lines tested. In Anhembi, the genotypic correlations between number of days to maturity (NDM), plant height (APM), agronomic value (VA) and grain yield (PG) at F_7:6 inbred lines level varied from 0.54 to 0.95 and they were superior in relation to phenotypic ones. The VA/PG genotypic correlation was distinguished (0.82), indicating that VA could be used for indirect selection of seed yield. Thus, for initial tests, the VA is of advantage, specially when having many entries in evaluation.

Index terms: soybean, Glycine max, soils of low fertility, aluminium saturation, heritability, correlations among characters, augmented design.

1. INTRODUÇÃO

Os solos sob vegetação de cerrado ocupam 150 milhões de hectares aptos à agricultura. Entretanto, em seu estado natural, apresentam uma infertilidade devida a causas diversas e complexas, tais como: acidez elevada, toxicidade de alumínio e manganês, baixos teores de cálcio, magnésio, fósforo e molibdênio. Tais limitações são amenizadas pelas práticas da calagem e adubação, as quais, no entanto, apresentam eficiência somente na camada arável. Assim, na subsuperficial permanecem as condições naturais que restringem o desenvolvimento das raízes em profundidade, o que provoca um decréscimo na tolerância à seca e no uso dos elementos minerais do subsolo.

A fronteira agrícola localiza-se na região dos solos sob cerrado e a cultura da soja [Glycine max (L.) Merrill] tem sido responsável pela rápida expansão da agricultura nessa região, em vista do trabalho de melhoramento que colocou à disposição dos agricultores cultivares com tolerância ao alumínio, eficiência na utilização de nutrientes e menor sensibilidade ao fotoperíodo (Spehar, 1994, 1995).

A eficácia do trabalho de melhoramento é maior quando se conhece a magnitude do coeficiente de herdabilidade para o caráter em estudo, por auxiliar na definição das estratégias de seleção e na predição do ganho (Fehr, 1987). No entanto, a herdabilidade não é um valor constante referente a um caráter, mas, sim, uma propriedade deste, sendo função da população e das circunstâncias do ambiente nas quais os indivíduos são avaliados (Dudley & Moll, 1969; Falconer, 1987; Fehr, 1987).

Entre linhagens homozigóticas, a variância genética total inclui a variância genética aditiva e a epistática do tipo aditiva x aditiva (Dudley & Moll, 1969). Logo, em gerações avançadas de homozigose, espera-se que a herdabilidade nos sentidos amplo e restrito seja semelhante. Em plantas autógamas, como a soja, o ganho com a seleção deve ser estimado com base na herdabilidade no sentido restrito, uma vez que a variância genética de dominância não é capitalizada.

Outro parâmetro de importância no melhoramento é o coeficiente de correlação entre caracteres. Tais estimativas são fundamentais na formação de índices de seleção, principalmente se um dos caracteres em seleção apresenta baixa herdabilidade ou dificuldades na mensuração e/ou identificação (Cruz & Regazzi, 1994). A correlação medida diretamente entre dois caracteres é a fenotípica, que envolve a ação de fatores genéticos e ambientais. Para o melhoramento, somente a correlação devida aos fatores genéticos é importante, pois se refere apenas aos efeitos herdáveis. Assim, se a correlação genética entre dois caracteres for de alta magnitude, é possível obter ganhos superiores para o caráter de menor herdabilidade ou de difícil mensuração pela seleção indireta (Falconer, 1987; Cruz & Regazzi, 1994).

Pelas considerações apresentadas, nota-se a importância de estimar a herdabilidade e as correlações entre caracteres para o planejamento de programas de melhoramento de populações em ambientes específicos, particularmente no caso do cerrado. O presente trabalho tem como objetivo estimar os valores de herdabilidade e de correlações fenotípicas e genotípicas para 45 populações obtidas por cruzamentos dialélicos, em solos com alta e com baixa saturação de alumínio.

2. MATERIAL E MÉTODOS

Esta pesquisa envolveu 45 populações de soja [Glycine max (L.) Merrill], obtidas por cruzamentos dialélicos entre dez parentais (FT-Cristalina, EMGOPA-301, IAC-4, IAC-5, IAC-6, IAC-8, IAC-9, IAC-11, Santa Rosa e SS-1). Os parentais foram selecionados por apresentar tolerância às variações do fotoperíodo, níveis altos de produtividade e divergência genética estimada pelos coeficientes de parentesco baseados na genealogia (Vello et al., 1988). Tal seleção também considerou testes de campo em três locais: ESALQ, Sertãozinho e Anhembi, município de Piracicaba (SP), durante os anos agrícolas 1983/84 e 1984/85 (Vello, 1992).

As populações foram conduzidas até a geração F₆ sem seleção pelo método SHDT (Single Hill Descent Thinned) (Vello, 1992), em Piracicaba (SP), tomando-se ao acaso 72 plantas de cada população (cruzamento). Essas gerações iniciais foram pesquisadas por Nass (1989), Moreira (1992) e Gomes (1995).

Para este estudo, foram selecionadas as 20 plantas F₆ mais produtivas de cada cruzamento dialélico, totalizando 900 linhagens, as quais foram avaliadas, juntamente com os parentais nas Estações Experimentais de Anhembi e Areão, localizadas no município de Piracicaba, situado a 22º45' de latitude sul, 47º38' de longitude oeste e 540 m de altitude.

Em Anhembi, o solo pertence à classe aluvial distrófico, textura média arenosa e relevo plano. Em Areão, à classe podzólico vermelho-amarelo distrófico, textura argilosa e relevo ondulado. O Quadro 1 mostra as composições química e física médias nas camadas de 0-20 cm e de 20-40 cm desses solos, amostrados no início do florescimento da soja. Os locais se apresentavam contrastantes para saturação de alumínio: Anhembi, com alta saturação (>Al), e Areão, com baixa (<Al). Os locais apresentavam-se ainda distintos, com relação a valores de pH; teores de fósforo, cálcio, magnésio e manganês e saturação de bases.

Cada um dos 45 cruzamentos dialélicos foi avaliado através de 20 linhagens F_7:6, sendo cada linhagem originária de uma planta individual F₆. O delineamento estatístico utilizado foi o de blocos aumentados (Federer, 1956), com 20 blocos, sem repetição dos tratamentos regulares. Cada bloco foi composto de 45 tratamentos regulares (uma linhagem de cada cruzamento) e dez comuns (os parentais). A parcela experimental foi representada por uma fileira de 2,0 m de comprimento. O espaçamento entre parcelas foi de 0,5 m, sem bordadura individual. Nos dois locais, a semeadura foi realizada em 17/12/1992, na densidade de 25 sementes/metro linear. A adubação de plantio foi de 25 g.m^-1 linear de sulco (500 kg.ha^-1) da formulação 4-20-20 de N-P₂O₅-K₂O respectivamente. A inoculação das sementes foi feita com Bradyrhizobium japonicum e os tratos culturais foram os normalmente utilizados na cultura da soja.

Os seguintes caracteres foram avaliados, com base no conjunto de plantas da fileira correspondente à parcela experimental:

NDM: número de dias para maturidade; compreende o período entre a data da semeadura e a data em que 95% das vagens se apresentaram maduras (estádio R₈ da escala de Fehr & Caviness, 1977);

APM: altura da planta na maturidade; corresponde à medida em centímetros da base da planta até o ápice da haste principal, avaliada em planta com altura representativa da parcela;

VA: valor agronômico; refere-se à avaliação feita na maturidade, com base em uma escala de notas visuais de 1 a 5, sendo a 1 correspondente a uma fileira sem valor agronômico e, a 5, a uma fileira com excelentes características agronômicas (plantas vigorosas com grande número de vagens bem granadas, altura superior a 60 cm, sem acamamento, ausência de hastes verdes e retenção foliar, sem debulha de vagens e sem sintomas de doenças);

PG: produtividade de grãos; produção total da parcela, constituída por uma fileira de 2,0 m de comprimento, unidade g.m^-2.

Os dados obtidos foram submetidos às análises da variância com o auxílio do pacote computacional MAPGEN⁽⁵⁾, para cada local, de acordo com o modelo matemático de Federer (1956). Foram utilizados dez tratamentos comuns (parentais) e 900 regulares (20 linhagens de cada um dos 45 cruzamentos).

O erro intrablocos (s²_e) obtido na análise da variância em blocos aumentados só permite comparações entre tratamentos regulares avaliados no mesmo bloco. Como as linhagens de um mesmo cruzamento situaram-se em blocos diferentes, a comparação entre elas foi realizada com o erro interblocos (s²_e') utilizando-se médias ajustadas dos tratamentos regulares. O erro interblocos (s²_e') foi calculado conforme a expressão (Vizioni, 1984):

s²_e' = [1+(1/c)] s²_e

onde c: número de tratamentos comuns.

Novas análises da variância foram realizadas a partir das médias ajustadas dos tratamentos regulares, cujo esquema se encontra no Quadro 2. O coeficiente de herdabilidade (h²) foi calculado para cada cruzamento a partir das estimativas, pelo método dos momentos, de s²_g, s²_F e s²_e, conforme esquema do Quadro 2 e a expressão:

onde:

sendo:

: estimativa da variância genotípica entre linhagens F_7:6 de um cruzamento;

: estimativa da variância fenotípica entre linhagens F_7:6 de um cruzamento;

: estimativa da variância experimental ou quadrado médio do erro interblocos.

As análises da covariância foram realizadas utilizando as mesmas fontes de variação e decomposições das da variância. As esperanças matemáticas dos produtos médios permitiram estimar, pelo método dos momentos, as covariâncias fenotípicas, genotípicas e ambientais entre caracteres. A partir das estimativas da variância e covariância, calcularam-se os coeficientes de correlação fenotípica (r_Fxy), genotípica (r_gxy) e ambiental (r_Exy) entre caracteres, para o grupo de parentais, cruzamentos e linhagens.

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

O coeficiente de variação (CV) foi menor para os caracteres NDM e VA; o APM apresentou CV intermediário; PG, o maior CV (Quadro 3). A magnitude dos CVs encontrados são concordantes com as relatadas na literatura para experimentos dessa natureza (Prado, 1994; Farias Neto, 1995; Gomes, 1995; Mauro et al., 1995).

A herdabilidade (h²) calculada dentro de cruzamento tem valor relativo, uma vez que a variância ambiental (erro interblocos) foi estimada com base no conjunto de todos os dez parentais envolvidos no dialelo, e não apenas na variância dos dois parentais envolvidos em um cruzamento em particular. A relatividade das estimativas de h² permite comparações mais realísticas entre os cruzamentos (Quadro 3).

A variância ambiental pode ter sido superestimada para os cruzamentos menos influenciados pelo ambiente e subestimada para os mais influenciados, uma vez que os dez parentais responderam diferentemente à influência ambiental, mostrando haver interação significativa entre genótipos e ambientes (Azevedo Filho, 1997). Assim, estimativas de h² negativas ocorreram em cruzamentos que apresentaram variância genética limitada e/ou variância ambiental superestimada. Entretanto, aproximadamente 70% das estimativas de herdabilidade obtidas estão dentro do intervalo relatado em literatura (Quadro 4).

Nos dois locais, para todos os hectares, o cruzamento IAC-5 x Santa Rosa apresentou coeficiente de h² negativo e esteve entre os de pior desempenho agronômico (Quadro 3) (Azevedo Filho, 1997). Provavelmente, esse fato ocorresse devido à baixa capacidade de combinação dos parentais, evidenciada pela limitada variabilidade genética desse cruzamento e pelo baixo desempenho de suas linhagens.

Observa-se ampla variação entre os coeficientes de h² para um mesmo caráter em diferentes cruzamentos. Isso basicamente se deve à diversidade genética entre os parentais e ao tipo de sua resposta às flutuações ambientais (Johnson & Bernard, 1963; Dudley & Moll, 1969; Brim, 1973). Magnitude de h² semelhante nos dois locais foi observada em 53% dos cruzamentos para NDM e APM; 35% para VA, e 27% para PG, o que evidencia a plasticidade desses cruzamentos ante as diferentes condições ambientais. Valores de h² contrastantes entre locais foram observados em 35, 42, 62 e 58% dos cruzamentos para NDM, APM, VA e PG respectivamente, revelando que os caracteres VA e PG são mais influenciados pelo ambiente, relativamente a NDM e APM.

A herdabilidade ao nível de linhagens é uma estimativa da h² do caráter. NDM e APM apresentaram estimativas mais elevadas ao nível de linhagens e de cruzamento, concordando com os valores obtidos por outros autores (Quadro 4). A estimativa de h² para NDM foi maior em Areão; VA revelou maior valor em Anhembi; APM e PG apresentaram valores semelhantes nos dois locais, comportamento semelhante ao nível de cruzamentos (Quadro 3). Esse comportamento diferenciado dos caracteres com relação aos valores de h² nos dois locais permite inferir que o efeito das condições ambientais, principalmente quanto à saturação de alumínio, sobre a h², foi dependente do caráter.

Os cruzamentos que apresentaram h² próxima ou superior à obtida ao nível de linhagens nos dois locais para PG foram: FT-Cristalina x EMGOPA-301, EMGOPA-301 x IAC-4, EMGOPA-301 x Santa Rosa, EMGOPA-301 x IAC-6, EMGOPA-301 x IAC-8, EMGOPA-301 x SS-1, IAC-6 x Santa Rosa, IAC-4 x IAC-11 e IAC-8 x SS-1. Para APM, os destaques em herdabilidade foram IAC-4 x Santa Rosa, IAC-4 x SS-1, IAC-5 x IAC-6, IAC-9 x Santa Rosa e Santa Rosa x SS-1. Para NDM, destacaram-se 13 cruzamentos e, para VA, os destaques em herdabilidade foram FT-Cristalina x IAC-6, IAC-4 x Santa Rosa, IAC-4 x SS-1 e IAC-11 x Santa Rosa. Os cruzamentos FT-Cristalina x EMGOPA-301, EMGOPA-301 x IAC-6, EMGOPA-301 x IAC-8, EMGOPA-301 x Santa Rosa e IAC-6 x Santa Rosa sobressaíram-se como os de maior h² para NDM e PG.

As correlações fenotípicas e genotípicas entre caracteres foram positivas e maiores em Anhembi (Quadro 5). Observa-se, também, uma semelhança entre parentais (homogêneos) e cruzamentos (heterogêneos) para a magnitude das correlações. Os coeficientes das correlações fenotípicas para as linhagens F_7:6 foram inferiores aos obtidos para os grupos de parentais e cruzamentos nos dois locais, provavelmente pela ausência de repetições na avaliação. No entanto, as estimativas das correlações genotípicas apresentaram magnitude semelhante, exceto para NDM/PG, APM/PG e VA/PG em Areão. A diferença de valores entre locais para as correlações entre NDM/PG, APM/PG, VA/PG e VA/NDM pode ser explicada pela ocorrência de veranico em Areão, na fase de granação, fato que comprometeu a produtividade de grãos, principalmente dos genótipos mais tardios, e interferiu nas estimativas das correlações envolvendo PG.

Em geral, as correlações genotípicas foram superiores às fenotípicas, o que também foi observado em outros trabalhos (Johnson et al., 1955; Anand & Torrie, 1963; Kwon & Torrie, 1964; Bays, 1975; Montenegro, 1994; Santos, 1994; Farias Neto, 1995; Gomes, 1995). Isso indica que a expressão fenotípica da associação entre os caracteres é alterada ante as interferências do ambiente, atrapalhando o processo seletivo.

As correlações genotípicas entre NDM/APM, NDM/VA, NDM/PG e APM/PG para as linhagens foram superiores a 0,54 em Anhembi; em Areão, os valores das duas últimas correlações foram próximos de 0,10, provavelmente devido à ocorrência do veranico. Os resultados de Anhembi estão de acordo com aqueles obtidos por Gilioli et al. (1980); Shimoya (1990); Pacova (1992); Santos (1994); Farias Neto (1995) e Gomes (1995). A associação positiva e moderada entre PG, NDM e APM dificulta a obtenção de linhagens produtivas, precoces e de porte médio (ideótipo), visto que, para isso, a seleção é efetuada em direção contrária para PG em relação aos outros dois. Tais associações devem ter surgido porque os caracteres são afetados pelos mesmos processos fisiológicos fundamentais na planta (Johnson & Bernard, 1963).

As estimativas das correlações APM/VA e VA/PG para as linhagens foram superiores a 0,83 em Anhembi; em Areão, foram menores. Desconsiderando o valor de VA/PG em Areão, os demais concordam com o observado em outros estudos (Pacova, 1992; Farias Neto, 1995; Gomes, 1995). As correlações APM/VA e VA/PG apresentaram os maiores valores de correlações fenotípicas nos dois locais, com base nas linhagens dentro de cruzamentos. Essas associações mostraram que o VA, mesmo sendo um caráter complexo, avaliado mediante uma escala subjetiva de notas visuais, pode ser útil no processo de avaliação da performance agronômica, principalmente da produtividade de grãos, desde que não ocorra nenhuma intempérie (p. ex., veranico).

4. CONCLUSÕES

1. O efeito do ambiente sobre a herdabilidade mostrou-se dependente do caráter; NDM e APM apresentaram estimativas de herdabilidade superiores aos caracteres PG e VA.

2. As correlações genotípicas entre os caracteres NDM, APM, VA e PG, ao nível de linhagens F_7:6, foram positivas e superiores às fenotípicas; destacou-se a genotípica VA/PG, indicando que VA pode ser usado para seleção visando ao aumento de produtividade, principalmente nas fases em que há muitas linhagens para avaliar.

3. A associação positiva e moderada entre PG, NDM e APM mostrou a dificuldade de obtenção de linhagens produtivas, precoces e de porte médio.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ANAND, S.C. & TORRIE, J.H. Heritability of yield and other traits and interrelationships among traits in F₃ and F₄ generation of three soybean crosses. Crop Science, Madison, 3(6):508-511, 1963.

AZEVEDO FILHO, J.A. Potencialidade de linhagens experimentais de soja em solos contrastantes na saturação de alumínio. Piracicaba, 1997. 139p. Tese (Doutorado) - Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz"/USP, 1997.

BAYS, I.A. Heritability and association of several quantitative characters in segregating populations of soybeans [Glycine max (L.) Merrill]. Mississippi, 1975. 91p. Thesis (Ph.D.) - Faculty of Mississippi State University, 1975.

BRIM, C.A. Quantitative genetics and breeding. In: BERNARD, R.L. & WEISS, M.G., eds. Soybeans: improvement, production and uses. Madison, American Society of Agronomy, 1973. cap.5, p.155-185.

CRUZ, C.D. & REGAZZI, A.J. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. Viçosa, Imprensa Universitária da UFV, 1994. 390p.

DUDLEY, J.W. & MOLL, R.H. Interpretation and use of estimates of heritability and genetic variances in plant breeding. Crop Science, Madison, 9(3):257-262, 1969.

FALCONER, D.S. Introdução à genética quantitativa. Viçosa, Imprensa Universitária da UFV, 1987. 279p.

FARIAS NETO, J.T. Potencial de progênies F_4:3 e F_5:3 de soja obtidas de cruzamentos em cadeia para produtividade de óleo. Piracicaba, 1995. 153p. Tese (Doutorado) - Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz"/USP, 1995.

FEDERER, W.T. Augmented (or hoonuiaku) designs. Hawaiian Planters Record, Aica, 55:191-208, 1956.

FEHR, W.R. Breeding methods for cultivar development. In: WILCOX, J. R., ed. Soybeans: improvement, production and uses. 2.ed. Madison, ASA/CSSA/SSSA, 1987. p.249-293.

FEHR, W.R. & CAVINESS, C.E. Stages of soybean development. Ames, Iowa State University, 1997. 12p. (Special Report, 80)

GILIOLI, J.L.; SEDIYAMA, T.; SILVA, J.C.; THIÉBAUT, J.T.L. & REIS, M.C. Estimativas de herdabilidade e correlações fenotípicas para alguns caracteres, em quatro mutantes naturais em soja. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, 15(4):379-384, 1980.

GOMES, R.L.F. Análise genética de progênies F₆ e F_7:6 de soja obtidas de cruzamentos dialélicos. Piracicaba, 1995. 140p. Tese (Doutorado) - Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz"/USP, 1995.

JOHNSON, H.W. & BERNARD, R.L. Soybean genetics and breeding. In: NORMAM, A. G., ed. The soybean: genetics, breeding, physiology, nutrition, management. New York, Academic Press, 1963. p.1-73.

JOHNSON, H.W.; ROBINSON, H.F. & COMSTOCK, R.E. Genotypic and phenotypic correlations in soybeans and their implications in selection. Agronomy Journal, Madison, 47(10):477-483, 1955.

KWON, S.H. & TORRIE, J.H. Heritability of and interrelationships among traits of two soybean populations. Crop Science, Madison, 4:196-198, 1964.

MAURO, A.O.; SEDIYAMA, T. & SEDIYAMA, C.S. Estimativas de parâmetros genéticos em diferentes tipos de parcelas experimentais em soja. Pesquisa Agropecuária Brasileira, 30(5):667-672, 1995.

MONTENEGRO, E.E. Estimativas de parâmetros genéticos, no verão e no inverno, em cruzamentos entre cultivares de soja [Glycine max (L.) Merrill], divergentes quanto à juvenilidade. Viçosa, 1994. 97p. Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal de Viçosa, 1994.

MOREIRA, R.M.P. Predição do comportamento de cruzamentos dialélicos de soja avaliados na geração F₃ em cultivo de inverno. Piracicaba, 1992. 96p. Dissertação (Mestrado) - Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz"/USP, 1992.

NASS, L.L. Potencialidade de genótipos de soja [Glycine max (L.) Merrill] para cultivo de inverno avaliada por cruzamentos dialélicos. Piracicaba, 1989. 112p. Dissertação (Mestrado) - Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz"/USP, 1989.

PACOVA, B.E.V. Análise genética de linhagens segregantes de soja apropriada para o consumo humano. Piracicaba, 1992. 217p. Tese (Doutorado) - Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz"/USP, 1992.

PRADO, L.C. Perspectivas para o melhoramento de linhagens homozigóticas de soja, com ênfase em produção de grãos e teor de proteína. Piracicaba, 1994. 128p. Tese (Mestrado) - Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz"/USP, 1994.

SANTOS, C.A.F. Análise de trilha e estimativas de parâmetros genéticos em linhagens F₆ de um cruzamento de soja [Glycine max (L.) Merrill]. Viçosa, 1994. 71p. Tese (Mestrado) - Universidade Federal de Viçosa, 1994.

SHIMOYA, A. Comportamento de genótipos de soja [Glycine max (L.) Merrill] nas gerações F₉ e F₁₀ selecionados pelo método do teste de geração precoce. Viçosa, 1990. 132p. Tese (Mestrado) - Universidade Federal de Viçosa, 1990.

SPEHAR, C.R. Breeding soybeans to the low latitudes of Brazilian cerrados (savannahs). Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, 29(8):1167-1180, 1994.

SPEHAR, C.R. Impact of strategic genes in soybean on agricultural development in the Brazilian tropical savannahs. Field Crops Research, Amsterdam, 41:141-146, 1995.

VELLO, N.A. Ampliação da base genética do germoplasma e melhoramento da soja na ESALQ/USP. In: SIMPÓSIO SOBRE A CULTURA E PRODUTIVIDADE DA SOJA, 1., Piracicaba, 1991. Anais. Câmara, G. M. S.; Marcos Filho J. & Oliveira, E. A. M., eds. Piracicaba, FEALQ, 1992. p.60-81.

VELLO, N.A.; HIROMOTO, D.M. & AZEVEDO FILHO, A.J.B.V. Coefficient of parentage and breeding of Brazilian soybean germplasm. Brazilian Journal of Genetics, Ribeirão Preto, 11(3):679-697, 1988.

VIZIONI, E. Análise de experimentos em blocos casualizados completos aumentados (Blocos de Federer) com parcelas subdivididas no tempo. Piracicaba, 1984. 125p. Tese (Mestrado) - Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz"/USP, 1984.

⁽²⁾ Instituto Agronômico (IAC), Estação Experimental de Agronomia de Monte Alegre do Sul, Caixa Postal 1, 13910-000 Monte Alegre do Sul (SP).

⁽³⁾ Departamento de Genética, ESALQ/USP, Caixa Postal 83, 13400-970 Piracicaba (SP).

⁽⁴⁾ Departamento de Genética, Campus Universitário Ininga, Universidade Federal do Piauí, 64049-550 Teresina (PI).

⁽⁵⁾ MAPGEN-software desenvolvido pelo Prof. Dr. Daniel Furtado Ferreira, do Departamento de Ciências Exatas da Universidade Federal de Lavras (UFLA), Lavras (MG) (não publicado).

⁽¹⁾

Parte da Tese de Doutoramento em Genética e Melhoramento de Plantas, apresentada pelo primeiro autor à Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (ESALQ)/USP, Caixa Postal 9, 13418-900 Piracicaba (SP). Recebido para publicação em 27 de abril de 1997 e aceito em 25 de agosto de 1998.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  27 Maio 1999
• Data do Fascículo
  1998

Histórico

• Aceito
  25 Ago 1998
• Recebido
  27 Abr 1997