DIFERENCIAÇÃO DA VEGETAÇÃO ARBÓREA DE TRÊS SETORES DE UM REMANESCENTE FLORESTAL RELACIONADA AO SEU HISTÓRICO DE PERTURBAÇÕESResumos
A fragmentação florestal é um dos principais agentes de redução da biodiversidade, interferindo diretamente nos processos ecológicos da comunidade arbórea. Este trabalho teve como objetivo avaliar parâmetros de diversidade, estrutura e composição em três setores de um remanescente florestal com históricos distintos de perturbações. A vegetação arbórea foi avaliada em 24 parcelas de 10 × 10 m, amostrando um total de 1228 indivíduos vivos. Foram quantificados o índice de diversidade de Shannon, a equabilidade de Pielou e os estimadores jackknife de primeira e segunda ordem. Os indivíduos amostrados foram distribuídos em classes de diâmetro e o valor de importância (VI) foi calculado para as espécies. Foi também realizada uma Análise de Correspondência Retificada (DCA) para verificar se há distinção entre os três setores. Constatou-se que o setor onde ocorreu corte raso e queima da vegetação possui maior abundância e riqueza, porém, tem a pior equabilidade, o que condiz com os efeitos das perturbações, corroborado também pela distribuição nas classes diamétricas e pelas espécies de maior VI. O setor que não possui perturbações e que está situado em um local com maior variedade de ambientes apresentou diversidade, estrutura e composição condizentes com estas situações. Já o outro setor, que não sofreu corte raso, está submetido ao pisoteio pelo gado e é ambientalmente semelhante ao primeiro setor, apresenta parâmetros condizentes com a ausência de perturbações severas. Por outro lado, a menor diversidade ambiental também o diferencia, o que o coloca em uma situação intermediária.
ecologia florestal; impactos ambientais; Floresta Estacional Semidecidual
Forest fragmentation is one of the main causes of biodiversity loss, directly affecting the ecological processes. This study aimed to evaluate tree diversity, structure, and composition parameters in three sectors of a forest fragment with distinct disturbance records. The arboreal vegetation was evaluated in twenty-four 10 × 10 m plots, sampling a total of 1,228 living individuals. We calculated Shanon's diversity index, Pielou's equability, and jackknife estimators of first and second orders. The sampled individuals were distributed in diameter classes and the importance value (VI) was calculated for each species. It was made a Detrended Correspondence Analysis (DCA) to verify whether there were significant distinctions between the sectors. It was noticed that the sector where there was clear cutting and vegetation burning in a recent past had higher abundance and richness but also the worst equability. That corresponds to the effects of perturbation as confirmed by the tree diameters and the presence of species of greater importance value. The sector that had no record of disturbance, situated in a location with greater variety of microenvironments, presented diversity, structure, and composition consistent with a no disturbance scenario. The other sector, which did not have clear cutting, was subjected to cattle trampling presented ecological parameters consistent with the absence of major disturbances. On the other hand, this third sector had the smallest environmental diversity, which puts this last sector in an intermediate situation.
forest ecology; environmental impacts; Seasonal Semidecidual Forest
INTRODUÇÃO
A maior parte dos problemas ambientais que provocam mudanças na distribuição e abundância dos organismos é decorrente da fragmentação antrópica, que é considerada o principal agente de redução da biodiversidade (Pereira; OLIVEIRA FILHO; LEMOS FILHO, 2007; LAURANCE et al., 2011; HORNER et al., 2012). Sabe-se que, ao longo da sucessão, os processos ecológicos em florestas secundárias são fortemente influenciados por fatores de distúrbio, como frequência de queimadas, pastejo e outros fatores antrópicos (Martinez-Garza; Howe, 2003; HORNER et al., 2012). Neste processo, a velocidade de regeneração muitas vezes é determinada pela intensidade dos distúrbios, atuando sobre a diversidade e estrutura da comunidade vegetal (CANTARELLO et al, 2011; HORNER et al., 2012, IMAI et al., 2012).
A região do Alto Rio Grande, que compõe o Domínio Atlântico, possui um histórico de perturbações antrópicas que remonta aos primórdios da colonização portuguesa em Minas Gerais, em fins do século XVII, advindo das atividades de mineração, agricultura e pecuária (Dean, 1996; Vilela, 2007). Nesta região, a cobertura florestal está reduzida a fragmentos esparsos, em sua maior parte com menos de 10 ha, visto que a ocorrência da vegetação arbórea coincidia com os solos mais férteis e úmidos e, portanto, mais visados pela agropecuária (Oliveira Filho; SCOLFORO; MELLO, 1994; Oliveira Filho; MELLO; SCOLFORO, 1997).
Diversos estudos foram realizados nos remanescentes florestais do Alto Rio Grande e alguns relacionaram as características da vegetação com impactos de origem antrópica (Oliveira Filho; SCOLFORO; MELLO, 1994; Oliveira Filho; MELLO; SCOLFORO, 1997; Nunes et al., 2003; Pereira; OLIVEIRA FILHO; LEMOS FILHO, 2007; Machado et al., 2008). Estudos deste tipo permitem compreender como a vegetação se comporta quando sujeita a diferentes formas de perturbações. Entretanto, na maioria das vezes têm-se poucas informações sobre o histórico das áreas, o que dificulta inferir sobre o status atual da vegetação em relação a parâmetros ecológicos e conservacionistas.
Partindo da assertiva de que a comparação de parâmetros fitossociológicos entre comunidades arbóreas fornece importantes respostas sobre a influência de distúrbios antrópicos (IMAI et al., 2012), este trabalho teve como objetivo comparar três setores de um remanescente de Floresta Estacional Semidecidual, situado no Município de Itumirim, Minas Gerais, através da composição e estrutura da vegetação arbórea. Pela análise dos dados buscou-se verificar se os setores diferem entre si, relacionando as características da vegetação ao seu histórico de perturbações.
MATERIAL E MÉTODOS
Caracterização da área de estudo
A área de estudo está situada próxima às coordenadas geográficas 21°16'35''S e 44°49'34''W, no Município de Itumirim, localizado no alto Rio Grande, sul de Minas Gerais. O clima é do tipo Cwa, caracterizado por invernos secos e verões chuvosos. A temperatura média anual é de 19,4°C (média de 15,8°C em julho e 22,1°C em fevereiro) e a precipitação normal anual é de 1530 mm, sendo julho o mês mais seco (23 mm) e dezembro o mês mais chuvoso (296 mm) (Brasil, 1992).
O trabalho foi conduzido em um remanescente florestal com cerca de 10 ha, com altitude variando entre 920 e 956 m. A vegetação é classificada como Floresta Estacional Semidecidual Montana (Veloso; RANGEL FIHO; LIMA, 1991). Para efeito de comparação, o remanescente foi considerado em três setores: o setor A, que possui 2,5 ha e está situado em uma vertente pouco inclinada, a oeste; o setor B, com 3 ha e nas mesmas condições de relevo, situado na vertente oposta; e o setor C, com 3 ha, que está situado em uma área de relevo acidentado, ao sul dos demais setores, e onde estão localizadas as nascentes do curso de água que separa os setores A e B. Quanto aos tipos de solo (EMBRAPA, 2006), no setor A predomina o Latossolo Vermelho Amarelo distrófico típico, mesmo tipo predominante no setor B. Já no setor C predominam o Cambissolo Háplico Tb distrófico típico e o Neossolo Flúvico Tb distrófico típico.
De acordo com informações dos moradores locais, o setor A foi submetido a corte raso, seguido de queima em 1965. Após um ano de cultivo, a área foi convertida em pastagem, que foi abandonada depois do segundo ano. A vegetação que se estabeleceu passou a sofrer cortes seletivos de madeira e a ser esporadicamente acessada pelo gado. O setor B anteriormente era conectado a outro remanescente, situado na mesma vertente. Em 1965, a área, hoje existente entre esse remanescente e o setor B, foi submetida a corte raso. Nessa área, houve alternância entre cultivos e pastagem, sendo que na maior parte dos anos o gado teve acesso ao setor. No entanto, o local em que foi feita a amostragem nunca sofreu corte raso e mesmo a extração seletiva de madeira, quando ocorreu, foi feita com pouca frequência. Já sobre o setor C, as informações são de que este nunca sofreu intervenções antrópicas.
Coleta e análise dos dados
Foram locadas, em cada setor, 24 parcelas de 10 × 10 m, com 4 m de distância entre si. Dentro delas foram medidos os diâmetros a 1,3 m de altura (DAP) de todos os indivíduos arbóreos vivos que apresentaram medida igual ou superior a 5 cm. A identificação botânica seguiu os critérios do Angiosperm Phylogeny Group (APG, 2003). A normalidade dos dados foi verificada pelo teste D'Agostino-Pearson. Em seguida foram realizadas análises de variância (ANOVA) e testes Tukey (Zar, 1996). Estas análises foram feitas no programa BioEstat 5.0. Foram calculados o índice de diversidade de Shannon (H'), a equabilidade de Pielou (J') (Brower; Zar, 1984) e os estimadores jackknife de primeira e segunda ordem, os quais estimam o número total de espécies a partir da heterogeneidade da amostra (Palmer, 1991). Os índices de Shannon foram comparados pelo teste t de Hutchenson. Os indivíduos amostrados foram distribuídos em classes de diâmetro, empregando intervalos com amplitudes crescentes para compensar o decréscimo da densidade nas maiores classes (BOTREL et al., 2002). Foi também calculado o valor de importância (VI) das espécies, que é dado pela soma da densidade, frequência e dominância, em termos relativos (Mueller-Dombois; Ellenberg, 1974). Com os VI foram elaborados ranks para as espécies, com o fim de identificar as mais importantes em cada setor. Para verificar se os três setores se distinguem em função da distribuição das espécies nas parcelas foi feita uma Análise de Correspondência Retificada (DCA) (BRAAK, 1987). Para isso, utilizou-se uma matriz com a abundância das espécies e outra contendo uma variável categórica correspondente ao setor de cada parcela. Como recomendado por Braak (1995), os dados de abundância foram logaritmizados (ln (x + 1)) para compensar os desvios provocados por valores muito discrepantes.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Foram amostrados 1228 indivíduos arbóreos, sendo 533 no setor A, 358 no setor B e 337 no setor C. Os indivíduos foram classificados em 154 espécies pertencentes a 55 famílias. O setor A apresentou 37 famílias e 95 espécies; o setor B, 33 famílias e 79 espécies; e o setor C, 39 famílias e 88 espécies. Estes valores mostraram diferenças significativas entre os setores pela análise de variância. Entretanto, o teste Tukey indicou que não há diferenças significativas entre as médias quando comparados os setores B e C (Tabela 1).
Médias de indivíduos, famílias e espécies arbóreas por parcela e índices de riqueza e diversidade para três setores de um remanescente florestal situado no Município de Itumirim - MG. Médias seguidas por letras diferentes indicam valores não significativos entre os setores pelos testes Tukey e t de Hutchenson.
TABLE 1
Average measurements for individuals, families, and tree species for plots and indices of richness and diversity in three sectors of a forest fragment located in Itumirim, Minas Gerais state, Brazil. Means followed by same letters indicate no significant differences among sectors by Tukey and t-Hutchenson tests.
A abundância do setor A representa 43,4% do total de indivíduos amostrados. O setor foi também o mais rico em espécies e famílias, o que provavelmente se deve ao corte raso seguido da queima, realizado há mais de 40 anos. Sabe-se que este tipo de perturbação estimula o crescimento vegetal, iniciando o período sucessional e, com o passar do tempo, as espécies lumínicas passam a coexistir com as que se estabelecem sob elas, o que proporciona maior abundância (Connell; Slatyer, 1977; Oliveira Filho; MELLO; SCALFORO, 1997; Tabarelli; Mantovani, 1999; OMEJA et al., 2011; IMAI et al., 2012). O fato dos setores B e C não terem diferido significativamente entre si pode ser devido à ausência de corte raso, já que valores equivalentes de abundância podem ocorrer em áreas com condições sucessionais semelhantes (Uhl; Murphy, 1981; WILLIAMS-LINERA; LOREA, 2009; MAGNAGO et al., 2011; IMAI et al., 2012).
A diversidade de espécies, avaliada pelo índice de Shannon, variou de 3,76 nats/indivíduo no setor B a 3,93 nats/indivíduo no setor C (Tabela 1). De acordo com o teste t de Hutchenson, não houve diferença significativa entre os setores A e B e entre A e C. A equabilidade de Pielou variou de 0,84 no setor A a 0,88 no setor C. Os estimadores jackknife indicaram maior riqueza potencial para o setor A, seguido pelo setor C. Avaliando o setor C, sua maior diversidade provavelmente se deve à heterogeneidade ambiental, com variação de solos e relevo, uma vez que cada combinação de variáveis ambientais pode corresponder a diferentes dominâncias ecológicas (Terborgh, 1992; Carvalho et al., 1995; Rodrigues et al., 2003; HORNER et al., 2012). Este setor também apresentou maior equabilidade, indicando melhor distribuição dos indivíduos nas espécies. O fato da diversidade no setor A não diferir significativamente da apresentada pelo setor C, que possui a maior diversidade, e de B, que possui a menor, deve-se à ocorrência simultânea de espécies com capacidade de colonizar diferentes ambientes e que normalmente ocorrem em estágios iniciais e intermediários de regeneração (Tabarelli; Mantovani, 1999; Nunes et al., 2003; OMEJA et al., 2011; IMAI et al., 2012). A equabilidade do setor A também mostra que, dentre os três setores, ele é o que possui a pior distribuição de indivíduos nas espécies, indicando que ainda não houve pressão seletiva suficiente para proporcionar exclusão (Oliveira Filho et al., 2004). Quando comparados os estimadores de riqueza jackknife, os maiores valores do setor A também sugerem uma condição sucessional mais baixa, mostrando que há um maior acúmulo de espécies em função de sua área. O setor A é seguido pelo C, que apresenta maior heterogeneidade ambiental. Já o setor B possui valores de riqueza característicos de floresta madura, provavelmente devido à ausência de corte raso, o que está de acordo com a literatura que afirma que a riqueza e a diversidade de espécies em florestas tropicais frequentemente são menores em florestas maduras que naquelas que sofrem distúrbios intensos (Brown; Lugo, 1990; Tabarelli; Mantovani, 1999; IMAI et al., 2012). Assim, a menor riqueza do setor B em relação ao setor C pode ser justificada pela ausência de influência ripária e relevo movimentado, fatores que condicionam maior diversidade de habitat, implicando em maior riqueza de espécies (Terborgh, 1992; Rodrigues et al., 2003; JONES; Szyska; Kessler 2011; GUILHERME et al., 2012; SCIPIONI et al., 2012). Os impactos decorrentes do pisoteio pelo gado também podem ter atuado na redução da diversidade do setor B, visto que este tipo de perturbação pode alterar a composição e a estrutura da vegetação em florestas tropicais (WILLIAMS-LINERA; LOREA, 2009; CANTARELLO et al., 2011; HORNER et al., 2012).
Quanto à distribuição diamétrica, o setor A apresentou maior abundância nas classes 5 < 10 cm e 10 < 20 cm. Este setor foi superado por C e B na classe 20 < 40 cm e por B e C na classe 40 < 80 cm (Figura 1). A maior densidade de indivíduos nas menores classes está de acordo com as afirmações de que florestas em estágios menos avançados de regeneração possuem alto número de indivíduos com menores diâmetros (Uhl; Murphy, 1981; Tabarelli; Mantovani, 1999; CARVALHO; NASCIMENTO, 2009; MAGNAGO et al., 2011; FINOTTI et al., 2012). Também cabe observar as menores densidades nas classes dos setores B e C (Tabela 2), que não sofreram perturbação por corte raso, já que a redução na densidade total de indivíduos é considerada típica com o avanço sucessional (Brown; Lugo, 1990; Tabarelli; Mantovani, 1999, CANTARELLO et al., 2011; MAGNAGO et al., 2011; IMAI et al., 2012).
Distribuição em classes diamétricas dos indivíduos arbóreos em três setores de um remanescente florestal situado no Município de Itumirim - MG.
Figure 1
Diameter class distribution of arboreal individuals in three sectors of a forest fragment located in Itumirim, Minas Gerais state, Brazil.
Médias e desvios-padrão para densidade de indivíduos por parcela em três setores de um remanescente florestal situado no Município de Itumirim - MG. Valores de p < 0,05 indicam diferenças significativas entre os setores.
Table 2
Means and standard deviations for density of individuals in 24 plots from three sectors of a forest fragment located in Itumirim, Minas Gerais state, Brazil. Values of p < 0.05 indicate significant differences between sectors.
Com relação ao VI, têm-se no setor A Copaifera langsdorffii, Cordia sellowiana e Cupania vernalis como as espécies mais importantes. No setor B, estas foram Copaifera langsdorffii, Trichilia catigua e Cheiloclinium cognatum. Já no setor C, Copaifera langsdorffii, Naucleopsis oblongifolia e Protium spruceanum foram as que apresentaram os maiores VI (Tabela 3).
Lista de espécies arbóreas amostradas nos três setores de um remanescente florestal situado no Município de Itumirim - MG, em que: VI = valor de importância; e Rank = classificação das espécies em função do VI.
Table 3
List of tree species sampled in three sectors of a forest fragment located in Itumirim, Minas Gerais state, Brazil, where: VI = importance value; and Rank = VI species classification.
Copaifera langsdorffii, espécie com maior VI nos três setores, é dominante na maioria dos remanescentes florestais do centro-sul de Minas Gerais (Oliveira Filho; SCOLFORO; MELLO, 1994). Outras espécies que apresentaram altos VI neste trabalho também se mostraram importantes na estrutura de outros fragmentos da região, como Cupania vernalis, Ocotea odorifera, Protium widgrenii e Tapirira obtusa (Oliveira Filho; SCOLFORO; MELLO, 1994; Carvalho et al., 1995; MACHADO et al., 2008; CARVALHO et al., 2009).
As duas espécies com maiores VI no setor A, Copaifera langsdorffii e Cordia sellowiana, são espécies de crescimento lento (Chagas et al., 2001) e, com mais de 40 anos do corte e queima, destacam-se na estrutura da comunidade arbórea deste setor. Outras espécies, características de ambientes mais secos, também apresentaram altos VI, podendo ter sido favorecidas pelo corte raso. Sabe-se que a proximidade de áreas abertas influencia na colonização e estabelecimento de espécies que necessitam de menor disponibilidade de água e que toleram maior intensidade de luz (MACDOUGALL; Kellman, 1992; Tabarelli; CARDOSO; GASCON, 2004). Isto explica a importância de Machaerium villosum, característica de solos com drenagem acentuada (Machado et al., 2008). O mesmo é válido para Tapirira obtusa, Heteropterys byrsonimifolia e Luehea grandiflora, já que a transição floresta-cerrado, típica na região, é rica destas espécies, que também são características de ambientes de borda (Oliveira Filho; Ratter, 1995; Carvalho et al., 2000; PRADO JÚNIOR et al., 2010).
O contrário é válido para o setor C, que se localiza em uma ravina com maior suprimento de água e menor exposição a ventos. Muitas das espécies importantes neste setor são facilmente encontradas em florestas ribeirinhas, sendo consideradas típicas de ambientes ripários (Carvalho et al., 2000; Alves; MARTINS; SANTOS, 2004; TEIXEIRA et al., 2008). Destas, podem ser destacadas Euterpe edulis, Calophyllum brasiliense e Magnolia ovata; além de outras espécies afeitas à umidade, contudo, não tão características de ambientes úmidos, como Naucleopsis oblongifolia e Copaifera trapezifolia. Espécies mais generalistas como Protium widgrenii e Ocotea corymbosa também apresentaram altos VI, o que pode ser considerado como consequência da heterogeneidade ambiental da área (Carvalho et al., 1995; SCIPIONI et al., 2012). Já o setor B, por apresentar espécies como Trichilia catigua, Cheiloclinium cognatum e Ixora brevifolia como possuidoras de altos VI, se diferencia do setor A por estas não serem espécies marcadamente de estágios sucessionais iniciais e do setor C por não possuírem caráter ripário.
Corroborando estes dados, a DCA também faz distinção entre os setores. O diagrama mostra o setor A distinto do setor C e o setor B em uma situação de transição entre os dois (Figura 2). Das parcelas do setor A, 19 apresentaram tendência de agrupamento à esquerda do diagrama, no início do eixo 1 (autovalor = 0,540) e na metade do eixo 2 (autovalor = 0,412). As parcelas do setor C apresentaram-se mais distribuídas, porém, pareceram seguir um padrão diagonal no sentido crescente dos eixos 1 e 2, com maior amplitude no primeiro eixo, que apresenta maior parcela de explicação dos dados. Já as parcelas do setor B apresentaram um padrão aparentemente semelhante ao apresentado pelo setor C, porém, com maior amplitude no eixo 2. O autovalor do eixo 1 maior que 0,5 indica que há substituição de espécies entre os extremos do eixo (BRAAK, 1995), o que contribui para distinguir ainda mais os setores A e C, situados nestes extremos, e evidenciar o gradiente de espécies entre ambos, com o setor B intermediário a eles, no entanto, mais próximo do setor C, já que a maioria de suas parcelas se agrupa com as deste setor, principalmente considerando o primeiro eixo.
Diagrama de ordenação para a Análise de Correspondência Retificada (DCA) realizada para as parcelas de três setores de um remanescente florestal situado no Município de Itumirim - MG Variância total dos dados das espécies (Inércia) = 11,38%.
Figure 2
Ordination diagram for Detrended Correspondence Analysis for 24 plots in three sectors of a forest fragment located in Itumirim, Minas Gerais state, Brazil. Total variance of species (Inertia) = 11.38%.
CONCLUSÕES
De acordo com os dados obtidos neste trabalho, pode-se concluir que a vegetação arbórea dos três setores avaliados possui parâmetros de diversidade, estrutura e composição distintos, o que em muito se deve aos seus respectivos históricos de perturbações. Os parâmetros observados no setor A condizem com o tipo de vegetação observado em áreas de floresta em regeneração e que podem ser devidos ao corte e queima da vegetação estabelecida anteriormente; enquanto o setor C apresentou parâmetros que são observados com frequência em florestas livres de perturbações. Já o setor B parece estar em uma situação intermediária, devido a uma aparente interferência do pisoteio do gado sobre a vegetação. Entretanto, ressalta-se que esta perturbação só poderá ter seu efeito verificado em estudos de acompanhamento regular.
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Datas de Publicação
-
Publicação nesta coleção
Jan-Mar 2016
Histórico
-
Recebido
18 Fev 2013 -
Aceito
05 Fev 2014
