Crescimento de plântulas de Adesmia spp. submetidas a doses de alumínio em solução nutritiva

Growth of Adesmia spp. seedlings submitted to aluminum doses in nutritive solution

Resumos

O gênero Adesmia DC. possui várias espécies de leguminosas nativas do Sul do Brasil, algumas dessas apresentando um grande potencial forrageiro. Dentre os vários fatores a serem avaliados nessas espécies, está a tolerância ao alumínio, uma vez que grande parte dos solos dessa região são ácidos, possuindo altos teores desse elemento. Neste trabalho, uma população de A. latifolia e uma população de A. tristis foram submetidas a cinco doses de alumínio (0; 0,15; 0,45; 0,75 e 1,5mg l), em solução nutritiva contendo apenas cálcio (25mg l) e foram avaliadas quanto à massa e ao comprimento de raízes. Ao final de 13 dias de cultivo, foi observado que ambas as espécies sofreram inibição na emissão de raízes secundárias, sendo que A. tristis evidenciou sintomas de toxidez do alumínio, demonstrando engrossamento e tortuosidade da raiz principal em relação a A. latifolia. Houve efeito significativo para o fator espécie, para o comprimento e massa de raiz, e interação significativa de espécie-alumínio para a taxa de crescimento relativo da raiz (TCR), indicando resposta diferencial das duas espécies às doses de alumínio. A. latifolia não apresentou decréscimo significativo na TCR, sugerindo tolerância para as doses testadas, enquanto A. tristis foi sensível, diminuindo o alongamento radicular.

alumínio; Adesmia; leguminosas forrageiras nativas

Among the several native legume species found in the Southern part of Brazil, one of the most important is the genus Adesmia DC., which has several species with a great potential as forage plants. Among the several factors to be studied in these species, the aluminum tolerance is one particularly important because the soils from this region are acid with high levels of aluminum. In this paper it is reported the response of A. latifolia and A. tristis to five aluminum doses in nutritive solution (0; 0,15; 0,45; 0,75 and 0,75mg l) containing only calcium (25mg l). The aluminum tolerance was assessed by measuring the roots weight and length after 13 days of growth in the solution. At the end of this time, it was observed that both species showed an inhibition in secondary roots development, with A. tristis having symptoms of aluminum toxicity, showing roots stubbier than A. latifolia. There was a significant effect for the species factor over root length and dry matter and also a significant effect upon the species-aluminum interaction to the relative root growth (RRG), pointing out the differential response presented by both species. A. latifolia did not show a significant decrease in the RRG, pointing out to the tolerance to the aluminum levels used. A. tristis was more sensitive, with a significant decrease in the root elongation.

aluminum; Adesmia; native forage legumes

FITOTECNIA / CROP PRODUCTION

Crescimento de plântulas de Adesmia spp. submetidas a doses de alumínio em solução nutritiva

Growth of Adesmia spp. seedlings submitted to aluminum doses in nutritive solution

Simone Meredith Scheffer-Basso¹ Miguel Dall' Agnol² João Henrique Silva Caetano³ Aino Victor Ávila Jacques⁴

RESUMO

O gênero Adesmia DC. possui várias espécies de leguminosas nativas do Sul do Brasil, algumas dessas apresentando um grande potencial forrageiro. Dentre os vários fatores a serem avaliados nessas espécies, está a tolerância ao alumínio, uma vez que grande parte dos solos dessa região são ácidos, possuindo altos teores desse elemento. Neste trabalho, uma população de A. latifolia e uma população de A. tristis foram submetidas a cinco doses de alumínio (0; 0,15; 0,45; 0,75 e 1,5mg ), em solução nutritiva contendo apenas cálcio (25mg ) e foram avaliadas quanto à massa e ao comprimento de raízes. Ao final de 13 dias de cultivo, foi observado que ambas as espécies sofreram inibição na emissão de raízes secundárias, sendo que A. tristis evidenciou sintomas de toxidez do alumínio, demonstrando engrossamento e tortuosidade da raiz principal em relação a A. latifolia. Houve efeito significativo para o fator espécie, para o comprimento e massa de raiz, e interação significativa de espécie-alumínio para a taxa de crescimento relativo da raiz (TCR), indicando resposta diferencial das duas espécies às doses de alumínio. A. latifolia não apresentou decréscimo significativo na TCR, sugerindo tolerância para as doses testadas, enquanto A. tristis foi sensível, diminuindo o alongamento radicular.

Palavras-chave: alumínio, Adesmia, leguminosas forrageiras nativas.

SUMMARY

Among the several native legume species found in the Southern part of Brazil, one of the most important is the genus Adesmia DC., which has several species with a great potential as forage plants. Among the several factors to be studied in these species, the aluminum tolerance is one particularly important because the soils from this region are acid with high levels of aluminum. In this paper it is reported the response of A. latifolia and A. tristis to five aluminum doses in nutritive solution (0; 0,15; 0,45; 0,75 and 0,75mg ) containing only calcium (25mg ). The aluminum tolerance was assessed by measuring the roots weight and length after 13 days of growth in the solution. At the end of this time, it was observed that both species showed an inhibition in secondary roots development, with A. tristis having symptoms of aluminum toxicity, showing roots stubbier than A. latifolia. There was a significant effect for the species factor over root length and dry matter and also a significant effect upon the species-aluminum interaction to the relative root growth (RRG), pointing out the differential response presented by both species. A. latifolia did not show a significant decrease in the RRG, pointing out to the tolerance to the aluminum levels used. A. tristis was more sensitive, with a significant decrease in the root elongation.

Key words: aluminum, Adesmia, native forage legumes.

INTRODUÇÃO

A maioria dos solos da Região Sul do Brasil apresenta problemas de toxidez de alumínio, e por isso há a necessidade de sua correção, para possibilitar a introdução de leguminosas forrageiras em pastagens naturais. No entanto, a correção de alumínio nos horizontes inferiores dos solos mediante calagem é muito difícil, ou mesmo agronômica e economicamente inexeqüível (OLMOS & CAMARGO, 1976). Assim, a seleção de plantas tolerantes ao alumínio é uma alternativa que oferece possibilidade de sucesso, para o melhor aproveitamento das áreas de campo nativo. O efeito nocivo do alumínio nas plantas se manifesta, inicialmente, sobre as raízes que se tornam curtas e grossas, como resultado da redução da alongação do eixo radicular e da inibição do desenvolvimento das raízes laterais (FOY, 1976), ocasionando eficiência na absorção de nutrientes, especialmente de fósforo (SCHENK & BARBER, 1979) e menor tolerância à seca (MARSCHNER, 1991). Dessa forma, a severidade de tais efeitos sobre o crescimento radicular tem sido utilizada como um indicador aceitável de diferenças genotípicas na tolerância ao alumínio, pois esses sintomas aparecem antes de qualquer sintoma de toxidez ser evidenciado na parte aérea (MARSCHNER, 1986; FOY, 1974). Em leguminosas forrageiras, como Trifolium repenseT. pratense, têm sido verificadas diferenças intra-específicas quanto à tolerância ao alumínio (BALIGAR et al., 1987; BALIGAR et al., 1985), embora ainda existam poucas informações sobre o grau de similaridade, ou de diferença, relacionadas às características fisiológicas das plantas (BALIGAR et al., 1995).

Em nível mundial, a seleção de plantas para tolerância ao alumínio tem sido concentrada em culturas comerciais, que oferecem maior lucratividade (RITTER & SORRENSON, 1985). Um exemplo desse esforço está no melhoramento genético de trigo para resistência ao alumínio, que desde 1925 vem sendo praticado, com sucesso, no Brasil (SILVA, 1976). Também com outros cereais, como arroz, milho e sorgo, ensaios em solução nutritiva têm permitido selecionar precocemente genótipos tolerantes ao Al (FURLANI & HANNA, 1974; FURLANI & CLARK, 1981). No entanto, estudos com plantas forrageiras, especialmente com espécies nativas, são escassos, mas pode-se citar o trabalho de GEOGHEGAN & SPRENT (1996), na região do Cerrado brasileiro, onde foi observada a existência de leguminosas nativas, do gênero Chamaecrista, com altos níveis de Al nas folhas, variando entre 1012mg kg^-1 e 13.390mg kg^-1, sem nenhum sintoma aparente de toxidez e com nodulação normal.

No sul do Brasil, a coleta de germoplasma tem demonstrado a existência de leguminosas nativas que merecem investigações, para a verificação de seu potencial como forrageiras. Entre essas estão as espécies do gênero Adesmia DC., cujo valor forrageiro é citado por diversos autores (ARAÚJO, 1940; BURKART, 1943; VALLS, 1984) e que, mais recentemente, tem merecido a atenção dos grupos de pesquisa, principalmente pela sua produção de forragem nos meses mais frios do ano, quando há carência de forragem. Embora a sua ampla distribuição no Rio Grande do Sul e em Santa Catarina possa sugerir tolerância a solos ácidos, não há informações suficientes sobre o seu grau de tolerância ao alumínio (Al), e nem mesmo dos sintomas de toxidez a esse elemento. Sabe-se, porém, que existe, nesse gênero, variabilidade inter e intra-específica quanto à resposta à calagem, sugerindo tolerância diferencial à acidez do solo (MILAN et al., 1991). Este trabalho teve como objetivo verificar o efeito do alumínio sobre o crescimento inicial de plântulas de Adesmialatifolia (Spreng.) Vog e de A. tristisVog.

MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi conduzido em laboratório, junto ao Departamento de Plantas Forrageiras da Faculdade de Agronomia (Universidade Federal do Rio Grande do Sul), envolvendo duas espécies (A. latifoliaeA. tristis) e cinco doses de alumínio (0, 0,15, 0,45, 0,75 e 1,50mg ). Os tratamentos foram organizados num delineamento experimental de blocos casualizados, com parcela subdividida, com quatro repetições. Os níveis de alumínio constituíram as parcelas principais e as espécies formaram as subparcelas.

As sementes, oriundas de populações naturais de A. latifolia(Urupema, SC) e A. tristis(Painel, SC), foram desinfetadas em uma solução comercial contendo 2% de cloro, durante um minuto, logo após foram enxaguadas, e, em seguida, escarificadas em água fervente, durante dez minutos. Posteriormente, foram dispostas sobre papel filtro e colocadas no germinador, onde permaneceram durante 72 horas, a 25ºC. Ao término deste período, as plântulas foram avaliadas quanto ao comprimento da radícula e transferidas para vasos de 700m , contendo solução nutritiva composta por água destilada, 25 mg de cálcio (CaCO₃) e o alumínio (AlCl₃.6H₂O), nas quantidades requeridas para atingirem as concentrações acima citadas. Para a sustentação das plântulas sobre a solução, foram utilizados copos descartáveis, cujas bases foram perfurada e pelas quais foi acomodada cada plântula, de forma que a radícula permaneceu totalmente imersa na solução. Em cada vaso com solução (parcela principal), foram colocados dois copos (subparcela), um para cada espécie, mantidos sobre a solução durante todo o período experimental. Houve aeração constante da solução e ajuste de pH, a cada dois dias, para 4,4 com HCl (0,5 N) ou NaOH (0,25 N). As plântulas ficaram sob lâmpadas fluorescentes, recebendo uma suplementação de radiação de cerca de 200mol m^-2 s^-1, através de lâmpadas incandescentes e lâmpadas fluorescentes, durante o dia (cerca de 10 horas diárias).

Após um período de 13 dias, as plântulas foram retiradas das soluções e avaliadas quanto ao comprimento da raiz principal. A aparência das raízes foi avaliada subjetivamente quanto à cor, tortuosidade e ramificação. Posteriormente, as raízes foram colocadas em estufa, a 70ºC, durante 72 horas e pesadas a seguir. As variáveis analisadas foram: massa de raízes, comprimento da raiz principal e taxa de crescimento relativo da raiz (TCR). Essa variável foi obtida através da divisão do crescimento da raiz principal (comprimento da raiz transformado em logaritmo) pelo número de dias em que as plântulas permaneceram na solução nutritiva. A análise estatística consistiu inicialmente da análise da variância (programa estatístico SANEST), utilizando-se o F-teste em nível de probabilidade de 5% e, dada à existência de uma variável independente (doses de alumínio), foi realizada a análise de regressão.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Em ambas as espécies, na dose de 0,15mg Al , verificou-se um estímulo à ramificação da raiz principal, com inibição desse processo nas raízes das plântulas submetidas às doses superiores de Al, também descrito por BALIGAR et al. (1995) para o sorgo. Em A. Tristis, as raízes apresentaram engrossamento, escurecimento e tortuosidade, em resposta ao aumento da concentração de Al, o que não foi verificado em A. latifolia. Nessa, o encurtamento do eixo radicular foi o único sintoma aparente observado e apenas na dose de 1,5mg Al . Tais diferenças podem estar vinculadas ao tipo de sistema de raízes de cada espécie, pois, enquanto A. tristis caracteriza-se pelo crescimento primário e secundário da raiz principal, formando um sistema axial bem desenvolvido, A. latifolia produz somente raízes adventícias, tanto junto ao nó cotiledonar, como ao longo dos estolões, e sua raiz principal não apresenta crescimento expressivo em espessura (SCHEFFER-BASSO, 1999).

A análise da variância (Tabela 1) demostrou efeito significativo (P<0,05) de espécie sobre as variáveis massa, comprimento e taxa de crescimento relativo de raízes, havendo efeito significativo da interação espécie x alumínio apenas sobre a última variável. Observa-se na figura 1 que A. latifoliaapresentou maior comprimento de raízes e que, independentemente da espécie, ao aumento das concentrações de alumínio na solução, houve uma redução no crescimento. Essa redução foi linear (Tabela 1), na ordem de 4,39mm a cada mg Al na solução, considerando a média das duas espécies (Figura 1). A ausência de interação significativa entre espécie e Al para tal variável demonstra, portanto, uma resposta similar de A. latifoliae A. tristis ao aumento das doses de alumínio, vindo ao encontro da opinião de NUERNBERG et al. (1990), de que dificilmente se obtêm plântulas com radículas de igual comprimento dentro de um mesmo genótipo, sendo preferível utilizar o comprimento relativo de raiz. De fato, isso foi constatado no presente trabalho, verificando-se uma resposta bem distinta na TCR entre as duas espécies ao alumínio (Figura 2). Observa-se que a TCR de A.tristis decresceu ao aumento das doses de alumínio, numa resposta significativamente (P<0,05) quadrática (Tabela 1), enquanto ficou praticamente inalterada em A. latifolia, sugerindo uma maior tolerância das plântulas ao alumínio. Essa manutenção do alongamento radicular é, segundo MARSCHNER (1991), um dos mecanismos de tolerância ao alumínio, e também foi verificada por FLEMING & FOY (1968) em cultivares de trigo Al-resistentes em comparação com as cultivares suscetíveis. MILAN et al. (1991), analisando a resposta de Adesmia latifoliae A. tristisà calagem e adubação fosfatada, atribuíram maior tolerância da A. tristisao alumínio, em face de sua menor resposta à calagem. A discrepância entre os resultados pode estar no fato de que os procedimentos experimentais, as variáveis e as populações utilizados nos mesmos foram distintas. Tal fato remete para a necessidade de ensaios em condições de campo, pois, segundo HANSON & KAMPRATH (1979), um ponto a ser questionado nos trabalhos em solução nutritiva é se o comportamento de plântulas pode expressar também o comportamento das plantas a campo. As divergências de respostas entre diferentes tipos de ensaios podem estar relacionadas às variações na eficiência da absorção e ao uso de nutrientes (BALIGAR et al., 1995). SARTAIN & KAMPRATH (1978), com soja, também observaram algumas diferenças entre os resultados de estudos em casa de vegetação e em solução nutritiva, concluindo que ensaios a curto prazo (solução) indicam os efeitos do Al sobre a divisão e expansão celular, enquanto estudos em solo refletem o efeito do Al sobre o crescimento da parte aérea e da raiz, e também sobre a absorção de nutrientes.

As doses de Al testadas não afetaram a massa de raízes (P>0,05), mas foi observada diferença significativa (P<0,05) entre as duas espécies. A. latifoliaapresentou a maior massa de raízes, condizendo com o maior tamanho de suas sementes e plântulas em relação à A. tristis(SCHEFFER-BASSO, 1999). Um fato interessante é que para ambas as espécie observou-se uma tendência ao aumento da massa seca de raízes quando as plântulas foram submetidas à dose de 0,15mg Al (Figura 3), o que deve estar vinculado ao estímulo no processo de ramificação radicular. A falta de efeito significativo do Al para tal variável pode estar relacionada, em parte, às baixas doses de alumínio testadas, embora tais doses sejam tóxicas para outras leguminosas forrageiras, como alfafa (Medicago sativaL.), conforme relatado por CAETANO (1998). Também ANDREW et al. (1973), com variação de 0 a2 mg Al em solução nutritiva, observaram uma forte sensibilidade de espécies de Medicago L., ao passo que Trifolium repense T. semipilosumnão apresentaram redução significativa na massa seca de raízes. Com Leucaena leucocephala, leguminosa arbórea tropical, foram necessárias concentrações de 6 a 12mg Al para se detectar diferenças entre populações tolerantes e sensíveis (MALUF et al., 1984). Isso demonstra a necessidade de se desenvolverem trabalhos exploratórios iniciais para a determinação de níveis críticos de Al, capazes de selecionar espécies tolerantes. Salienta-se que Adesmia é um gênero exclusivamente sul-americano, e que os estudos morfofisiológicos são incipientes. Os resultados do presente estudo indicam que há resposta diferencial entre as duas espécies estudadas e que futuros trabalhos deverão incluir doses mais elevadas de Al e também estudos em solo, considerando igualmente a simbiose leguminosa-Rhizobium.

CONCLUSÕES

A. tristisapresenta sinais morfológicos mais evidentes da toxidez de alumínio na radícula em relação à A. latifolia.

Em doses de até 1,5mg Al , em solução contendo apenas 25mg Ca , plântulas de A.latifolianão apresentam redução na taxa de crescimento relativo de raízes.

Plântulas de A. tristis têm sua taxa de alongamento radicular drasticamente reduzida quando submetidas a doses crescentes de Al em solução.

²Engenheiro Agronômo ,PhD., Professor Adjunto do Departamento de Plantas Forrageiras, Faculdade de Agronomia, UFRGS.

³Engenheiro Agronômo, MSc.

⁴Engenheiro Agronômo, PhD., Pesquisador CNPq.

Recebido para publicação em 29.04.98. Aprovado em 28.07.99

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  05 Dez 2006
• Data do Fascículo
  Abr 2000

Histórico

• Aceito
  28 Jul 1999
• Recebido
  29 Abr 1998