Resumos
Embora remonte às origens da civilização, a relação entre alimentação e saúde nunca foi tão estreita quanto nos dias de hoje. Dietas ricas em gordura, sal e açúcar e pobres em carboidratos complexos, vitaminas e minerais, aliadas a um estilo de vida mais sedentário, são responsáveis pelo aumento de doenças ligadas à dieta, tais como obesidade, diabetes, problemas cardiovasculares, hipertensão, osteoporose e câncer. Há muito tempo acredita-se que o consumo de frutas e hortaliças auxilia na prevenção destas doenças. As hortaliças são um importante componente da dieta, sendo tradicionalmente servidas junto com um alimento protéico e um carboidrato. Elas fornecem não apenas variedade de cor e textura às refeições, mas também nutrientes importantes. As hortaliças têm pouca gordura e calorias, relativamente pouca proteína, mas são ricas em carboidratos e fibras e fornecem níveis significativos de micronutrientes à dieta. Além disso, elas possuem compostos funcionais, que beneficiam uma ou mais funções orgânicas, além da nutrição básica, contribuindo para melhorar o estado de saúde e bem-estar e/ou reduzir o risco de doenças. O desenvolvimento de cultivares mais ricas nestes compostos tem se consolidado como um dos principais focos dos modernos programas de melhoramento genético de hortaliças. Vários destes programas, trabalhando com diferentes hortaliças, estão em andamento no Brasil e no mundo visando aumentar os teores e diversificar os tipos de carotenóides presentes na dieta. Neste trabalho são discutidos os principais aspectos relacionados às hortaliças como alimentos funcionais, bem como são detalhados os principais avanços obtidos nesta área no melhoramento de cenoura e tomate no Brasil.
hortaliças; compostos funcionais; carotenóides; melhoramento genético
Although a very old concept, the relationship between food and health has never been as close as it is today. Diets rich in fat, salt, and sugar and poor in complex carbohydrates, vitamins, and minerals in association with a more sedentary lifestyle, are responsible for an increase in diet-related diseases such as obesity, diabetes, cardiovascular problems, hypertension, osteoporosis, and cancer. It is believed that the ingestion of fruits and vegetables helps in the prevention of these diseases. Vegetables are an important component of the diet, usually in association with protein- and starch-rich foods. They are responsible not only for adding variety of color and texture to meals, but also for providing important nutrients. Vegetables are low fat and low calorie foods, with relatively small amounts of protein, but they are rich in carbohydrates and fibers and add significant amounts of micronutrients to the human diet. They are also a source of functional substances, which might benefit one or more physiological functions in the body, besides adequate nutritional effects. Functional elements might play a role in improving health and well-being, as well as reducing the risk of the onset of diet-related diseases. The development of vegetable cultivars with greater amounts of these substances is one of the main goals of modern breeding programs. Many of these programs, working on different vegetables, are currently underway in Brazil and other countries, aiming to improve the amount and variety of carotenoids present in the diet. In the present paper, the main aspects of vegetable crops as functional foods are discussed. The most important achievements of tomato and carrot breeding programs in Brazil aiming to improve the amount and types of functional compounds are also presented.
vegetables; functional substances; carotenes; plant breeding
ARTIGO CONVIDADO
Hortaliças como alimentos funcionais
Vegetable crops as functional food
Patrícia G B de Carvalho; Cristina Maria M Machado; Celso Luiz Moretti; Maria Esther de N Fonseca
Embrapa Hortaliças, C. Postal 218, 70359-970 Brasília- DF; E-mail: patricia@cnph.embrapa.br
RESUMO
Embora remonte às origens da civilização, a relação entre alimentação e saúde nunca foi tão estreita quanto nos dias de hoje. Dietas ricas em gordura, sal e açúcar e pobres em carboidratos complexos, vitaminas e minerais, aliadas a um estilo de vida mais sedentário, são responsáveis pelo aumento de doenças ligadas à dieta, tais como obesidade, diabetes, problemas cardiovasculares, hipertensão, osteoporose e câncer. Há muito tempo acredita-se que o consumo de frutas e hortaliças auxilia na prevenção destas doenças. As hortaliças são um importante componente da dieta, sendo tradicionalmente servidas junto com um alimento protéico e um carboidrato. Elas fornecem não apenas variedade de cor e textura às refeições, mas também nutrientes importantes. As hortaliças têm pouca gordura e calorias, relativamente pouca proteína, mas são ricas em carboidratos e fibras e fornecem níveis significativos de micronutrientes à dieta. Além disso, elas possuem compostos funcionais, que beneficiam uma ou mais funções orgânicas, além da nutrição básica, contribuindo para melhorar o estado de saúde e bem-estar e/ou reduzir o risco de doenças. O desenvolvimento de cultivares mais ricas nestes compostos tem se consolidado como um dos principais focos dos modernos programas de melhoramento genético de hortaliças. Vários destes programas, trabalhando com diferentes hortaliças, estão em andamento no Brasil e no mundo visando aumentar os teores e diversificar os tipos de carotenóides presentes na dieta. Neste trabalho são discutidos os principais aspectos relacionados às hortaliças como alimentos funcionais, bem como são detalhados os principais avanços obtidos nesta área no melhoramento de cenoura e tomate no Brasil.
Palavras-chave: hortaliças, compostos funcionais, carotenóides, melhoramento genético.
ABSTRACT
Although a very old concept, the relationship between food and health has never been as close as it is today. Diets rich in fat, salt, and sugar and poor in complex carbohydrates, vitamins, and minerals in association with a more sedentary lifestyle, are responsible for an increase in diet-related diseases such as obesity, diabetes, cardiovascular problems, hypertension, osteoporosis, and cancer. It is believed that the ingestion of fruits and vegetables helps in the prevention of these diseases. Vegetables are an important component of the diet, usually in association with protein- and starch-rich foods. They are responsible not only for adding variety of color and texture to meals, but also for providing important nutrients. Vegetables are low fat and low calorie foods, with relatively small amounts of protein, but they are rich in carbohydrates and fibers and add significant amounts of micronutrients to the human diet. They are also a source of functional substances, which might benefit one or more physiological functions in the body, besides adequate nutritional effects. Functional elements might play a role in improving health and well-being, as well as reducing the risk of the onset of diet-related diseases. The development of vegetable cultivars with greater amounts of these substances is one of the main goals of modern breeding programs. Many of these programs, working on different vegetables, are currently underway in Brazil and other countries, aiming to improve the amount and variety of carotenoids present in the diet. In the present paper, the main aspects of vegetable crops as functional foods are discussed. The most important achievements of tomato and carrot breeding programs in Brazil aiming to improve the amount and types of functional compounds are also presented.
Keywords: vegetables, functional substances, carotenes, plant breeding.
A urbanização, a industrialização e a globalização exerceram uma grande influência sobre o estilo de vida, a dieta e, consequentemente, o estado nutricional dos latino-americanos. Ao mesmo tempo em que ocorreu uma diminuição da subnutrição nas regiões metropolitanas, houve uma alteração no estilo de vida, com a adoção de dietas inadequadas e redução da atividade física. Como resultado, doenças decorrentes tanto da deficiência, quanto do excesso de nutrientes, tornaram-se importantes problemas de saúde pública. Este quadro, chamado de "transição nutricional" (Lajolo, 2002), sobrecarrega o sistema de saúde com uma demanda crescente de atendimento a doenças crônicas relacionadas à má alimentação. No Brasil, verificou-se, ainda, um aumento no número de óbitos decorrentes de doenças crônico-degenerativas (Anuário Estatístico de Saúde do Brasil, 2001).
Embora remonte às origens da civilização, a relação entre alimentação e saúde nunca foi tão estreita quanto nos dias de hoje. Uma recomendação de "alimentação ideal" deve conter doses balanceadas de proteínas, carboidratos, gorduras, fibras, vitaminas, minerais e água. Dietas ricas em gordura, principalmente gordura saturada e colesterol, sal e açúcar e pobres em carboidratos complexos, vitaminas e minerais, aliadas a um estilo de vida mais sedentário, são responsáveis pelo aumento das doenças ligadas à dieta, tais como obesidade, diabetes, problemas cardiovasculares, hipertensão, osteoporose e câncer. Há muito tempo acredita-se que o consumo de frutas e hortaliças auxilia na prevenção destas doenças.
A diabetes e alguns tipos de câncer, duas das doenças mais temidas hoje pelas dificuldades terapêuticas que apresentam e pelo alto índice de mortalidade que provocam, podem ser evitados com uma dieta rica em frutas e hortaliças e pobre em gorduras e carnes. Mais de 200 estudos epidemiológicos foram realizados em todo o mundo para investigar o papel das hortaliças no risco de desenvolvimento de câncer. Na maior parte destes estudos, o consumo de uma ampla variedade de hortaliças é um denominador comum entre grupos de baixo risco (Potter, 2000). Baseado nestes estudos, o Instituto Americano de Pesquisa do Câncer (AICR) recomenda o consumo de uma dieta rica em hortaliças e frutas variadas, preferencialmente cruas, para reduzir de 60% a 70% o risco de desenvolver alguma forma de câncer (American Institute of Cancer Research, 2006). O mesmo é verdade para a diabetes, cujo tratamento inclui a restrição da ingestão de alimentos ricos em açúcar, gordura e álcool, substituindo-os por frutas, cereais integrais, grãos, lacticínios desnatados e hortaliças (Mahan & Escott-Stump, 1998).
Assim, o papel da nutrição hoje vai além da ênfase sobre a importância de uma dieta balanceada. Ela deve almejar a otimização da nutrição, com o objetivo de maximizar as funções fisiológicas e garantir o aumento da saúde e bem-estar e a redução do risco de doenças (Roberfroid, 2002).
Alimentos funcionais
Apesar do termo "alimento funcional" ter sido introduzido pelo Japão na década de 1980, até hoje não existe uma definição universalmente aceita. Uma das definições mais completas descreve os alimentos funcionais como sendo aqueles que beneficiam uma ou mais funções orgânicas, além da nutrição básica, contribuindo para melhorar o estado de saúde e bem-estar e/ou reduzir o risco de doenças. Os alimentos funcionais devem ser alimentos e não pílulas, cápsulas ou qualquer forma de suplemento e devem ser eficazes em quantidades normalmente consumidas em uma dieta padrão (Diplock et al., 1999). Assim, de acordo com Roberfroid (2002), um alimento funcional pode ser:
um alimento natural;
um alimento ao qual um componente foi adicionado;
um alimento do qual um componente foi removido;
um alimento no qual a natureza de um ou mais componentes foi modificada;
um alimento no qual a biodisponibilidade de um ou mais componentes foi modificada.
Deve ser enfatizado que, devido a diferenças genéticas, um alimento funcional não será necessariamente funcional para todos os membros de uma população (Kok, 1999). Ressalta-se ainda, que não existe uma recomendação de dose mínima de ingestão diária de compostos com propriedades funcionais.
Hortaliças: Alimentos funcionais
Estudos epidemiológicos conduzidos em animais mostraram que determinados componentes das frutas e hortaliças são capazes de prevenir o câncer e doenças coronarianas diretamente ou via interações complexas com os processos metabólicos e moleculares do corpo. Estes estudos levaram a Agência de Alimentos e Drogas dos Estados Unidos (FDA) a aprovar a alegação de que tais alimentos são benéficos à saúde. Segundo o ADA Reports (1999), a ingestão recomendada de frutas e hortaliças é de cinco a nove porções (xícara, unidade ou fatia média) por dia.
As hortaliças são um importante componente da dieta, sendo tradicionalmente servidas junto com um alimento protéico (carne ou peixe) e um carboidrato (massa ou arroz). Elas fornecem não apenas variedade de cor e textura às refeições, mas também nutrientes importantes. As hortaliças têm pouca gordura e calorias, relativamente pouca proteína, mas são ricas em carboidratos e fibras e fornecem níveis significativos de micronutrientes à dieta (Favell, 1998). Além disso, as hortaliças possuem uma variada gama de compostos funcionais (Tabela 1).
Compostos funcionais presentes nas hortaliças
Fibras, Amido Resistente e Inulina
Fibra alimentar é o componente do alimento que não é digerido pelo homem devido à ausência de enzimas específicas ou à incapacidade das enzimas presentes no trato gastrointestinal de completarem a digestão (Fernandez et al., 1993). As paredes celulares das hortaliças, compostas principalmente por celulose, hemicelulose, pectinas, proteínas e polifenóis, são a principal fonte de fibras dietéticas. As fibras não são digeridas ou absorvidas no intestino delgado, mas são fermentadas por bactérias presentes no cólon (intestino grosso), produzindo ácido lático e ácidos graxos de cadeia curta como os ácidos acético, propiônico e butírico, que podem reduzir o colesterol circulante no sangue. O consumo adequado de fibras previne a prisão de ventre e as hemorróidas e pode auxiliar na prevenção da obesidade, diabetes, câncer de cólon, úlceras e doenças coronarianas (Vilas Boas, 1999).
Muitas organizações de saúde sugerem a ingestão de 20 a 35 g de fibras ao dia, mas não existe uma recomendação de ingestão oficial. O consumo excessivo de fontes isoladas de fibra pode impedir a absorção de nutrientes importantes, podendo levar até à obstrução intestinal (Mahan & Escott-Stump, 1998).
O amido é um carboidrato complexo formado por unidades de glicose e constituído de duas frações: amilose e amilopectina (Eliasson et al., 1981). No início dos anos 80, foi descoberto que uma parte do amido dietético não era digerida e absorvida no intestino delgado (Anderson et al., 1981. Stephen et al., 1983). Esta parte foi chamada de amido resistente. Entre 7 a 10% do amido de trigo, aveia e batata e 20% do de feijão cozido podem chegar ao cólon, onde são fermentados pela microflora e convertidos em ácidos graxos de cadeia curta. O amido resistente aumenta a absorção de Ca, Mg, Fe, Zn e Cu e reduz o colesterol e os triglicerídeos plasmáticos, além de auxiliar na prevenção do câncer de cólon.
A inulina é um carboidrato complexo, pertencente à classe das frutanas, encontrado em raízes de chicória, alho e cebola. Ela apresenta as mesmas propriedades das fibras solúveis, tais como a habilidade de reduzir os lipídeos circulantes e estabilizar a glicose sangüínea (Causey et al., 2000). Além disso, a inulina é um agente pré-biótico, influenciando positivamente a composição microbiana do trato gastrointestinal. O consumo de inulina aumenta significativamente a absorção de cálcio em meninas (Griffin et al., 2003).
Antioxidantes: Carotenóides, Vitamina C e Polifenóis
Uma das principais teorias que explicam o poder curativo e preventivo dos alimentos baseia-se na presença de antioxidantes. Muitos de nossos problemas de saúde devem-se à ação de formas tóxicas do oxigênio (oxidantes) responsáveis por processos de oxidação que atuam na obstrução das artérias, transformação das células em células cancerosas, ocasionam problemas nas articulações e mau funcionamento do sistema nervoso, além de estarem associadas ao envelhecimento (Carper, 1995). Os oxidantes derivam de processos metabólicos normais, como a respiração, ou são oriundos do ambiente (poluentes do ar, pesticidas, fumo, drogas). Eles assumem várias formas e aspectos, sendo a mais comum a dos radicais livres. Em pequena quantidade, os oxidantes são importantes na renovação das membranas celulares, na resposta inflamatória e no combate a microorganismos. Porém, quando em excesso, podem atacar o DNA das células, provocando mutações. Também atacam as moléculas de gordura que compõem as membranas celulares, destruindo a sua estrutura (Carper, 1995). Acredita-se que estes processos são os eventos iniciais da patogenia de doenças tais como câncer, doenças cardiovasculares e degeneração celular no processo de envelhecimento.
O organismo dispõe de sistemas de defesa enzimáticos específicos, presentes nos locais de produção dos radicais livres, além de antioxidantes, substâncias capazes de neutralizar os oxidantes, que mantêm os mesmos em concentrações muito baixas. Além dos antioxidantes endógenos, próprios do corpo, existem substâncias obtidas da alimentação que ajudam a combater a formação e ação dos radicais livres. Os antioxidantes exógenos são fitoquímicos, vitaminas e minerais que atuam atrasando ou inibindo o início ou a propagação das reações de oxidação em cadeia que levam ao dano celular. As frutas e hortaliças são ricas nestes compostos (Ames et al., 1993).
Carotenóides são uma classe de pigmentos amarelo-alaranjado-vermelhos distribuídos em várias frutas, hortaliças, temperos e ervas (Mangels et al., 1993). De várias centenas de carotenóides que ocorrem naturalmente, apenas 50 têm atividade biológica significativa. Uma importante função de alguns carotenóides é o seu papel como precursores de vitamina A, podendo ser agrupados em dois grupos: com e sem atividade de pró-vitamina A (Thane & Reddy,1997).
A vitamina A pré-formada é encontrada apenas em alimentos de origem animal. Sua deficiência é um problema sério de saúde pública, sendo a maior causa de mortalidade infantil em países em desenvolvimento. Uma deficiência prolongada pode produzir alterações na pele, cegueira noturna, ulcerações na córnea que podem levar à cegueira, distúrbios de crescimento e dificuldade de aprendizado na infância (WHO/UNICEF, 1995). Por outro lado, a vitamina A em excesso é tóxica, podendo causar má formação congênita se ingerida em excesso durante a gravidez e doenças ósseas em portadores de deficiência renal crônica. Os carotenóides são convertidos em vitamina A, à medida que o organismo necessita, com graus variáveis de eficiência. As formas de caroteno pró-vitamina A são encontradas nas hortaliças folhosas verde-escuras e nas amarelo-alaranjadas. Cores mais escuras estão associadas a maiores teores de pró-vitamina (Mahan & Escott-Stump, 1998). O beta-caroteno é o carotenóide pró-vitamina A mais ativo. Ele é um pigmento laranja termolábil, sensível à luz e ao oxigênio, e que está associado à proteção contra doenças cardíacas e câncer. Um estudo realizado na Universidade do Estado de Nova York, em Buffalo, mostrou que o consumo de hortaliças ricas em beta-caroteno, mais de uma vez por semana, diminui significativamente o risco de câncer pulmonar em relação ao risco dos indivíduos que não consomem hortaliças (Carper, 1995).
O licopeno é um pigmento vermelho que ocorre naturalmente apenas em tecidos de hortaliças e algas. Ele é encontrado em elevada concentração em tomate e seus produtos derivados, sendo o antioxidante mais eficiente dentre todos os carotenóides testados o dobro da atividade do beta-caroteno (Clinton, 1998; Shi et al., 1999). Estudos mostram que o licopeno na dieta está relacionado à redução da incidência de certos tipos de câncer e o seu nível no tecido adiposo foi relacionado à redução do risco de ataque cardíaco. A luteína e a zeaxantina são carotenóides armazenados em nosso organismo na retina e na lente do olho, relacionados à redução do risco de catarata e de degeneração macular. Ambas estão presentes em hortaliças folhosas de coloração verde e verde escura, como brócolos, couve-de-Bruxelas, espinafre e salsa (Thane & Reddy, 1997).
Vitamina C
O ácido ascórbico (vitamina C) é o micronutriente mais associado a frutas e hortaliças, que fornecem mais de 90% desta vitamina à dieta humana. A vitamina C é necessária à prevenção do escorbuto e manutenção da saúde da pele, gengivas e vasos sangüíneos. Também possui diversas funções biológicas na formação de colágeno, absorção de ferro inorgânico, redução do nível de colesterol, inibição da formação de nitrosaminas e fortalecimento do sistema imunológico. Como antioxidante, reduz o risco de aterosclerose, doenças cardiovasculares e algumas formas de câncer (Lee & Kader, 2000).
A vitamina C está presente em diversas frutas e hortaliças como acerola, frutos cítricos, goiaba, morangos, brócolos, couve-flor, espinafre, pimenta, pimentão e repolho, dentre outros. Muitos fatores pré e pós-colheita influenciam a sua concentração, desde a cultivar utilizada até condições climáticas, práticas de plantio, método de colheita e processamento (Lee & Kader, 2000).
Polifenóis
Os polifenóis são os antioxidantes mais abundantes da dieta. Esta classe compreende uma diversidade de compostos, dentre eles flavonóides (berinjela, morango), flavinóides (batata, repolho branco), ácidos fenólicos, cumarinas, taninos e lignina. Eles participam dos processos metabólicos responsáveis pela cor, adstringência e aroma dos alimentos. Todos possuem propriedades anti-carcinogênicas, anti-inflamatórias e anti-alérgicas.
Subclasse dos fenóis, exercem efeitos sobre várias enzimas metabólicas e de sinalização, atuando contra radicais livres, processos inflamatórios, alergias, agregação plaquetária, úlceras, vírus, tumores e hepatotoxinas. Há evidências que seu consumo regular reduz o risco de morte por doenças coronarianas. Está presente na maioria das espécies (Dillard & German, 2000).
Outras formas de ação
As substâncias funcionais não são todas antioxidantes. Elas também podem proteger o organismo por meio de outros mecanismos, tais como: indução ou inibição de enzimas; remoção de metabólitos reativos; e indução da apoptose (morte celular) (Dragsted et al., 1997).
Ácido Fólico
O ácido fólico ou folato, vitamina pertencente ao complexo B (vitamina B9), participa do metabolismo dos aminoácidos e da síntese dos ácidos nucléicos. É essencial para a formação das células do sangue. A deficiência de folato pode ser a hipovitaminose mais comum. Ela resulta em baixo crescimento, anemia megaloblástica (má formação dos glóbulos vermelhos), elevados níveis de homocisteína circulante e risco aumentado de doenças coronarianas. O teor de homocisteína é um fator de risco independente, não relacionado ao colesterol, hipertensão ou diabetes (Homocysteine Lowering Trialists' Collaboration, 1998).
A ingestão diária recomendada (IDR) para o folato é de 3mg por kg de massa corpórea. As ingestões dietéticas adicionais recomendadas para o período pré-concepção, gestação e lactação não são facilmente atingidas sem suplementação. O folato é amplamente encontrado nos alimentos. As melhores fontes são fígado, feijão, hortaliças de folhas verde-escuras, principalmente aspargo, brócolos e espinafre, e frutas como abacate, laranja, morango e tomate. Entre 25 e 50% do folato da dieta é nutricionalmente disponível. De 50 a 95% é perdido durante o processamento e o preparo doméstico do alimento, principalmente em altas temperaturas. Uma perda considerável ocorre durante o armazenamento de hortaliças à temperatura ambiente. Assim, recomenda-se o consumo de hortaliças frescas e cruas ou pouco cozidas. O álcool interfere na sua absorção e/ou aumenta a sua excreção. O folato é destruído por drogas, anticoncepcionais e cafeína.
Selênio
O selênio é um mineral-traço essencial, ou seja, o organismo necessita dele em quantidades mínimas, tornando-se tóxico em altas doses. Deficiências de selênio ocorrem na maioria dos animais de sangue quente, gerando catarata, distrofia muscular, depressão, necrose do fígado, infertilidade, doenças cardíacas e câncer (Hendler, 1994).
Este mineral oferece proteção contra doenças crônicas associadas ao envelhecimento, como aterosclerose (doenças das artérias coronarianas, cerebrovascular e vascular periférica), câncer, artrite, cirrose e efisema. Está presente, entre outros alimentos, em brócolos, couve, aipo, pepino, cebola, alho e rabanete (Hendler, 1994).
Glicosinolatos
Os glicosinolatos formam um grande grupo de glicosídeos sulfurados. Eles podem ser produzidos ou perdidos pelas hortaliças durante o armazenamento. O processamento pode degradar os glicosinolatos, porém a inativação enzimática pelo calor os preserva (Johnson, 2002).
Indóis: Estimulam a produção de enzimas que inibem a atividade do estrogênio. Dessa forma, reduzem o risco de cânceres dependentes do estrogênio (câncer de mama e de útero). Estão presentes em brócolos, couve-flor, mostarda e repolho.
Isotiocianatos: Presentes em brássicas como couve-de-Bruxelas, couve-flor, nabo e repolho. Inibem o metabolismo e o ataque ao DNA de várias nitrosaminas (substâncias carcinogênicas). Em experimentos feitos com ratos e camundongos, estes compostos inibiram tumores de pulmão e esôfago (Stoner, 1995).
Sulforafane: Presente principalmente no brócolos, têm ação bactericida contra a Helicobacter pylori, causadora de úlcera e câncer de estômago.
O melhoramento genético como ferramenta para aumentar teores de compostos funcionais em hortaliças
O desenvolvimento de cultivares mais ricas em compostos funcionais associados à prevenção de doenças tem se consolidado como um dos principais focos dos modernos programas de melhoramento genético de hortaliças. Esta estratégia tem sido subsidiada por dados de pesquisas médicas e epidemiológicas que, de maneira consistente, associam a quantidade ingerida de alguns compostos funcionais bem caracterizados, como é o caso de carotenóides, e seus efeitos preventivos na saúde humana. Desta forma, vários programas de melhoramento genético, trabalhando com diferentes hortaliças, estão em andamento no Brasil e no mundo visando, via cultivares melhoradas geneticamente, aumentar os teores e diversificar os tipos de carotenóides presentes na dieta de adultos e crianças. Neste trabalho são detalhados os principais avanços obtidos no melhoramento para atributos funcionais de cenoura e tomate no Brasil.
Melhoramento de cenoura
A cenoura (Daucus carota L.) é a mais importante fonte de pró-vitamina A na dieta humana em várias regiões do mundo, por ser uma das poucas plantas capazes de acumular alfa e beta-caroteno, as duas formas principais de pró-vitamina A (Simon & Wolff, 1987). A presença destes pigmentos também confere qualidade visual, o que acentua ainda mais a atenção que os carotenóides têm recebido nos programas de melhoramento genético. Os trabalhos pioneiros visando aumentar os teores de carotenóides em cenoura, via cultivares melhoradas, foram iniciados na década de 1960 na Universidade de Wisconsin, EUA (Laferriere & Gabelman, 1968; Umiel & Gabelman, 1971; Buishand & Gabelman, 1979). Este programa apresentou, como característica primordial, o permanente contato com empresas produtoras de semente e agroindústrias. Como resultado, os teores de alfa e beta-caroteno nas cultivares americanas aumentaram em torno de 70% entre os anos de 1970 e 1992 (Simon, 1992). Além disso, as cultivares derivadas destes programas permitiram que a agroindústria da Califórnia desenvolvesse novas classes de produto, as chamadas baby carrots ou mini-cenouras, que se tornaram imediatamente populares. Devido a estes novos tipos de produto, o consumo per capita de cenoura nos Estados Unidos aumentou consideravelmente, sendo que grande parte deste incremento deveu-se a um maior consumo por crianças.
Cenouras de coloração atípica (não-alaranjadas)
O recente interesse comercial por cenouras de cores pouco usuais tem ocasionado uma demanda por estudos sobre o controle genético visando subsidiar os programas de melhoramento deste grupo varietal. Cenouras brancas acumulam fitoeno (Fonseca, 2000), enquanto as roxas acumulam os flavonóides antocianinas (Simon, 1996; Kurilich et al., 2005). As colorações amarelada e vermelha são conferidas à raiz pela presença dos pigmentos antioxidantes luteína e licopeno, respectivamente (Umiel & Gabelman, 1971; Buishand & Gabelman, 1979; Molldrem et al., 2004; Surles et al., 2004).
Controle genético do acúmulo de pigmentos carotenóides em cenoura
Estudos de herança indicam que a quantidade e o tipo de carotenóides (com cor variando de branca a laranja) são características controladas por pelo menos três genes distintos. Os graus de intensidade da cor laranja têm herança do tipo poligênica (Buishand & Gabelman, 1979). Ganhos progressivos observados para carotenóides totais indicam que a variabilidade genética para esta característica não está ainda totalmente esgotada (Simon et al., 1985; 1989). Para auxiliar os programas de melhoramento, métodos mais objetivos de avaliação de coloração têm sido empregados, incluindo avaliações espectrofotométricas (Baranska et al., 2005; Geoffriau et al., 2005; Surles et al., 2004). Para a acumulação de antocianina, um gene dominante, denominado P1, confere à raiz a coloração roxa. Um segundo gene, denominado P2, causa pigmentação roxa nas partes aéreas da planta (Simon, 1996).
Marcadores moleculares ligados a genes que controlam teores de compostos funcionais em cenoura
O controle genético para acúmulo de pigmentos amarelos e vermelhos foi estudado por Buishand & Gabelman (1979). Foram descritos sete genes controlando os caracteres de coloração laranja, branca, amarela e vermelha. Mais recentemente, os genes Y e Y2, que controlam coloração laranja uniforme de xilema e floema, foram mapeados e um marcador do tipo SCAR foi desenvolvido para Y2 (Bradeen & Simon, 1998). Vinte QTL associados ao acúmulo de diferentes pigmentos carotenóides foram localizados no mapa genético de cenoura (Santos & Simon, 2002). Diversos genes da via biossintética dos carotenóides já foram isolados e poderão servir, em um futuro próximo, como genes candidatos em seleção assistida por marcadores (Fonseca, 2000; Just et al., 2006).
Análise genômica de compostos funcionais em cenoura
O melhoramento para a quantidade e tipo de carotenóides em raízes acumuladoras é uma área pouco explorada e a cooperação entre melhoramento clássico e molecular pode se mostrar bastante produtiva. A via biossintética dos carotenóides é uma das vias bioquímicas mais bem caracterizadas em plantas, com vários genes já clonados e sequenciados (Cunningham & Gantt, 1998), inclusive em cenoura (Fonseca, 2000; Just et al., 2006). No entanto, com algumas exceções (Thorup et al., 2000), o conhecimento destes genes ainda não tem sido amplamente utilizado para o melhoramento para conteúdo de carotenóides em culturas de importância econômica ou para o estudo da regulação desta importante via metabólica em plantas. Os impactos técnico-científicos destes estudos residem no fato de que estudos de genômica funcional (variabilidade alélica e expressão gênica) poderão ajudar os programas de melhoramento genético a desenvolver estratégias mais efetivas para modificar ou aumentar o conteúdo de carotenóides em raízes e, teoricamente, também em outros órgãos acumuladores.
Avanços no melhoramento da cenoura no Brasil
A cultura da cenoura tem mostrado um crescimento tanto em área quanto em produtividade e consumo no mundo inteiro (Rubatzky et al., 1999). Este fato deve-se, em grande parte, ao desenvolvimento de novas cultivares com melhor adaptação para novas fronteiras agrícolas em regiões tropicais e subtropicais. A Embrapa Hortaliças lançou, na década de 1980, a cultivar Brasília com adaptação a regiões tropicais e resistência a várias doenças foliares e ao nematóide-das-galhas (Vieira et al., 1983). A utilização desta cultivar mudou o cenário de produção de cenoura nos trópicos. Antes a produção média de cenoura era de 11 t ha-1, sem produção comercial durante o verão devido a doenças foliares. O custo de produção era elevado devido à freqüente aplicação de fungicidas. Após o lançamento da cultivar Brasília, a produção média passou para, atualmente, 25 t ha-1, sem aplicação de fungicidas durante a primavera. Além disso, esta cultivar tolerante ao calor e resistente a doenças permite o cultivo por todo o ano em todo o Brasil.
No ano de 2000 a Embrapa Hortaliças lançou uma cultivar derivada da cultivar Brasília, denominada Alvorada, mais rica em carotenóides. Em 2005 foi liberada a cultivar Esplanada, visando o processamento (Vieira et al., 2005). Os ganhos genéticos foram constantes ao longo do desenvolvimento destas cultivares, com os teores médios de carotenóides sendo praticamente duplicados desde a cultivar Brasília (70 µg g-1), passando pela cultivar Alvorada (110 µg g-1), até a cultivar Esplanada (153 µg g-1) (Fonseca et al., 2005). Estes ganhos foram obtidos inicialmente via seleção visual e, mais recentemente, com avaliações espectrofotométricas e via cromatografia líquida de alta eficiência (Vieira et al., 2005). Embora já apresentem características agronômicas superiores, estas novas cultivares podem ainda ser melhoradas uma vez que contêm teores de pró-vitamina A relativamente reduzidos, quando comparadas a algumas cultivares americanas, que podem atingir até 400 µg g-1 (Simon, 1992).
Melhoramento de tomate
O tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill.) tem um papel relevante na dieta humana. As principais fontes de licopeno na dieta humana são o fruto do tomate e seus derivados tais como sucos, sopas, molhos e catchups (Rodriguez-Amaya, 2001). O fruto do tomate, embora sendo relativamente pobre em pró-vitamina A (beta-caroteno), constitui-se na terceira fonte desta substância na dieta humana devido ao elevado consumo per capita de extratos e produtos processados derivados do tomate. O pigmento licopeno, que confere a típica cor vermelha do fruto maduro de tomate, pertence ao subgrupo dos carotenóides não-oxigenados, sendo caracterizado por uma estrutura acíclica e simétrica contendo onze ligações duplas conjugadas (Rao, 2002). Devido à sua estrutura química, o licopeno figura como um dos melhores supressores biológicos de radicais livres e mostrou-se como um dos antioxidantes mais eficientes (Rao et al., 1998; Rao & Agawal, 2000). Diferentes estudos clínicos e epidemiológicos têm associado dietas ricas em licopeno a redução do risco de desenvolvimento de câncer de próstata e ovário, bem como a uma menor incidência de doenças degenerativas crônicas e cardiovasculares (Nguyen & Schwartz, 1999; Cramer et al., 2001; Rao, 2002).
A produção de tomate no Brasil é de aproximadamente 3 milhões de toneladas ano-1, sendo 65% destinado ao consumo in natura e 35% ao processamento industrial. Na agroindústria existe uma demanda por itens processados de maior valor agregado que combinem aroma, sabor e elevada pigmentação vermelha de polpa (conferida pela presença de licopeno). A combinação destes fatores é essencial para alavancar os produtos de derivados de tomate aos níveis de qualidade necessários para atingir nichos de elevado padrão de exigência, tanto no mercado doméstico quanto no exterior. Além do fator nutricional, tem sido demonstrado que teores de pigmentos carotenóides (tais como o licopeno) estão fortemente relacionados a uma melhor percepção visual dos produtos. Neste contexto, existe uma demanda da parte de consumidores, varejistas e das agroindústrias processadoras de polpa de tomate no sentido de melhorar o teor de licopeno dos frutos das cultivares atualmente comercializadas, tanto para consumo in natura quanto para processamento.
Estratégicas genômicas aplicadas ao melhoramento genético do tomateiro para maiores teores de compostos funcionais
O tomateiro é considerado, no ponto de vista do melhoramento genético, como uma planta modelo, apresentando diversos mutantes para teor e tipo de carotenóides (Giordano et al., 2003). Acessos carregando mutações de interesse têm sido identificados em germoplasma de espécies cultivadas e selvagens. A maioria dos genes da via de carotenóides já está isolada em Lycopersicon (Carvalho et al., 2004). Além disso, primers para seqüências gênicas correspondendo aos genes codificando as enzimas fitoeno-sintase, fitoenodesaturase, IPP-sintase, GGPP-sintase, zeta-ciclase e beta-ciclase já estão disponíveis (Carvalho et al., 2004). Na Embrapa Hortaliças, a diversidade alélica para genes da via biossintética dos carotenóides está sendo investigada em linhagens e híbridos com teores e tipos contrastantes de carotenóides. Marcadores moleculares estão sendo gerados através de uma combinação das técnicas de bibliotecas subtrativas com materiais genéticos (linhagens e acessos) contrastantes, PCR-heterólogo e sequenciamento. A co-segregação dos segmentos genômicos carregando estes genes candidatos com algumas características fenotípicas de acúmulo de precursores de vitamina A (especialmente o beta-caroteno) e licopeno estão em andamento para alguns mutantes de coloração de fruto do banco de germoplasma da Embrapa Hortaliças. Marcadores do tipo QTL ligados ao acúmulo de licopeno foram recentemente localizados no mapa genético de tomate (Liu et al., 2003) e podem ser empregados em sistemas de seleção assistida.
Avanços obtidos no programa de melhoramento de tomate no Brasil
Uma das tarefas dos programas de melhoramento genético é diversificar o panorama varietal do tomateiro, disponibilizando aos consumidores cultivares e híbridos que combinem fatores nutricionais, principalmente o licopeno, sabor e aroma. O desenvolvimento, em larga escala, de cultivares com teores mais elevados de fatores nutricionais, incluindo licopeno, tem sido um dos focos de programas de melhoramento genético de tomate, inclusive aquele desenvolvido na Embrapa Hortaliças, em especial a partir do ano 2000. A cultivar San Vito foi um dos primeiros resultados destas ações de pesquisa, representando o primeiro híbrido F1 de tomate do segmento varietal Saladete totalmente desenvolvido no Brasil. Para se obter uma ação de proteção contra câncer, estudos clínicos têm recomendado um consumo diário entre 10-60 mg de licopeno. A maioria dos tomates do tipo longa vida apresenta, em média, 30 µg g-1 de fruto. O tomate San Vito, por sua vez, apresenta quase o dobro deste valor (61 µg g-1) contribuindo, como parte de uma dieta variada, para suprir a ingestão diária sugerida para o licopeno. O desafio agora é incorporar a característica de elevados teores de licopeno em cultivares do tipo longa-vida.
Perspectivas do melhoramento genético do tomateiro para compostos funcionais
O estímulo a um consumo mais intenso de tomate enriquecido com licopeno não depende apenas dos teores do pigmento. Faz-se necessário que o tomate apresente atributos sensoriais que motivem e intensifiquem o consumo. Desta forma, híbridos que combinem aspectos capazes de estimular positivamente os principais sentidos humanos envolvidos na degustação do tomate, incluindo sensações tácteis (firmeza, crocância da polpa e textura) e gustativas (teor de ácidos e açúcares balanceado), visuais (cor, formato e brilho atrativos), aromáticos (compostos voláteis), com aspectos agronômicos favoráveis serão os grandes líderes em um mercado que apresenta crescentes níveis de exigência.
Considerações finais
Nenhum alimento isolado deve ser ingerido em detrimento de outros para prevenir uma doença específica. Diferentes alimentos fornecem diferentes substâncias vitais para a saúde. Portanto, uma dieta alimentar variada é essencial.
Apesar da qualidade nutricional das hortaliças, ricas em vitaminas, sais minerais, fibras e fitoquímicos, as hortaliças ainda não fazem parte da dieta da maioria dos brasileiros. Segundo dados da Pesquisa de Orçamentos Familiares de 2002-2003 realizada pelo IBGE, o consumo per capita de hortaliças frescas nas principais regiões metropolitanas do país é, em média, de 29 kg ano-1 (IBGE, 2003). Este quadro pode ser melhorado por meio da divulgação para o público consumidor das qualidades destes alimentos. Incentivos para a produção e consumo de mais hortaliças em uma dada comunidade permitiriam que alterações nos hábitos alimentares individuais fossem realizadas mais facilmente. Tal investimento seria fundamental na redução dos gastos da saúde pública com doenças crônicas e degenerativas. Além disso, o estabelecimento de programas de melhoramento com foco no incremento do teor e tipos de compostos funcionais pode contribuir de forma efetiva na melhoria do perfil nutricional da população brasileira.
Recebido para publicação em 6 de junho de 2006; aceito em 21 de dezembro de 2006
Referências bibliográficas
- ADA REPORTS. 1999. Position of the American Dietatic Association: Fuctional Foods. Journal of the American Dietetic Association 99: 1278-1285.
- AMERICAN INSTITUTE OF CANCER RESEARCH. 2006, 27 de Junho. Healthy and Wise - A guide to the simple lifestyle steps that can help minimise your and your loved ones' risk of cancer. Disponível em: http://www.aicr.org.uk/Docs/HealthyWise.pdf
- AMES BN; SHIGENAGA MK; HAGEN TM. 1993. Oxidants, antioxidants and the degenerative diseases of aging. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 90: 7915-7922.
- ANDERSON IH; LEVINE AS; LEVITT MD. 1981. Incomplete absorption of the carbohydrate in all-purpose wheat flour. New England Journal of Medicine 304: 891-892.
- ANUÁRIO ESTATÍSTICO DE SAÚDE DO BRASIL. 2001. Disponível em http://portal.saude.gov.br/portal/aplicacoes/anuario2001/index.cfm. Acessado em 15 de abril de 2005.
- BARANSKA M; SCHULZ H; BARANSKI R; NOTHNAGEL T; CHRISTENSEN LP. 2005. In situ simultaneous analysis of polyacetylenes, carotenoids, and polysaccharides in carrot roots. Journal of Agricultural and Food Chemistry 53: 6565-6571.
- BRADEEN JM; SIMON PW. 1998. Conversion of an AFLP fragment linked to the carrot Y2 locus to a simple, codominant PCR-based marker form, Theoretical and Applied Genetics 97: 960-967.
- BUISHAND JD; GABELMAN WH. 1979. Investigations of color and carotenoid content in phloem and xylem of carrot roots (Daucus carota L.). Euphytica 28: 611-632.
- CARPER J. Alimentos: o melhor remédio para a boa saúde 1995. Rio de Janeiro: Ed. Campus. 632p.
- CARVALHO W; ARAÚJO AH; GIORDANO LB; BOITEUX LS; SALES MP; FONSECA MEN. 2004. Use of genes of the carotenoid biochemical pathway to evaluate genetic diversity and species relationships in the genus Lycopersicon In: PROCEEDINGS OF THE XXXIII BRAZILIAN BIOCHEMISTRY AND MOLECULAR BIOLOGY CONGRESS, 23. Anais... Caxambu: SBBq (CD-ROM)
- CAUSEY JL; FEIRTAG JM; GALLAHER DD; TUNGLAND BC; SLAVIN JL. 2000. Effects of dietary inulin on serum lipids, blood glucose and the gastrointestinal environment in hypercholesterolemic men. Nutrition Research 20: 191-201.
- CLINTON SK. 1998. Lycopene: chemistry, biology, and implications for human health and disease. Nutrition Reviews 56: 35-51.
- CRAMER DW; KUPER H; HARLOW BL; TITUS-ERNSTOFF L. 2001. Carotenoids, antioxidants, and ovarian cancer risk in pre- and postmenopausal women. International Journal of Cancer 94: 128-134.
- CUNNINGHAM FX; GANTT E. 1998. Genes and enzymes of carotenoid biosynthesis in plants. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 49:557-583.
- DILLARD CJ; GERMAN JB. 2000. Phytochemicals: nutraceuticals and human health. Journal of the Science of Food and Agriculture 80: 1744-1756.
- DIPLOCK AT; AGGETT PJ; ASHWELL M; BORNET F; FERN EB; ROBERFROID MB. 1999. Scientific concepts of functional foods in Europe: consensus document. British Journal of Nutrition 88: S1-S27 (Suppl. 1).
- DRAGSTED LO; STRUBE M; LETH T. 1997. Dietary levels of plant phenols and other non-nutritive components: could they prevent cancer? European Journal of Cancer Prevention 6: 522-528.
- ELIASSON AC; CARLSON TLG; LARSSON K; MIEZIS Y. 1981. Some effects of starch lipids on the thermal and rheological properties of wheat starch. Starch/Stärke 33: 130-134.
- FAVELL DJ. 1998. A comparison of the vitamin C content of fresh and frozen vegetables. Food Chemistry 62: 59-64.
- FERNANDEZ S; PATTERSON AM; GONZÁLEZ C. 1993. Fibra dietária (revisión). Nutrición Clínica 3: 121-129.
- FONSECA MEN. 2000. Cloning and expression of carrot (Daucus carota L.) cDNAs coding for enzymes of the carotenoid biosynthetic pathway in roots accumulating different types and amounts of carotenoids Madison: University of Wisconsin. 251p (Tese doutorado).
- FONSECA MEN; CARVALHO W; FEITOZA-CUNHA j; sILVA PP; BOITEUX LS; VIEIRA JV. 2005. Marcha de acumulação de luteína, alfa-caroteno e beta-caroteno em raízes de cultivares de cenoura em quatro épocas de colheita. Horticultura Brasileira 23: 336.
- GEOFFRIAU E; DUBOIS C; GRANGER J; BRIARD M. 2005. Characterization of carrot cultivars by spectrocolorimetry. Acta Horticultarae 682: 1419-1426.
- GIORDANO LB; ARAGÃO FAS; BOITEUX LS. 2003. Melhoramento genético do tomateiro. Informe Agropecuário 24: 43-57.
- GRIFFIN IJ; HICKS PMD; HEANEY RP; ABRAMS AS. 2003. Enriched chicory inulin increases calcium absorption mainly in girls with lower calcium absorption. Nutrition Research 23: 901-909.
- HENDLER SS. 1994. A enciclopédia de vitaminas e minerais Rio de Janeiro: Ed. Campus. 576p.
- HOMOCYSTEINE LOWERING TRIALISTS' COLLABORATION 1998. Lowering blood homocysteine with folic acid based supplements: meta-analysis of randomised trials. BMJ 316: 894-898.
- IBGE-INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA. 2003. Disponível em http://www.ibge.gov.br/home/estatistica/populacao/condicaodevida/pof/2002/default. shtm. Acessado em 15 de abril de 2005.
- JOHNSON IT. 2002. Glucosinolates: bioavailability and importance to health. International Journal for Vitamin and Nutrition Research 72: 26-31.
- JUNQUEIRA AH; PEETZ MS. 2001. Fome oculta. Agroanalysis 21: 8-12.
- JUST BJ; SANTOS CAF; FONSECA MEN; BOITEUX LS; OLOIZIA BB; SIMON PW. 2006. Carotenoid biosynthesis structural genes in carrot (Daucus carota): isolation, sequence-characterization, single nucleotide polymorphism (SNP) markers and genome mapping. Theoretical and Applied Genetics (in press)
- KOK FJ. 1999. Functional foods: relevance of genetic susceptibility. In: PROCEEDINGS OF FORUM ON FUNCTIONAL FOOD. Anais... Strasbourg: Council of Europe Publishers. p. 217-229.
- KURILICH AC; CLEVIDENCE BA; BRITZ SJ; SIMON PW; NOVOTNY JA. 2005. Plasma and urine responses are lower for acylated vs. nonacylated anthocyanins from raw and cooked purple carrots. Journal of Agricultural and Food Chemistry 53: 6537-6542.
- LAFERRIERE L; GABELMAN WH. 1968. Inheritance of color, total carotenoids, alpha-carotene, and beta-carotene in carrots, Daucus carota L. Proceedings of the American Society for Horticultural Science 93: 408-418.
- LAJOLO FM. 2002. Functional foods: Latin American perspectives. British Journal of Nutrition 88: S145-S150 (Suppl. 2).
- LEE SK; KADER AA. 2000. Pre-harvest and post-harvest factors influencing vitamin C content of horticultural crops. Postharvest Biology and Technology 20: 207-220.
- LIU YS; GUR A; RONEN G; CAUSSE M; DAMIDAUX R; BURET M; HIRSCHBERG J; ZAMIR D. 2003. There is more to tomato fruit color than candidate carotenoid genes. Plant Biotechnology Journal 1: 195-207.
- MAHAN LK; ESCOTT-STUMP S. 1998. Krause: alimentos, nutrição e dietoterapia São Paulo: Roca Ltda. 1179p.
- MANGELS AR; HOLDEN JM; BEECHER GR; FORMAN MR; LANZA E. 1993. Carotenoid content of fruits and vegetables: an evaluation of analytic data. Journal of the American Dietetic Association 93: 284-96.
- MOLLDREM KL; JIALIANG LI; SIMON PW; TANUMIHARDJO SA. 2004. Lutein and ß-carotene from lutein-containing yellow carrots are bioavailable in humans. American Journal of Clinical Nutrition 80:131-136.
- NGUYEN ML; SCHWARTZ SJ. 1999. Lycopene: chemical and biological properties. Food Technology 53: 38-45.
- OU S; KWOK K; LI Y; FU L. 2001. In vitro study of possible role of dietary fiber in lowering postprandial serum glucose. Journal of Agriculture and Food Chemistry 49: 1026-1029.
- POTTER JD. 2000. Your mother was right: eat your vegetables. Asia Pacific Journal of Clinical Nutrition 9: S10-S12 (Suppl.).
- RAO AV. 2002. Lycopene, tomatoes, and the prevention of coronary heart disease. Experimental Biology and Medicine 227: 908-913.
- RAO AV; AGAWAL S. 2000. Role of antioxidant lycopene in cancer and heart disease. Journal of the American College of Nutrition 19: 563-569.
- RAO AV; WASEEM Z; AGAWAL S. 1998. Lycopene content of tomatoes and tomato products and their contribution to dietary lycopene. Food Research International 31: 737-741.
- ROBERFROID MB. 2002. Global view on functional foods: European perspectives. British Journal of Nutrition 88: S133-S138 (Suppl. 2).
- RODRIGUEZ-AMAYA D. 2001. A guide to carotenoids analysis in food Washington: International Life Sciences Institute Press. 64p.
- RUBATZKY VE; QUIROS CF; SIMON PW. 1999. Carrots and related vegetable Umbelliferae Wallingford: CABI Publishing. 294p.
- SANTOS CAF; SIMON PW. 2002. QTL analyses reveal clustered loci for accumulation of major provitamin A carotenes and lycopene in carrot roots. Molecular Genetics and Genomics 268: 122-129.
- SHI J; MAGUER ML; KAKUDA Y; LIPTAY A; NIEKAMP F. 1999. Lycopene degradation and isomerization in tomato dehydration. Food Research International 32: 15-21.
- SIMON PW. 1992. Genetic improvement of vegetable carotene content. In: BILLS DD; KUNG SD (eds). Biotechnology and Nutrition: Proceedings of Third International Symposium Londres: Butterworth-Heinemann. p. 291-300.
- SIMON PW. 1996. Inheritance and expression of purple and yellow storage root color in carrot. Journal of Heredity 87: 63-66.
- SIMON PW; WOLFF XY. 1987. Carotenes in typical and dark orange carrots. Journal of Agricultural and Food Chemistry 35: 1017-1022.
- SIMON PW; WOLFF XY; PETERSON CE. 1985. Selection of high carotene content in carrots. HortScience 20: 586.
- SIMON PW; WOLFF XY; PETERSON CE; KAMMERLOHR DS; RUBATZKY VE; STRANDBERG JO; BASSET MJ; WHITE JM. 1989. High carotene mass carrot population. HortScience 24: 174.
- STEPHEN AM; HADDAD AC; PHILLIPS SF. 1983. Passage of the carbohydrate into the colon. Gastroenterology 85: 589-595.
- STONER GD. 1995. Dietary inhibitors of cancer: phenethyll isothiocyanate as an example. In: GUSTINE DL; FLORES HL (eds). Rockville: American Society of Plant Physiologists. p.78-86.
- SURLES RL; NING W; SIMON PW; TANUMIHARDJO SA. 2004. Carotenoid profiles and consumer sensory evaluation of specialty carrots (Daucus carota L.) of various colors. Journal of Agriculture and Food Chemistry 52: 3417-3421.
- THANE C; REDDY S. 1997. Processing of fruit and vegetables: effect on carotenoids. Nutrition & Food Science 2: 58-65.
- THORUP TA; TANYOLAC B; LIVINGSTONE KD; POPOVSKI S; PARAN I; JAHN M. 2000. Candidate gene analysis of organ pigmentation loci in the Solanaceae. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 97: 11192-11197.
- UMIEL N; GABELMAN WH. 1971. Inheritance of root colour and carotene synthesis in carrot, Daucus carota L. orange vs. red. Journal of the American Society for Horticultural Science 97: 453-460.
- VIEIRA JV; SILVA JBC; CHARCHAR JM; RESENDE FV; FONSECA MEN; CARVALHO AM; MACHADO CMM. 2005. Esplanada: cultivar de cenoura de verão para fins de processamento. Horticultura Brasileira 23: 851-852.
- VIEIRA JV; DELLA-VECCHIA PT; IKUTA H. 1983. Cenoura 'Brasilia'. Horticultura Brasileira 1: 42.
- VILAS-BOAS EVB Alimentos e nutrientes 1999. Lavras: UFLA/FAEPE/DCA. 70p. (Monografia Pós-graduação Lato Sensu).
- WHO/UNICEF (World Health Organization/United Nations International Children's Emergency Fund). 1995. Modelling maternal mortality in the developing countries Geneva: WHO/UNICEF. 32p.
Datas de Publicação
-
Publicação nesta coleção
04 Jun 2007 -
Data do Fascículo
Dez 2006
Histórico
-
Aceito
21 Dez 2006 -
Recebido
06 Jun 2006