Análises ontogenéticas do pericarpo de espécies de
                  <i>Mimosa</i> Linnaeus (Fabaceae, Mimosoideae)

Oliveira, Jonathas Henrique Georg de; Iwazaki, Maísa Carvalho; Oliveira, Denise Maria Trombert

doi:10.1590/2236-8906-28/2013

Jonathas Henrique Georg de Oliveira ⁴4 Autor para correspondência: jonathas229@yahoo.com.br

Universidade Estadual de Maringá, Departamento de Biologia. Av. Colombo 5790, Bloco G80, sala 113, 87020-900 Maringá, PR, Brasil

Maísa Carvalho Iwazaki

Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Botânica), Universidade Estadual Paulista "Júlio de Mesquita Filho", Instituto de Biociências, Departamento de Botânica, Botucatu, SP, Brasil

Denise Maria Trombert Oliveira

Universidade Federal de Minas Gerais, Departamento de Botânica, Av. Antônio Carlos, 6627, 31270-901 Belo Horizonte, MG, Brasil

4 Autor para correspondência: jonathas229@yahoo.com.br

Figuras (6)
Tabelas (2)

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Figuras 1-7
Estrutura ovariana, Estádio I. Mimosa daleoides (2), Mimosa dolens var. anisitsii (4-7) e Mimosa orthacantha (1, 3). Secções longitudinais (1-3, 7), secções transversais (4-6). 1. Vista geral do ovário estipitado. 2-3. Detalhes da parede ovariana, respectivamente com e sem emergências em formação. 4. Aspecto da região de sutura do carpelo (seta) em ovário de botão floral. 5-6. Respectivamente, região ventral e dorsal; notar feixes colaterais com idioblastos secretores (ponta de seta). 7. Parede ovariana com idioblastos secretores alinhados longitudinalmente (ponta de seta: parede entre dois idioblastos). cp: cordão procambial, ee: epiderme externa, ei: epiderme interna, em: emergência, et: estípite, fd: feixe vascular dorsal, fl: feixe vascular lateral, fv: feixe vascular ventral, me: mesofilo, ov: óvulo, pl: placenta, *: conteúdo fenólico. Barras: 125 μm (1), 20 μm (2), 25 μm (3, 7), 50 μm (4-6).

Figures 1-7. Ovary, Stage I. Mimosa daleoides (2), Mimosa dolens var. anisitsii (4-7) e Mimosa orthacantha (1, 3). Longitudinal sections (1-3, 7), transverse sections (4-6). 1. Ovary general view. 2-3. Details of the ovary wall respectively with and without emergences formation. 4. Aspect of the carpel suture region (arrow) in the ovary of the floral bud. 5-6. Respectively, the ventral and dorsal region; note collateral bundles with secretory idioblasts (arrowhead). 7. Ovary wall with secretory idioblasts longitudinally aligned (arrowhead: wall between two idioblasts). cp: procambial strand, ee: outer epidermis, ei: inner epidermis, em: emergence, et: stipe, fd: dorsal vascular bundle, fl: lateral vascular bundle, fv: ventral vascular bundle, me: mesophyll, ov: ovule, pl: placenta, * phenolic content. Bars: 125 mm (1), 20 mm (2), 25 mm (3, 7), 50 mm (4-6).

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Figuras 8-17
Estádio II. Mimosa daleoides (10-11), Mimosa dolens var. anisitsii (9, 12-15) e Mimosa orthacantha (8, 16-17). Secções longitudinais (9-10, 12-13, 15, 17), secções transversais (8, 11, 14, 16). 8. Pericarpo com emergência e tricoma glandular em formação. 9. Fruto com emergências acrópetas. 10. Pericarpo com emergências perpendiculares; notar região mediana do mesocarpo com células em divisão (seta) e o meristema adaxial. 11-12. Tricomas glandulares com porção secretora unicelular e multicelular respectivamente. 13. Detalhe da região lateral do fruto; notar as emergências em formação, o mesocarpo com divisões (seta) e a instalação do meristema adaxial. 14. Pericarpo com cristais, idioblastos secretores de um feixe lateral alinhados e meristema adaxial instalado. 15. Formação de canais secretores; observar a parede sendo reabsorvida entre dois idioblastos secretores (ponta de seta). 16. Vista geral pericarpo; observar a descontinuidade do endocarpo nas regiões ventral e dorsal (dupla ponta de seta). 17. Detalhe da formação dos falsos septos transversais. cr: cristal, em: emergência, en: endocarpo, ex: exocarpo, fd: feixe vascular dorsal, fl: feixe vascular lateral, fv: feixe vascular ventral, is: idioblasto secretor, ma: meristema adaxial, mc: mesocarpo, se: semente, sp: falso septo, tg: tricoma glandular, *: conteúdo fenólico. Barras: 50 μm (8, 10-15), 200 μm (9), 100 μm (16-17).

Figures 8-17. Stage II. Mimosa daleoides (10-11), Mimosa dolens var. anisitsii (9, 12-15) and Mimosa orthacantha (8, 16-17). Longitudinal sections (9-10, 12-13, 15, 17), transverse sections (8, 11, 14, 16). 8. Pericarp with an emergence and glandular trichomes in training. 9. Fruit with acropetal emergences. 10. Pericarp with perpendicular emergences; note the median region of the mesocarp with dividing cells (arrow) and the adaxial meristem. 11-12. Glandular trichomes respectively with unicellular and multicellular secretory portion. 13. Detail of the lateral region of the fruit; note the emergences formation, mesocarp with divisions (arrow) and the adaxial meristem installation. 14. Pericarp with crystals, secretory idioblasts parallel to a lateral bundle and the adaxial meristem installed. 15. Formation of secretory ducts; observe the absorption of the cell wall between two idioblasts (arrowhead). 16. Pericarp general view; observe the discontinuity of the endocarp in ventral and dorsal regions (double arrowhead). 17. Detail of the transverse false septa formation. cr: crystal, em: emergence, en: endocarp, ex: exocarp, fd: dorsal vascular bundle, fl: lateral vascular bundle, fv: ventral vascular bundle, is: secretory idioblast, ma: adaxial meristem, mc: mesocarp, se: seed, sp: false septum, tg: glandular trichome, * phenolic content. Bars: 50 mm (8, 10-15), 200 mm (9), 100 mm (16-17).

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Figuras 18-22
Estádio III. Mimosa daleoides (18, 20), Mimosa dolens var. anisitsii (19, 22), Mimosa orthacantha (21). Secção longitudinal (20), secções transversais (18-19, 21-22). 18-19. Frutos com emergências dendríticas e espiniformes respectivamente. 20. Detalhe do pericarpo com parede periclinal externa do exocarpo convexa e emergência dendrítica. 21. Região dorsal, com formação de esclerênquima externo aos feixes; no destaque, notar o alongamento das células do endocarpo externo (as setas indicam os sentidos). 22. Pericarpo com estratificação do mesocarpo e endocarpo dividido em porção externa e interna. em: emergência, en: endocarpo, er: endocarpo externo, ex: exocarpo, fd: feixe vascular dorsal, fi: fibras, fl: feixe vascular lateral, fv: feixe vascular ventral, in: endocarpo interno, mc: mesocarpo, se: semente, *: conteúdo fenólico. Barras: 100 μm (18, 21-22), 250 μm (19), 50 μm (20).

Figures 18-22. Stage III. Mimosa daleoides (18, 20), Mimosa dolens var. anisitsii (19, 22), Mimosa orthacantha (21). Longitudinal section (20), transverse sections (18-19, 21-22). 18-19. Fruits respectively with dendritic and spine-like emergences. 20. Detail of the pericarp with convex outer periclinal walls and a dendritic emergence in the exocarp. 21. Dorsal region with sclerenchyma external to the bundles; in the detail, note the elongation of the outer endocarp cells (arrows indicate directions). 22. Pericarp with stratified mesocarp and endocarp divided in an inner and outer portion. em: emergence, en: endocarp, er: outer endocarp, ex: exocarp, fd: dorsal vascular bundle, fi: fibers, fl: lateral vascular bundle, fv: ventral vascular bundle, in: inner endocarp, mc: mesocarp, se: seed, * phenolic content. Bars: 100 mm (18, 21-22), 250 mm (19), 50 mm (20).

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Figuras 23-28
Estádio III. Mimosa dolens var. anisitsii (23-24) e Mimosa orthacantha (25-28). Secções longitudinais (23, 25, 28), secções transversais (24, 26-27). 23. Detalhe do exocarpo, evidenciando um estômato, e de parte do mesocarpo, com células colenquimatosas. 24. Região ventral; notar estratificação do mesocarpo e presença de tricomas endocárpicos internos (seta). 25. Detalhe de feixe lateral com canais secretores (ponta de seta: parede em reabsorção). 26. Detalhe de um feixe ventral, destacando o câmbio. 27. Endocarpo das duas valvas no falso septo, evidenciando o coalescimento (seta). 28. Região de falso septo com as células do endocarpo externo em lignificação. aa: ápice do artículo, ba: base do artículo, ca: câmbio, ce: complexo estomático, co: célula colenquimatosa, cs: cavidade seminal, er: endocarpo externo, ex: exocarpo, fi: fibras, fl: feixe vascular lateral, fv: feixe vascular ventral, in: endocarpo interno, mc: mesocarpo, pf: parênquima fundamental, sp: falso septo, *: conteúdo fenólico. Barras: 50 μm (23, 25-27), 200 μm (24, 28).

Figures 23-28. Stage III. Mimosa dolens var. anisitsii (23-24) and Mimosa orthacantha. (25-28). Longitudinal sections (23, 25, 28), transverse sections (24, 26-27). 23. Detail exocarp showing a stoma, and of a part of the collenchymatous mesocarp. 24. Ventral region; note the stratification of the mesocarp and the presence of inner endocarp trichomes (arrow). 25. Detail of a lateral bundle with secretory ducts (arrowhead: wall reabsorption). 26. Detail of a ventral bundle highlighting the cambium. 27. Endocarp of the two valves in the false septum, showing the coalescence (arrow). 28. False septum region with lignification of the outer endocarp cells. aa: article apex, ba: article base, ca: cambium, ce: stoma complex, co: collenchymatous cell, cs: seed chamber, er: outer endocarp, ex: exocarp, fi: fibers, fl: lateral vascular bundle, fv: ventral vascular bundle, in: inner endocarp, mc: mesocarp, pf: ground parenchyma, sp: false septum, *: phenolic content. Bars: 50 mm (23, 25-27), 200 mm (24, 28).

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Figuras 29-35
Estádio IV. Mimosa daleoides (29-30, 32, 34), Mimosa dolens var. anisitsii (31) e Mimosa orthacantha (33, 35). Secções longitudinais (29, 34), secções transversais (30-33, 35). 29. Região basal de artículo. 30-31. Pericarpo próximo à maturidade. 32-33. Região lateral de pericarpo seco e deiscente. 34. Região de falso septo. 35. Região ventral do fruto próximo à maturidade após reação que evidencia tecidos lignificados. aa: ápice do artículo, ba: base do artículo, em: emergência, er: endocarpo externo, ex: exocarpo, fi: fibras, fv: feixe vascular ventral, in: endocarpo interno, mc: mesocarpo, sp: falso septo, *: conteúdo fenólico. Barras: 200 μm (29, 31), 50 μm (30, 32-33), 100 μm (34), 250 μm (35).

Figures 29-35. Stage IV. Mimosa daleoides (29-30, 32, 34), Mimosa dolens var. anisitsii (31) and Mimosa orthacantha (33, 35). Longitudinal sections (29, 34), transverse sections (30-33, 35). 29. Basal region of an article. 30-31. Pericarp near the maturity. 32-33. Lateral region of dry dehiscent pericarp. 34. Region of a false septum. 35. Ventral region of the fruit near the maturity after reaction showing lignified tissues. aa: article apex, ba: article base, em: emergence, er: outer endocarp, ex: exocarp, fi: fibers, fv: ventral vascular bundle, in: inner endocarp, mc: mesocarp, sp: false septum, * : phenolic content. Bars: 200 mm (29, 31), 50 mm (30, 32-33), 100 mm (34), 250 mm (35).

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Figuras 36-41
Estádio IV. Mimosa daleoides (36, 39), Mimosa dolens var. anisitsii (38, 41) e Mimosa orthacantha (37, 40). Secções transversais (36-38). 36. Região dorsal separada do restante do pericarpo, formando o replum (seta: local de separação). 37. Região ventral do pericarpo próximo à deiscência (setas: início de formação do replum). 38. Região dorsal do pericarpo; notar poucas células lignificadas externamente aos feixes (ponta de seta) e o parênquima de separação. 39-41. Aspecto geral dos frutos maduros. 39. Racemo com craspédios. 40. Glomérulo de craspédios. 41. Glomérulo de legumes. em: emergência, fd: feixe vascular dorsal, fi: fibras, rp: replum, ts: tecido de separação. Barras: 100 μm (36), 200 μm (37-38), 2 mm (39), 6 mm (40), 5 mm (41).

Figures 36-41. Stage IV. Mimosa daleoides (36, 39), Mimosa dolens var. anisitsii (38, 41) and Mimosa orthacantha (37, 40). Transverse sections (36-38). 36. Dorsal region separated from the rest of the pericarp, constituting the replum (arrow: separation region). 37. Ventral region near the pericarp dehiscence (arrows: early stage of replum formation). 38. Dorsal region of the pericarp; note few lignified cells externally to the bundles (arrowhead) and the separation parenchyma. 39-41. General aspect of the mature fruits. 39. Raceme with craspedium. 40. Glomerule of craspedium. 41. Glomerule of legumes. em: emergence, fd: dorsal vascular bundle, fi: fibers, rp: replum, ts: separation tissue. Bars: 100 mm (36), 200 mm (37-38), 2 mm (39), 6 mm (40), 5 mm (41).

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Tabela 1
Caracteres gerais e aspectos fenológicos de espécies analisadas de Mimosa Linnaeus.

Table 1. General characters and phenological aspects of the analyzed species of Mimosa Linnaeus.

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Tabela 2
Caracteres morfoanatômicos dos frutos que são potencialmente significativos para o diagnóstico das espécies analisadas de Mimosa Linneaus.

Table 2. Morphological and anatomical features of the fruits that are potentially significant for the analyzed species of Mimosa Linneaus.

Figuras 8-17 Estádio II. Mimosa daleoides (10-11), Mimosa dolens var. anisitsii (9, 12-15) e Mimosa orthacantha (8, 16-17). Secções longitudinais (9-10, 12-13, 15, 17), secções transversais (8, 11, 14, 16). 8. Pericarpo com emergência e tricoma glandular em formação. 9. Fruto com emergências acrópetas. 10. Pericarpo com emergências perpendiculares; notar região mediana do mesocarpo com células em divisão (seta) e o meristema adaxial. 11-12. Tricomas glandulares com porção secretora unicelular e multicelular respectivamente. 13. Detalhe da região lateral do fruto; notar as emergências em formação, o mesocarpo com divisões (seta) e a instalação do meristema adaxial. 14. Pericarpo com cristais, idioblastos secretores de um feixe lateral alinhados e meristema adaxial instalado. 15. Formação de canais secretores; observar a parede sendo reabsorvida entre dois idioblastos secretores (ponta de seta). 16. Vista geral pericarpo; observar a descontinuidade do endocarpo nas regiões ventral e dorsal (dupla ponta de seta). 17. Detalhe da formação dos falsos septos transversais. cr: cristal, em: emergência, en: endocarpo, ex: exocarpo, fd: feixe vascular dorsal, fl: feixe vascular lateral, fv: feixe vascular ventral, is: idioblasto secretor, ma: meristema adaxial, mc: mesocarpo, se: semente, sp: falso septo, tg: tricoma glandular, : conteúdo fenólico. Barras: 50 μm (8, 10-15), 200 μm (9), 100 μm (16-17).
Figures 8-17. Stage II. Mimosa daleoides* (10-11), Mimosa dolens var. anisitsii (9, 12-15) and Mimosa orthacantha (8, 16-17). Longitudinal sections (9-10, 12-13, 15, 17), transverse sections (8, 11, 14, 16). 8. Pericarp with an emergence and glandular trichomes in training. 9. Fruit with acropetal emergences. 10. Pericarp with perpendicular emergences; note the median region of the mesocarp with dividing cells (arrow) and the adaxial meristem. 11-12. Glandular trichomes respectively with unicellular and multicellular secretory portion. 13. Detail of the lateral region of the fruit; note the emergences formation, mesocarp with divisions (arrow) and the adaxial meristem installation. 14. Pericarp with crystals, secretory idioblasts parallel to a lateral bundle and the adaxial meristem installed. 15. Formation of secretory ducts; observe the absorption of the cell wall between two idioblasts (arrowhead). 16. Pericarp general view; observe the discontinuity of the endocarp in ventral and dorsal regions (double arrowhead). 17. Detail of the transverse false septa formation. cr: crystal, em: emergence, en: endocarp, ex: exocarp, fd: dorsal vascular bundle, fl: lateral vascular bundle, fv: ventral vascular bundle, is: secretory idioblast, ma: adaxial meristem, mc: mesocarp, se: seed, sp: false septum, tg: glandular trichome, * phenolic content. Bars: 50 mm (8, 10-15), 200 mm (9), 100 mm (16-17).

Figuras 23-28 Estádio III. Mimosa dolens var. anisitsii (23-24) e Mimosa orthacantha (25-28). Secções longitudinais (23, 25, 28), secções transversais (24, 26-27). 23. Detalhe do exocarpo, evidenciando um estômato, e de parte do mesocarpo, com células colenquimatosas. 24. Região ventral; notar estratificação do mesocarpo e presença de tricomas endocárpicos internos (seta). 25. Detalhe de feixe lateral com canais secretores (ponta de seta: parede em reabsorção). 26. Detalhe de um feixe ventral, destacando o câmbio. 27. Endocarpo das duas valvas no falso septo, evidenciando o coalescimento (seta). 28. Região de falso septo com as células do endocarpo externo em lignificação. aa: ápice do artículo, ba: base do artículo, ca: câmbio, ce: complexo estomático, co: célula colenquimatosa, cs: cavidade seminal, er: endocarpo externo, ex: exocarpo, fi: fibras, fl: feixe vascular lateral, fv: feixe vascular ventral, in: endocarpo interno, mc: mesocarpo, pf: parênquima fundamental, sp: falso septo, : conteúdo fenólico. Barras: 50 μm (23, 25-27), 200 μm (24, 28).
Figures 23-28. Stage III. Mimosa dolens* var. anisitsii (23-24) and Mimosa orthacantha. (25-28). Longitudinal sections (23, 25, 28), transverse sections (24, 26-27). 23. Detail exocarp showing a stoma, and of a part of the collenchymatous mesocarp. 24. Ventral region; note the stratification of the mesocarp and the presence of inner endocarp trichomes (arrow). 25. Detail of a lateral bundle with secretory ducts (arrowhead: wall reabsorption). 26. Detail of a ventral bundle highlighting the cambium. 27. Endocarp of the two valves in the false septum, showing the coalescence (arrow). 28. False septum region with lignification of the outer endocarp cells. aa: article apex, ba: article base, ca: cambium, ce: stoma complex, co: collenchymatous cell, cs: seed chamber, er: outer endocarp, ex: exocarp, fi: fibers, fl: lateral vascular bundle, fv: ventral vascular bundle, in: inner endocarp, mc: mesocarp, pf: ground parenchyma, sp: false septum, *: phenolic content. Bars: 50 mm (23, 25-27), 200 mm (24, 28).

Espécie / Seção	M. daleoides	M. dolens var. anisitsii	M. orthacantha
Espécie / Seção	Calothamnos	Mimosa	Mimosa
Origem	nativa do Brasil	nativa do Brasil	nativa do Brasil
Hábito	arbusto ou subarbusto	subarbusto	arbusto
Distribuição	MS, SP e região Sul	MS e PR	SP e PR
Endemismo	não endêmica	não endêmica	endêmica do Brasil
Domínios fitogeográficos	Cerrado e Mata Atlântica	Cerrado	Cerrado e Mata Atlântica
Floração	setembro-dezembro	setembro-dezembro	setembro-dezembro
Frutificação	outubro-dezembro	outubro-dezembro	somente em dezembro

Espécie	M. daleoides	M. dolens var. anisitsii	M. orthacantha
Seção	Calothamnos	Mimosa	Mimosa
Epiderme ovariana externa	unisseriada com tricomas glandulares	unisseriada e glabra	unisseriada com tricomas glandulares
Mesofilo ovariano	3 camadas	4 camadas	4 camadas
Início de formação das emergências	estádio I	estádio I	estádio II
Mesocarpo jovem	5 a 7 camadas	10 a 15 camadas	8 a 10 camadas
Cristais no mesocarpo	drusas e cristais prismáticos	cristais prismáticos	cristais prismáticos
Emergências	perpendicular à superfície pericárpica	acrópetas	acrópetas
Exocarpo maduro	células ovaladas	células alongadas tangencialmente	células alongadas tangencialmente
Tecido de separação	falsos septos	parênquima na região ventral e dorsal	falsos septos
Aparelho de deiscência	endocarpo externo lignificado e parênquima entre valvas	tecido parenquimático	endocarpo externo lignificado e parênquima entre valvas
Tipo de fruto	craspédio	legume com deiscência passiva	craspédio
Fruto maduro	marrom-claro e aveludado	marrom-escuro e processos espiniformes	marrom-claro, glabro, com processos espiniformes no replum
Número de sementes	3 a 5	2 a 4	2 a 4

[1] 4 Autor para correspondência: jonathas229@yahoo.com.br

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Análises ontogenéticas do pericarpo de espécies de Mimosa Linnaeus (Fabaceae, Mimosoideae)

Ontogenetic analysis of the pericarp of species of Mimosa Linnaeus (Fabaceae, Mimosoideae)