Samambaias e licófitas de um mosaico vegetacional do bioma Pampa, Estado do Rio Grande do Sul, Brasil¹

Ferns and lycophytes of a vegetational mosaic from Pampa biome, Rio Grande do Sul State, Brazil

RESUMO

O domínio Pampeano constitui um mosaico vegetacional de campo-floresta, que abriga uma alta riqueza de espécies, incluindo as plantas vasculares dispersas por esporos. O objetivo deste estudo foi inventariar as samambaias e licófitas em um fragmento do Pampa, localizado na Fazenda Estância da Quinta, no município de Rio Pardo, Estado do Rio Grande do Sul. A amostragem ocorreu através do método de caminhamento expedito, realizada em 15 viagens de campo. O material coletado foi identificado através de bibliografia especializada, com posterior incorporação no Herbário da Universidade de Caxias do Sul (HUCS). Atributos ecológicos, geográficos e de conservação das espécies foram registrados em campo e através de busca bibliográfica. O inventário resultou no reconhecimento de 46 espécies de samambaias e uma licófita (Isoetes weberi Herter), pertencentes a 13 famílias. O hábito terrestre (51%) foi predominante, bem como a ocorrência preferencial no interior dos fragmentos florestais (66%). Duas espécies constam em listas de espécies ameaçadas de extinção. Nossos dados reforçam a importância da preservação do mosaico paisagístico do Pampa para manutenção da diversidade deste grupo de plantas do RS.

Palavras-chave:
biodiversidade; campos sulinos; espécies ameaçadas; inventário florístico; pteridófitas

ABSTRACT

The Brazilian Pampa constitutes a grassland-forest vegetation mosaic, home to a high richness of species, including vascular plants dispersed by spores. Our aim was to conduct an inventory of ferns and lycophytes in a fragment of Pampa, located at Fazenda Estância da Quinta in the municipality of Rio Pardo, Estado do Rio Grande do Sul. The species were collected and deposited in the Herbarium of the University of Caxias do Sul (HUCS). Ecological, geographic and conservation attributes of the species were recorded in the field and through bibliographic searches. The inventory resulted in the recognition of 46 species of ferns and one lycophyte (Isoetes weberi Herter), belonging to 13 families. The terrestrial habit (51%) was predominant, as well as the preferential occurrence within forest fragments (66%). Two species are on the Red List of Threatened Species. Our data reinforce the importance of preserving the Pampa landscape mosaic to maintain the diversity of ferns and lycophytes in RS.

Keywords:
biodiversity; endangered species; floristic inventory; pteridophytes; southern fields

Introdução

Samambaias (monilófitas) e licófitas, informalmente conhecidas como Pteridófitas, correspondem a duas linhagens evolutivas distintas de plantas vasculares terrestres sem flores, frutos ou sementes. Reproduzem-se por esporos e apresentam ciclo de vida com duas fases distintas e independentes (Smith et al. 2006). Ao longo da evolução, adquiriram uma série de adaptações desenvolvendo diferentes formas de vida, hábitos e adaptações morfológicas e fisiológicas que permitiram a conquista de variados habitats e a ocupação de diferentes ambientes (Zuquim et al. 2008). No mundo, conforme o Checklist de Samambaias e Licófitas do Mundo (Michael 2004-2023), são aceitas 13.077 espécies. No Brasil ocorrem 1.410 espécies, sendo 524 endêmicas. Para o Estado do Rio Grande do Sul são conhecidas 370 espécies, distribuídas na Mata Atlântica e Pampa (Flora e Funga do Brasil 2023).

O Pampa ocupa aproximadamente 193.836 km² (68,8%) do Estado do Rio Grande do Sul, limitando-se ao norte com o bioma Mata Atlântica e a oeste com o Chaco e as Estepes da Patagônia (IBGE 2019). Além do Brasil austral, o Pampa recobre o território do Uruguai e parte do território argentino, fazendo parte da formação denominada Pastizales del Río de la Plata (Soriano 1992). Foi reconhecido como bioma em 2004, porém apenas em 2015 passou a ser citado em legislação ambiental estadual (Rio Grande do Sul 2015).

Apesar da aparente uniformidade, o Pampa é composto por diferentes fisionomias que englobam formações florestais e campestres com predomínio da Estepe, formação aberta de árvores e arbustos baixos, onde dominam as gramíneas (Kuplich et al. 2016). As fitofisionomias do Pampa estão distribuídas em nove tipologias: Campo Barba-de-Bode, Campo com Espinho, Campo com Areais, Campo Misto, Campo Arbustivo, Campo Graminoso, Campo de solos rasos, Campos com flechilhas e Campo Litorâneo, que variam devido sua composição florística, associadas às características fisiográficas de orografia e tipo de solo (Hasenack et al. 2010, Hasenack et al. 2023).

A diversidade biológica existente no Pampa é surpreendente. Andrade et al. (2023) compilaram uma lista com 12.503 espécies, grande parte formada por organismos adaptados ao ambiente campestre (Hasenack et al. 2010). Segundo Kuplich et al. (2016), essa biodiversidade além de representar a base forrageira para rebanhos, que são um dos pilares da economia e cultura da região, os campos asseguram serviços ecossistêmicos insubstituíveis, como a proteção dos recursos hídricos, solos e a manutenção de espécies da fauna e flora.

Tratando especificamente das samambaias e licófitas, até 2014 apenas cinco espécies tinham sua ocorrência reconhecida no Pampa (Forzza et al. 2012, Prado & Hirai 2014). Com os avanços nos estudos de revisão taxonômica dos grupos e revisão das ocorrências das espécies incentivados pelo projeto Flora do Brasil 2020, iniciado em 2016, o número de espécies ocorrentes no Pampa foi triplicado, passando para 17 espécies ao término do projeto em 2020 (BFG 2018). Atualmente, Andrade et al. (2023) citam 165 espécies, sendo Pteridaceae (33 espécies), Polypodiaceae (23), Aspleniaceae (13), Lycopodiaceae (sete) e Selaginellaceae (quatro) as famílias mais representativas.

Apesar dos avanços obtidos, vários desafios ainda existem e a maior parte da área do Pampa ainda não foi floristicamente amostrada com relação às samambaias e licófitas. Além disso a integridade dos ecossistemas pampeanos vem sendo progressivamente comprometida com ações como o cultivo de extensas áreas de florestas de eucalipto e pinus; a expansão das fazendas de pecuária aumentando a pressão do pastejo pelo gado; a invasão das áreas naturais por espécies exóticas e a conversão dos campos naturais por campos de cultivo, principalmente da cultura de soja (Andrade et al. 2015). Dados reportados pelo MapBiomas para o ano de 2019, apontam que ainda existam somente 43,2% da vegetação natural do bioma Pampa Sul americano, e que somente no Pampa brasileiro, foram perdidos 20% de toda a cobertura vegetal original nesse domínio fitogeográfico entre os anos 2000 a 2010 (Lanfranco et al. 2022).

Conforme Porto et al. (2021), há uma necessidade imediata de reconhecimento das formações campestres no Estado do Rio Grande do Sul, visando valorizar sua importância e evitar sua extinção. Ainda, Brummitt et al. (2016) apontam para um declínio da diversidade de samambaias e licófitas no mundo nas próximas décadas, encorajando os pteridólogos a examinar as mudanças na diversidade com foco em ameaças globais e locais. Neste sentido, o objetivo geral deste estudo foi contribuir com o conhecimento das samambaias e licófitas ocorrentes em um fragmento do Pampa gaúcho, visando melhor conhecer e valorizar estas áreas, fomentando possíveis ações de conservação.

Material e métodos

Área de estudo - a área de estudo localiza-se no município de Rio Pardo, situado na mesorregião da Depressão Central do Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. O levantamento foi realizado na Fazenda Estância da Quinta (FEQ) entre as coordenadas geográficas 53º19’39”W e 22º47’37”S, em uma propriedade particular rural com área superior a 3.500 hectares, inserida em uma região de transição entre os domínios fitogeográficos do Pampa e da Mata Atlântica (Melo & Panta 2018) (figura 1). Na área encontram-se diferentes formações vegetacionais, como pastagens nativas oriundas do manejo do campo nativo do Pampa (campos secos e úmidos), áreas de cultivos agrícolas, fragmentos florestais secos, corpos d’água artificiais, banhados e matas úmidas em decorrência da presença de nascentes. Além de tudo, há matas ciliares que percorrem o Arroio Dom Marcos, um afluente do rio Jacuí (figura 1).

Figura 1
Mapa de localização da Fazenda Estância da Quinta, município de Rio Pardo, Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. Mapa demonstra a inserção da área de estudo no domínio fitogeográfico do Pampa, região de transição com o domínio fitogeográfico da Mata Atlântica.
Figure 1
Localization map of Estância da Quinta Farm, municipality of Rio Pardo, Rio Grande do Sul State, Brazil. The map shows the Pampa influence on study area, in transition with Atlantic Forest domain.

Segundo Melo & Panta (2018), o solo da região é classificado, predominantemente, como Argissolos (com afloramentos de solo do período Triássico entre 300 a 200 milhões de anos), geralmente profundos, bem drenados e com alta suscetibilidade à erosão e degradação; Gleisolos (nas planícies de inundação ou várzeas), Neossolos (solos pouco desenvolvidos normalmente rasos, de formação muito recente e uso restrito ao relevo e à baixa profundidade) e Planossolos (solos localizadas em áreas de relevo suave, com solos de baixa permeabilidade) estes tipos de solos aparecem nas margens dos rios e lagos, como na Depressão Central e na Planície Costeira (Streck et al. 2002). O relevo caracteriza-se pela ocorrência da planície aluvial e coxilhas sedimentares com declives e aclives suaves (Reinert et al. 2007).

Segundo a classificação climática de Köppen, o clima da região é característico do tipo Cfa, ou seja, Subtropical ou Virginiano (Moreno 1961). A temperatura apresenta grandes variações sazonais, com verões quentes e invernos com ocorrência de geadas. As temperaturas médias variam entre 15º a 22º (Peel 2007). A precipitação anual é superior a 1.100 mm e inferior a 2.500 mm, com balanço hídrico excedente de até 200 mm e deficiência entre 1 a 150 mm, com períodos curtos de estiagem, sendo cada vez mais frequentes no forte do verão, com sensações térmicas superior a 40 ºC (RADAMBRASIL 1986, Scipioni et al. 2016).

A vegetação predominante na área de estudo é composta por um mosaico graminho-lenhoso, com mesclas de formações arbóreas que recobrem principalmente áreas ripárias e afloramentos rochosos e formações campestre que dão origem a pastagens naturais secas e brejosas (Leite & Klein 1990). Fitoecologicamente essas formações são conhecidas como Savana (RADAMBRASIL 1986). Como elementos arbóreos, predominam espécies estacionais, típicas de formações secas e frias da Floresta Estacional Decidual de influência Pampeana, como a coronilha (Scutia buxifolia Reissek), o bugre (Lithraea brasiliensis Marchand), o molho (Schinus polygama (Cav.) Cabrera), pau-de-junta (Coccoloba cordifolia Meisn.) e a sombra-de-touro (Acanthosyris spinescens (Mart. & Eichler) Griseb.). Além destas, entre espécies arbóreas e nas áreas temporariamente úmidas, destaca-se a ocorrência de Erythrina crista-galli L. (corticeira-do-banhado), que ocorre naturalmente nos campos úmidos e banhados do Pampa (RADAMBRASIL, 1986). Já no componente herbáceo-arbustivo predominam espécies típicas dos campos pampeanos, como carquejas (Baccharis spp.), capins-furquilha (Paspalum spp.), barbas-de-bode (Aristida spp.), alecrim-do-campo (Vernonanthura nudiflora (Less.) H. Rob.), maria-mole (Senecio brasiliensis (Spreng.) Less.) e caraguatás (Eryngium horridum Malme) (RADAMBRASIL 1986, Leite & Klein 1990).

Amostragem e tratamento das amostras - As coletas foram realizadas por meio de incursões mensais, entre maio de 2021 a maio de 2022, totalizando 15 viagens de campo. Durante este período, foram percorridas diferentes áreas existentes na FEQ como: corpos hídricos permanente, corpos hídricos temporários, campo úmido, área antropizada (área de mineração desativada), mata ciliar, afloramento rochoso (figura 2 a˗f).

Figura 2
Paisagens e espécies de samambaias encontradas na área da Fazenda Estância da Quinta, município de Rio Pardo, Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. a. formações de campo seco com capões de mata seca. b. formações de campo seco em transição para matas ripárias (ciliar). c. corpo d’água permanente. d. área de pedreira abandonada, em área alterada. e. formações abertas com árvores cultivadas como a Araucaria angustifolia (Bertol.) Kunze. f. formações de banhado acorrentes nas baixadas do terreno.
Figure 2
Landscapes and species of ferns and licopods found in the Estância da Quinta Farm area, municipality of Rio Pardo, Rio Grande do Sul State, Brazil. a. dry grasses formations mixed with piths of dry forest. b. dry grasses formations in transition with riparian forest. c. permanent body water. d. deactivated rock exploration area. e. open formations with cultivated trees like Araucaria angustifolia (Bertol.) Kunze. f. banhado formations occurring in the lowland.

A área foi amostrada conforme o proposto por Filgueiras et al. (1994), através do Método de Caminhamento Expedito, realizando-se a varredura das áreas. As espécies encontradas foram coletadas e herborizadas de acordo com técnicas usuais para as plantas vasculares sem sementes (Windisch 1992, Pietrobom et al. 2023). A visualização de espécimes de hábito epifítico ocorrentes nas extremidades dos forófitos (árvores de maior porte) foi realizada com auxílio de binóculos. Em campo, observações como hábito, substrato, formação vegetacional ao qual as espécies ocorrem foram anotadas em caderneta de campo. Fotografias das espécies foram registradas com auxílio de câmera fotográfica semiprofissional.

A identificação das espécies foi realizada através da consulta de bibliografia especializada, utilizando-se chaves dicotômicas de identificação, revisões taxonômicas, consultas a literatura específica para famílias e gêneros, como: Dittrich et al. (2015, 2017), Forno (1983), Pereira (2023), Salino & Semir (2002, 2004), Sehnem (1970, 1972), Sylvestre (2001). Além disso, utilizou-se de comparações com amostras de herbários de referência disponíveis nas bases de dados do SpeciesLink (https://specieslink.net/search/) e Herbário Virtual REFLORA (https://reflora.jbrj.gov.br/reflora/herbarioVirtual/). A classificação taxonômica adotada foi a proposta pelo Pteridophyte Phylogeny Group (PPG I 2016) e a redação nomenclatural dos taxa seguiu a Lista de Espécies da Flora e Funga do Brasil (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/). Após a identificação das amostras coletadas, o material testemunho foi tombado no Herbário da Universidade de Caxias do Sul (HUCS) (acrônimo conforme Thiers 2023).

Caracterização ecológica e fitogeográfica das espécies - As espécies identificadas no inventário foram caracterizadas quanto a ocorrência nos diferentes domínios fitogeográficos brasileiros, substrato preferencial, tipologia vegetacional ocupada pela espécie, status de conservação e nível de endemismos. Para a distribuição geográfica, utilizou-se os dados disponíveis na Flora e Funga do Brasil (Flora e Funga do Brasil 2023), observando-se a ocorrência das espécies nos seguintes domínios fitogeográficos: Pampa, Amazônia, Mata Atlântica, Cerrado, Caatinga e Pantanal. Um diagrama de Venn mostrando o compartilhamento de espécies entre os diferentes domínios fitogeográficos brasileiros foi elaborado através do software virtual InteractiVenn (Heberle et al. 2015). O nível de endemismo de cada espécie, também foi registrado de acordo com a Flora e Funga do Brasil (2023).

O registro do substrato preferencial das espécies foi realizado através de observações de campo, bem como de registros bibliográficos, sendo classificadas em: terrícolas, corticícolas, rupícolas, aquícolas, conforme adaptado de Santos et al. (2004). A ocorrência preferencial das espécies em relação às formações vegetacionais presentes na área de estudo foi determinada pelas observações de campo, sendo considerados os habitats típicos para as espécies os ambientes onde as mesmas foram encontradas com maior frequência. Assim, os habitats considerados foram: I - Corpos hídricos permanentes (CHP), inclui os corpos d’água com volumes permanentes, como açudes, nascentes, riachos, arroios entre outros; II - Corpos hídricos temporários (CHT), corpos d’água com pouco volume, e de regime intermitentes; III - Áreas antropizadas (AA), áreas cujas características originais foram alteradas através das ações humanas. Nesta categoria inclui-se espécies encontradas em entornos de construções civis, lavouras de culturas temporárias e áreas de circulação; IV - Interior da mata (IM), fragmentos florestais que incluem desde matas secas, bem como áreas ripárias como APPs, com dossel fechado e contínuo, com alto grau de sombreamento; V - Campo Seco (CS), pastagens naturais com predominância de vegetação herbáceo arbustiva desenvolvida em solos bem drenados ou afloramentos rochosos; VI - Campo úmido/banhado (CU), pastagens naturais com predominância de vegetação herbáceo arbustiva desenvolvida em solos mal drenados e encharcados.

Para classificação do status de conservação das espécies, foi consultada a Lista Vermelha das Espécies da Flora Ameaçadas de Extinção do Estado do Rio Grande do Sul (Rio Grande do Sul 2014).

Resultados e discussão

Na área de estudo foi possível registrar uma riqueza florística de 47 espécies em 13 famílias, sendo 46 pertencentes às samambaias (classe Polypodiopsida) e uma licófita, representada pela espécie Isoetes weberi Herter (classe Lycopodiopsida, família Isoetaceae) (tabela 1). No grupo das samambaias as famílias mais ricas foram Polypodiaceae (11 spp.), Pteridaceae (nove spp.) e Thelypteridaceae (seis spp.). Estas famílias também foram as que apresentaram a maior diversidade genérica, com sete, seis e cinco gêneros respectivamente (figura 3). Somadas, estas três famílias representam 55% da riqueza encontrada na área de estudo. As famílias Aspleniaceae, Blechnaceae, Salviniaceae, Anemiaceae e Dryopteridaceae apresentaram valores variáveis de espécies, tendo desde duas a cinco espécies. Em cinco famílias, Athyriaceae, Davalliaceae, Hymenophyllaceae, Isoetaceae e Marsiliaceae foram registrados somente um gênero e uma espécie (figura 3, tabela 1).

Figura 3
Riqueza de espécies e gêneros encontrados nas famílias botânicas de samambaias e licófitas ocorrentes na Fazenda Estância da Quinta, município de Rio Pardo, Estado do Rio Grande do Sul, Brasil.
Figure 3
Richness of species and genera found in the ferns and lycopods families occurring in the Estância da Quinta Farm, municipality of Rio Pardo, Rio Grande do Sul State, Brazil.

Tabela 1
Lista de espécies encontradas na Fazenda Estância da Quinta, município de Rio Pardo, Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. Domínio fitogeográfico. AM: Amazônia. CA: Caatinga. CE: Cerrado. MA: Mata Atlântica. PA: Pampa. PP: Pantanal. ST: substrato preferencial. Ter: terrestre. Cor: corticícola. Rup: rupícola. Aqu: aquícola. HA: habitat preferencial. CS: campo seco. CU: campo úmido. IM: interior de mata. AA: áreas antropizadas. CHP: corpo hídrico permanente. CHT: corpo hídrico temporário. AM: categoria de ameaça. RE: regionalmente extinta. VU: vulnerável. EN: endemismos no Brasil, conforme Flora e Funga do Brasil (2023). Tombo: número de tombo do voucher no Herbário da Universidade de Caxias do Sul (HUCS).
Table 1
List of species found in the Estância da Quinta Farm, municipality of Rio Pardo, Rio Grande do Sul State, Brazil. Phytogeographic domain. AM: Amazon. CA: Caatinga. CE: Cerrado. MA: Atlantic Forest. PA: Pampa. PP: Pantanal. ST: preferential substrate. Ter: terrestrial. Cor: corticicolous. Rup: rupicolous. Aqu: aquatic. HA: preferential habitat. CS: dry grasses. CU: peat grasses. IM: inside forest. AA: anthropized areas. CHP: permanent body water. CHT: temporary body water. AM: threat category. RE: regionally extinct. VU: vulnerable. EN: endemism in Brazil, following Flora e Funga do Brasil (2023). Accession: accession number of vouchers in the Herbário da Universidade de Caxias do Sul (HUCS).

Família/espécies	Domínio fitogeográfico	ST	HA	AM	EN	Tombo
Anemiaceae
Anemia tomentosa (Sav.) Sw.	CA, CE, MA, PA, PP	Ter	CS	-	-	HUCS 54407
Anemia phyllitidis (L.) Sw.	AM, CA, CE, MA, PA, PP	Ter	IM	-	-	HUCS 54429
Aspleniaceae
Asplenium gastonis Fée	MA, PP	Cor	IM	-	-	HUCS 54446
Asplenium claussenii Hieron.	MA, PP	Ter/Rup	IM	-	-	HUCS 54438
Asplenium sellowianum (Hieron.) Hieron.	MA, PP	Ter	IM	-	-	HUCS 55042
Asplenium inaequilaterale Willd.	MA, PP	Ter	IM	-	-	HUCS 54445
Asplenium ulbrichtii Rosenst.	MA, PP	Ter	IM	-	-	HUCS 55048
Athyriaceae
Deparia petersenii (Kunze) M. Kato	MA, PP	Ter	IM	-	-	HUCS 54428
Blechnaceae
Blechnum auriculatum Cav.	MA, PP	Ter	IM	-	-	HUCS 54447
Blechnum austrobrasilianum de la Sota	MA, PA, PP	Ter	IM	-	-	HUCS 55047
Blechnum occidentale L.	AM, CE, MA, PA, PP	Ter/Rup	IM	-	-	HUCS 54434
Neoblechnum brasiliense (Desv.) Gasper & V.A.O. Dittrich	AM, CE, MA, PA, PP	Ter	IM	-	-	HUCS 54435
Davalliaaceae
Davallia fejeensis Hook.	-	Ter/Cor	AA	-	-	HUCS 54451
Dryopteridaceae
Ctenitis submarginalis (Langsd. & Fisch.) Ching	CA, CE, MA, PA, PP	Ter	IM	-	-	HUCS 55041
Rumohra adiantiformis (G. Forst.) Ching	CE, MA, PP	Ter/Cor	AA, IM	-	-	HUCS 54430
Hymenophyllaceae
Didymoglossum hymenoides (Hedw.) Desv.	CE, MA, PP	Cor	IM	-	-	HUCS 55040
Isoetaceae
Isoetes weberi Herter	PP	Aqua	CHT	RE	-	HUCS 54444
Marsileaceae
Regnellidium diphyllium Lindm	MA, PP	Aqua	AA, CHP	VU	-	HUCS 54410
Polypodiaceae
Família/espécies	Domínio fitogeográfico	ST	HA	AM	EN	Tombo
Campyloneurum nitidum C.Presl	CE, MA, PA, PP	Ter/Cor	IM	-	-	HUCS 54411
Campyloneurum austrobrasilianum (Alston) de la Sota	CE, MA, PP	Cor	IM	-	-	HUCS 54439
Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel.	CA, CE, MA, PP	Cor	AA, IM	-	-	HUCS 54412
Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota	CA, CE, MA, PP	Cor	IM	-	-	HUCS 54413
Niphidium rufosquamatum Lellinger	MA, PP	Cor	IM	-	-	HUCS 54442
Pleopeltis minima (Bory) J. Prado & R. Hirai	MA, PP	Cor	IM	-	-	HUCS 54415
Pleopeltis lepidopteris (Langsd. & Fisch.) de la Sota	MA, PP	Cor	IM	-	-	HUCS 54414
Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston	MA, PP	Cor	IM	-	EB	HUCS 54416
Pecluma sicca (Lindm.) M.G.Price	MA, PP	Cor/Rup	IM	-	-	HUCS 54417
Phlebodium pseudoaureum (Cav.) Lellinger	AM, CA, CE, MA, PA, PP	Cor/Rup	AA	-	-	HUCS 54450
Serpocaulon menisciifolium (Langsd. & Fisch.) A.R.Sm.	MA, PP	Cor	AA	-	EB	HUCS 54418
Pteridaceae
Adiantopsis chlorophylla (Sw.) Fée	CE, MA, PP	Ter	IM	-	-	HUCS 54433
Adiantum raddianum C. Presl	MA, PP	Ter	IM	-	-	HUCS 54419
Adiantum pseudotinctum Hieron.	MA, PP	Ter	IM	-	-	HUCS 54448
Pityrogramma chaerophylla (Desv.) Domin	MA, PP	Ter	CS	-	EB	HUCS 54420
Doryopteris concolor (Langsd. & Fisch.) Kuhn.	AM, MA, PP	Ter	IM	-	-	HUCS 54421
Doryopteris pentagona Pic.Serm.	MA, PP, PA	Ter	IM	-	-	HUCS 54432
Doryopteris lorentzii (Hieron.) Diels	MA, PP	Ter	IM	-	-	HUCS 54422
Pteris denticulata Sw.	AM, CE, MA, PP	Ter	IM	-	-	HUCS 54423
Vittaria lineata (L.) Sm.	AM, MA, PP	Cor	AA	-	-	HUCS 54443
Salviniaceae
Azolla filiculoides Lam.	AM, CA, CE, MA, PA, PP	Aqu	CHP	-	-	HUCS 54426
Salvinia auriculata Aubl	AM, CE, MA, PA, PP	Aqu	CHP	-	-	HUCS 54427
Salvinia minima Baker	AM, CE, MA, PA, PP	Aqu	CHP	-	EB	HUCS 55030
Thelypteridaceae
Amauropelta amambayensis (Christ) Salino & A.R.Sm.	MA, PP	Ter	IM	-	-	HUCS 54441
Amauropelta rivularioides (Fée) Salino & T.E. Almeida.	CA, CE, MA, PP	Ter	CU	-	-	HUCS 54425
Christella hispidula (Decne.) Holttum	AM, CA, CE, MA, PA, PP	Ter	IM	-	-	HUCS 54431
Cyclosorus interruptus (Willd.) H. Ito.	AM, CA, CE, MA, PA, PP	Ter	CU	-	-	HUCS 55049
Goniopteris burkartii C. Chr. ex Abbiatti	MA, PP	Ter	IM	-	-	HUCS 55069
Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching	CE, MA, PP	Ter	IM	-	-	HUCS 54424

A riqueza de espécies encontrada na área de estudo é maior do que o registrado por diversos inventários florísticos pontuais realizados até o momento no domínio Pampeano. Lehn et al. (2009) registraram 36 espécies em afloramentos basálticos e areníticos dos Cerros Palomas e do Tigre, no extremo oeste do Estado do Rio Grande do Sul. O mesmo número foi encontrado por Schindler et al. (2021), em um mosaico campo-floresta na transição entre Mata Atlântica e Pampa, na região de Santa Maria, RS. Melo et al. (2013) reconheceram 20 espécies em matas de estágio inicial de sucessão florestal no município de Santa Cruz do Sul, pertencente ao Vale do Rio Pardo, mesma região da área de estudo, enquanto que Silva et al. (2019), nessa mesma região, avaliando a diversidade de samambaias nas matas ciliares de Pantano Grande, RS, registraram 24 espécies. A área de estudo mantém de 28,4% a 39% das espécies estimadas para o domínio do Pampa, que é 119 espécies pela Flora e Funga do Brasil (2023) e de 165 por Andrade et al. (2023). A maior riqueza encontrada em nosso estudo pode estar atrelada ao fato de a área possuir diferentes corpos hídricos, como açudes, rios e banhados, possibilitando o registro de táxons essencialmente aquáticos como as famílias Marsileaceae, Salviniaceae e Isoetaceae, que somaram cinco ssp., e que não foram encontradas nos demais estudos.

Por outro lado, pela área de estudo estar em uma zona de transição entre os biomas Mata Atlântica e Pampa pode apresentar táxons que estejam em seu limite sul de distribuição geográfica, formando populações periféricas na região. É o caso das espécies Asplenium inaequilaterale Willd. (figura 4 a) e Serpocaulon meniscifolium, que apresentam descontinuidade na sua distribuição geográfica no sentido norte-sul do RS, a partir do paralelo 30ºS, não avançando sua ocorrência em direção às formações mais secas e abertas do Pampa (Gonzatti et al. 2016). Isso explica o maior compartilhamento de espécies entre a área de estudo com a flora de samambaias e licófitas do domínio da Mata Atlântica.

Figura 4
Espécies de samambaias presentes na área da Fazenda Estância da Quinta, município de Rio Pardo, Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. a. Asplenium inaequilaterale Willd. b. Anemia tomentosa (Sav.) Sw. c. Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota. d. Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. e. Pleopeltis minima (Bory) J. Prado & R. Hirai. f. Pleopeltis lepidopteris (Langsd. & Fisch.) de la Sota. g. Doryopteris concolor (Langsd. & Fisch.) Kuhn. h. Doryopteris lorentzii (Hieron.) Diels. i. Anemia phyllitidis (L.) Sw. j. Azolla filiculoides Lam. k. Cyclosorus interruptus (Willd.) H. Ito. l. Isoetes weberi Herter.
Figure 4
Species of ferns present in the area of Estância da Quinta Farm, municipality of Rio Pardo, Rio Grande do Sul State, Brazil. a. Asplenium inaequilaterale Willd. b. Anemia tomentosa (Sav.) Sw. c. Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota. d. Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. e. Pleopeltis minima (Bory) J. Prado & R. Hirai. f. Pleopeltis lepidopteris (Langsd. & Fisch.) de la Sota. g. Doryopteris concolor (Langsd. & Fisch.) Kuhn. h. Doryopteris lorentzii (Hieron.) Diels. i. Anemia phyllitidis (L.) Sw. j. Azolla filiculoides Lam. k. Cyclosorus interruptus (Wild) H. Ito. l. Isoetes weberi Herter.

Quando comparada com a riqueza encontrada em levantamentos pontuais em outras formações vegetacionais do domínio da Mata Atlântica, a riqueza encontrada na área de estudo é baixa, como: 62 spp. e 79 spp. na Floresta Ombrófila Densa (Becker et al. 2013, Gonzatti 2018), 41 spp. a 58 spp. na Floresta Ombrófila Mista (Senna & Waechter 1997, Schmitt et al. 2006, Blume et al. 2010), de 54 spp. a 74 spp. na Floresta Estacional Decidual (Lehn et al. 2009, Gonzatti et al. 2014a) e de 26 spp. a 65 spp. em Áreas de Formações Pioneiras (Athayde-Filho & Windisch 2006, Gonzatti et al. 2014b).

As espécies de licófitas encontradas da área de estudo são totalmente distintas das registradas pelos demais autores para o Pampa. Geralmente nos levantamentos florísticos, as famílias de maior riqueza e frequência são Lycopodiaceae e Selaginellaceae (Lehn et al. 2020, Schindler et al. 2021, Andrade et al. 2023). No presente estudo, estas famílias não foram registradas, sendo as licófitas representadas somente por uma espécie na família Isoetaceae. A amostragem desta família para o Pampa é muito importante, pois é uma das famílias menos conhecidas no RS, pela falta de registros de herbários (menos de 10 registros).

A ausência de Lycopodiaceae na área de estudo pode estar relacionada às intensas atividades agrícolas existentes na área de estudo e potenciais contaminações dos recursos hídricos, bem como a presença de pastejo intensivo de gado que descaracteriza principalmente os campos úmidos, habitat preferencial para a ocorrência de gêneros de Lycopodiaceae como Palhinhaea Franco & Vasc., Lycopodium L., Lycopodiella Holub e Pseudolycopodiella Holub. (Øllgaard & Windisch 2014, 2016) e Selaginella sellowii Hieron., espécie típica dos afloramentos rochosos do bioma Pampa (Lehn et al. 2020, Schindler et al. 2021).

Já para as famílias de samambaias, a maior riqueza encontrada para Polypodiaceae, Pteridaceae e Thelypteridaceae corresponde ao padrão já evidenciado para o Pampa, onde as mesmas apresentam 33 spp., 23 spp. e 16 spp. respectivamente (Andrade et al. 2023). Em outras fitofisionomias, como a Floresta Ombrófila Mista e Floresta Ombrófila Densa, outras famílias apresentam maior diversidade, como Dryopteridaceae, Blechnaceae, Aspleniaceae e Hymenophyllaceae, que no presente estudo apresentaram valores variados (Senna & Waechter 1997, Schmitt et al. 2006, Gonzatti 2018).

Como é discutido por Lehn et al. (2020), baseado em Ranal (1991, 1993), a prevalência de Pteridaceae e Polypodiaceae como famílias com maior riqueza se deve ao fato destas possuírem caracteres adaptativos a ambientes mais xéricos, como a textura foliar coriácea, indumento foliar escamoso, deciduidade, rizoma carnoso, poiquilohidria e hábitos variados, que favorecem a colonização em locais mais secos em detrimento de outras famílias que não são capazes de se estabelecerem. Na área de estudo, espécies que compartilham dessas características são Anemia tomentosa (Sav.) Sw. (figura 4 b), Rumohra adiantiformis (G. Forst.) Ching, Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota (figura 4 c), M. vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. (figura 4 d), Pleopeltis minima (Bory) J. Prado & R. Hirai (figura 4 e), P. lepidopteris (Langsd. & Fisch.) de la Sota (figura 4 f), Phlebodium pseudoaureum, Adiantopsis chlorophylla (Sw.) Fée, Doryopteris concolor (Langsd. & Fisch.) Kuhn. (figura 4 g) e D. lorentzii (Hieron.) Diels (figura 4 h).

No que tange ao padrão biogeográfico, observa-se que 98% das espécies registradas são típicas das formações vegetacionais do domínio Pampeano, sendo todas já citadas para o domínio por outros autores (Andrade et al. 2023, Flora e Funga do Brasil 2023) (figura 5). Somente Davallia fejeensis Hook. não é citada para este domínio fitogeográfico, por se tratar de uma espécie exótica, cultivada como ornamental, conhecida popularmente como renda-portuguesa (Flora e Funga do Brasil 2023). O maior compartilhamento de espécies entre a área de estudo e os demais domínios fitogeográficos do Brasil, ocorre com o domínio da Mata Atlântica, onde 45 espécies (96%) são compartilhadas. Somente I. weberi é reportado como um elemento exclusivo do Pampa, embora haja registros de herbários da espécie para além dos limites deste domínio (SpeciesLink 2023). Em relação aos demais domínios fitogeográficos, é possível observar um compartilhamento maior de espécies com o Cerrado, 21 spp., (45%), seguido do Pantanal, 14 spp. (30%), Amazônia, 12 spp. (25%) e Caatinga, 10 spp. (21%). Visto que o Cerrado se conecta com os demais domínios (exceto com a Caatinga) e que parte das suas fisionomias também são campestres, isto poderia explicar o maior compartilhamento entre Pampa e Cerrado (figura 5). Cinco espécies são amplamente ocorrentes em todos os domínios fitogeográficos: Anemia phyllitidis (L.) Sw. (figura 4 i), Phlebodium pseudoaureum (Cav.) Lellinger, Azolla filiculoides Lam. (figura 4 j), Christella hispidula (Decne.) Holttum, Cyclosorus interruptus (Willd.) H. Ito (figura 4 k).

Figura 5
Diagrama de Venn mostrando co-ocorrência das espécies encontradas na área da Fazenda Estância da Quinta, município de Rio Pardo, Estado do Rio Grande do Sul, Brasil nos diferentes domínios fitogeográficos do Brasil, demonstrando que a flora encontrada na área de estudo é mais amplamente distribuída no domínio da Mata Atlântica. Produzido através do software virtual http://www.interactivenn.net/.
Figure 5
Venn diagram showing the species co-ocurences in the area of Estância da Quinta Farm, municipality of Rio Pardo, Rio Grande do Sul State, Brazil among the different Brazilian phytogeographic domains. The data reveals that the species from study area are most distributed in the Atlantic Forest. The graphic was produced in http://www.interactivenn.net/.

Os ambientes preferenciais das espécies, observados em campo mostram a ocorrência predominante no interior da mata (66%), seguidas pelas áreas alteradas (8,5%) e pelos corpos hídricos permanentes (6,3%). Uma pequena parcela das espécies pode ser encontrada nos ambientes abertos, como os campos secos (duas spp.) e úmidos (duas spp.), perfazendo 4,2% das espécies para cada ambiente. Uma única espécie, I. weberi (figura 4 l), foi encontrada nos corpos hídricos temporários (tabela 1).

De forma geral, os remanescentes florestais possuem grande importância na manutenção da diversidade de samambaias e licófias na área de estudo, onde foram encontradas 66% das espécies. As matas secas abrigam espécies exclusivas como: Asplenium sellowianum (Hieron.) Hieron. (figura 6 a), Ctenitis submarginalis (Langsd. & Fisch.) Ching (figura 6 b), Blechnum auriculatum Cav. (figura 6 c), B. austrobrasilianum de la Sota (figura 6 d), Doryopteris pentagona Pic.Serm. (figura 6 e) e Pteris denticulata Sw. (figura 6 f).

Figura 6
Diversidade de samambaias encontradas na área da Fazenda Estância da Quinta, município de Rio Pardo, Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. a. Asplenium sellowianum (Hieron.) Hieron. b. Ctenitis submarginalis (Langsd. & Fisch.) Ching. c. Blechnum auriculatum Cav. d. Blechnum austrobrasilianum de la Sota. e. Doryopteris pentagona Pic.Serm. f. Pteris denticulata Sw. g. Adiantum pseudotinctum Hieron. h. Adiantum raddianum C. Presl. i. Asplenium ulbrichtii Rosenst. j. Blechnum occidentale L. k. Deparia petersenii (Kunze) M. Kato. l. Neoblechnum brasiliense (Desv.) Gasper & V.A.O. Dittrich.
Figure 6
Ferns diversity found at Estância da Quinta Farm, municipality of Rio Pardo, Rio Grande do Sul State, Brazil. a. Asplenium sellowianum (Hieron.) Hieron. b. Ctenitis submarginalis (Langsd. & Fisch.) Ching. c. Blechnum auriculatum Cav. d. Blechnum austrobrasilianum de la Sota. e. Doryopteris pentagona Pic.Serm. f. Pteris denticulata Sw. g. Adiantum pseudotinctum Hieron. h. Adiantum raddianum C. Presl. i. Asplenium ulbrichtii Rosenst. j. Blechnum occidentale L. k. Deparia petersenii (Kunze) M. Kato. l. Neoblechnum brasiliense (Desv.) Gasper & V.A.O. Dittrich.

Na área de estudo, as matas ciliares que percorrem o Arroio Dom Marcos, que é um dos afluentes do Rio Jacuí, formam boa parte do componente florestal, estendendo-se ao longo da planície de inundação do Rio, bem como adentrando em pequenos vales onde percorrem regatos menores. As matas ciliares, de uma forma geral, abrigam alta diversidade de samambaias e licófitas (Bruxel et al. 2021), por serem ambientes com alta umidade, temperaturas tamponadas, sombreamento e disponibilidade de nutrientes no solo (Silva et al. 2019), condições favoráveis ao desenvolvimento deste grupo vegetal. Além de tudo, as matas ciliares compõem ambientes com heterogeneidade ambiental, o que aumenta a diversidade de espécies ao longo dos recursos hídricos (Silva et al. 2019). Espécies como: Adiantum pseudotinctum Hieron. (figura 6 g), A. raddianum C.Presl (figura 6 h), Asplenium inaequilaterale, A. ulbrichtii Hieron. (figura 6 i), Blechnum occidentale L. (figura 6 j), Deparia petersenii (Kunze) M. Kato (figura 6 k), Neoblechnum brasiliense (Desv.) Gasper & V.A.O. Dittrich (figura 6 l), Didymoglossum hymenoides (Hedw.) Desv. (figura 7 a), Amauropelta amambayensis (Christ) Salino & A.R.Sm. (figura 7 b) e Goniopteris burkartii C. Chr. ex Abbiatti (figura 7 d) foram encontradas somente nestes ambientes. Em especial, A. ulbrichtii, G. burkartii, N. brasiliensis e A. amambayensis podem ser consideradas indicadoras de ambientes ripários, apresentando os maiores valores de importância fitossociológica em algumas comunidades de samambaias desta região (Silva et al. 2019).

Figura 7
Espécies de samambaias e licófitas encontradas na área da Fazenda Estância da Quinta, município de Rio Pardo, Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. a. Didymoglossum hymenoides (Hedw.) Desv. b. Amauropelta amambayensis (Christ) Salino & A.R.Sm. c. Goniopteris burkartii C. Chr. ex Abbiatti. d. Campyloneurum nitidum C.Presl. e. Campyloneurum austrobrasilianum (Alston) de la Sota. f. Niphidium rufosquamatum Lellinger. g. Pecluma sicca (Lindm.) M.G.Price. h. Vittaria lineata (L.) Sm. i. Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston. j. Serpocaulon menisciifolium (Langsd. & Fisch.) A.R.Sm. k. Salvinia minima Baker. l. Regnellidium diphyllium Lindm.
Figure 7
Species of ferns and lycopods found at Estância da Quinta Farm, municipality of Rio Pardo, Rio Grande do Sul State, Brazil. a. Didymoglossum hymenoides (Hedw.) Desv. b. Amauropelta amambayensis (Christ) Salino & A.R.Sm. c. Goniopteris burkartii C. Chr. ex Abbiatti. d. Campyloneurum nitidum C.Presl. e. Campyloneurum austrobrasilianum (Alston) de la Sota. f. Niphidium rufosquamatum Lellinger. g. Pecluma sicca (Lindm.) M.G.Price. h. Vittaria lineata (L.) Sm. i. Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston. j. Serpocaulon menisciifolium (Langsd. & Fisch.) A.R.Sm. k. Salvinia minima Baker. l. Regnellidium diphyllium Lindm.

Embora 70% das espécies que ocorrem no interior da mata sejam terrestres, os fragmentos florestais como as matas ripárias são importantes habitat para a manutenção da sinúsia epifítica, pois formam um contínuo vegetacional ao longo dos rios, diminuído o efeito da insularização das comunidades florestais e reduzindo efeitos de borda (Machado et al. 2016). Na área de estudo, dez espécies de samambaias epífitas só foram registradas nesses ambientes, sendo elas: Asplenium gastonis Fée, Didymoglossum hymenoides, Campyloneurum nitidum C.Presl (figura 7 d), C. austrobrasilianum (Alston) de la Sota (figura 7 a), Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota, Niphidium rufosquamatum Lellinger (figura 7 i), Pleopeltis minima, P. lepidopteris (Langsd. & Fisch.) de la Sota, P. pleopeltifolia, Pecluma sicca (Lindm.) M.G.Price (figura 7 j). Todas essas espécies ocorrem continuamente ao longo da Mata Atlântica, distribuindo-se ao menos até o paralelo 31ºS, no domíno Pampeano (Machado et al. 2016).

As áreas alteradas também foram importantes para a diversidade, quatro espécies só foram registradas nestes ambientes. Uma delas é Davallia fejeensis, samambaia exótica, nativa das Ilhas Fiji, na Oceania, onde ocorre como epífita em florestas de altitude e cultivada como ornamental (Cambie & Ash 1994, Brownsey & Perrie 2011). As demais espécies, Phlebodium pseudoaureum, Serpocaulon menisciifolium e Vittaria lineata (L.) Sm. (figura 7 h), são nativas do Brasil e ocorrem como epífitas em árvores isoladas como Butia sp. e Ficus cestrifolia Schott ex Spreng. cultivadas com finalidade paisagística nos entornos das casas da propriedade. Árvores isoladas constituem importantes forófitos para a manutenção da diversidade local de vários grupos taxonômicos de epífitos vasculares, com já reportado por Gonçalves & Waechter (2003).

Formações campestres abrigam quatro espécies exclusivas, sendo Anemia tomentosa e Pityrogramma chaerophylla, em campos secos e Amauropelta rivularioides (Fée). Salino & T.E. Almeida e Cyclosorus interruptus em campos húmidos. Estas mesmas espécies foram encontradas por Gonzatti et al. (2016) em formações campestres secas e alagadas da planície costeira, e constituem elementos florísticos característicos das formações abertas dos campos da metade Sul do RS.

As espécies encontradas crescem preferencialmente em substratos terrestres (24 spp., 51%), seguidas por espécies corticícolas (11 ssp., 23%) e aquícolas (cinco spp., 10%). Sete espécies crescem em substratos variados, alternando entre solo, córtex ou rochas, de acordo com as condições ecológicas que se encontram. Não foram observadas espécies essencialmente rupestres.

Dentre as espécies encontradas nos corpos hídricos da área de estudo, destacam-se Isoetes weberi e Regnellidium diphillum Lindm., duas espécies consideradas ameaçadas de extinção no Estado do Rio Grande do Sul. Regnellidium diphyllum é classificada como vulnerável e foi encontrada em um corpo hídrico permanente, crescendo nas bordas mais rasas do mesmo. A espécie é endêmica da planície costeira Atlântica, desde Araranguá no estado de Santa Catarina até a região de Rocha, no Uruguay, adentrando o continente no Estado do Rio Grande do Sul até a região de Santa Maria e Argentina (Sehnem 1979, Arana 2016, Gonzatti & Abreu 2023). As ameaças atreladas à espécie na área de estudo e na sua região de ocorrência estão associadas à manipulação dos recursos hídricos para atividades agrossilvipastoris, que vão desde a conversão dos banhados para plantio de soja e arroz, bem como a drenagem dos mesmos para o desenvolvimento de pastagens. Estudos investigando os efeitos de herbicidas baseados em 2,4-D e glifosato na germinação de esporos e desenvolvimento inicial de R. dyphillum têm demonstrado que altas concentrações destes compostos afetam negativamente o desenvolvimento da espécie (Cassanego et al. 2010, Droste et al. 2010). Assim, o intenso uso de agrotóxicos associados aos cultivos agrícolas pode interferir nas dinâmicas populacionais naturais da espécie ao longo do seu padrão biogeográfico.

Já Isoetes weberi foi encontrada em uma antiga área de mineração desativada de rochas basálticas (figura 2 e). A área, por servir como local de exploração de rochas, apresenta uma declividade de aproximadamente 10 metros de largura e 50 metros de comprimento, onde nos períodos mais chuvosos acumula uma lâmina de água de aprox. 1,5 metro de profundidade. Nos períodos mais secos, a água toda evapora, dando origem a um campo úmido. Nesta área, encontrou-se no período de chuvas, uma população da espécie, inferior a 10 indivíduos no momento da coleta.

No que diz respeito ao nível de endemismos, somente quatro espécies são endêmicas do Brasil, sendo elas: Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston (figura 7 i), Serpocaulon menisciifolium (Langsd. & Fisch.) A.R.Sm. (figura 7 j), Pityrogramma chaerophylla (Desv.) Domin, endêmicas da Mata Atlântica e Pampa brasileiros e Salvinia minima Baker. (figura 7 k), endêmica da Amazônia, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa e Pantanal. Foram registradas somente duas espécies que se enquadram em categorias de ameaçada, conforme a lista da Flora Ameaçada de Extinção no Estado do Rio Grande do Sul: Isoetes weberi, classificada como Regionalmente Extinta (RE) e Regnellidium diphyllum (figura 7 l) classificada como vulnerável (VU).

Segundo a Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas de Extinção do Estado do Rio Grande do Sul (Rio Grande do Sul 2014), Isoetes weberi é classificada na categoria Regionalmente Extinto (RE), já que esta categoria toma por base quando após exaustivos levantamentos em habitats conhecidos e potenciais ao longo de sua área original de ocorrência, não há registro ou comprovação de ocorrência do táxon. Isoetes weberi, não era amostrada no RS desde 1949 (SpeciesLink 2023), ou seja, há mais de 70 anos. Esta nova coleta demonstra a importância dos levantamentos florísticos no preenchimento de lacunas de distribuição geográfica, no monitoramento da vegetação ao longo do espaço e tempo e na avaliação das espécies quanto ao seu grau de ameaça de extinção, especialmente no Pampa e em áreas pouco exploradas. Assim, a coleta desta espécie na área de estudo acrescenta um dado extremamente importante para a próxima avaliação da lista de espécies ameaçadas do RS, já que a espécie foi encontrada e, portanto, deverá sair da categoria RE.

Conforme Pereira (2012) a distribuição geográfica de Isoetes weberi restringe-se ao Estado do Rio Grande do Sul e Uruguai, onde pode ser encontrada crescendo como aquática submersa em lagos, ou terrícola em campos periodicamente inundados a 20-60 m de altitude. No Estado do Rio Grande do Sul, a espécie tem registro confirmado para os municípios de Porto Alegre, São Leopoldo e Santa Maria. O mesmo autor também discute que devido à escassez de registros da espécie ao longo do seu padrão geográfico, a melhor categoria de ameaça a ser aplicada a mesma seria de Deficiente de Dados (DD).

Provavelmente a baixa amostragem de Isoetes weberi (nove registros no SpeciesLink) deve-se a dificuldade de percepção da espécie no campo. A mesma pode ser facilmente confundida com gramíneas aquáticas, devido seu crescimento cespitoso e frondes finas e eretas, sendo que o gênero é pouco atrativo morfologicamente. Além disso, o fato de apresentar ocorrência em ambiente sazonal é outro limitante no registro da espécie, já que dependendo do período do ano, não há a possibilidade de encontrá-la no seu habitat natural. Nosso registro foi realizado no mês de outubro, ainda antes dos períodos de estiagem comuns nos meses mais quentes do verão na região. Isso pode ser um indicativo para o direcionamento de esforços de coleta para ampliar a amostragem da espécie no RS, o que poderá resultar em um novo status de conservação deste táxon. Outro aspecto importante é que a espécie foi registrada em uma área alterada em sucessão, o que amplia a possibilidade de encontrar outras populações no bioma Pampa.

A Fazenda Estância da Quinta é uma área destinada à produção de grãos, mas também à criação de gado baseada em pastagem extensiva. Assim, as áreas, tanto campestres como florestais são utilizadas pelo gado como fontes de forragem. Derivado disso, ameaças diretas às populações de samambaias e licófitas ocorrentes na área de estudo foram observadas durante as amostragens, como o intenso pisoteio no entorno dos corpos d’água lênticos, a supressão do sub-bosque das matas secas e úmidas e a intensa herbivoria direta. A presença de gado na área, pode interferir nos padrões de diversidade pela alteração na estrutura da comunidade vegetal (Pillar & Vélez 2010), incrementando a heterogeneidade espacial dos habitats (Morris 2000), atuando como um fator de seleção, favorecendo a ocorrência de algumas espécies ou grupos funcionais em detrimento de outros (Cestaro et al. 1986, Müller & Waechter 2001, Záchia & Waechter 2011). Em relação ao pisoteio, foram observados impactos diretos na população de Regnelidium diphyllum. Nesta espécie, o pisoteio pode acarretar na quebra das frondes jovens e dos rizomas, já que são herbáceos e crescem em substrato paludoso, muito sensível à movimentação do solo.

Já nas espécies Neoblechnum brasilensis, Pteris denticulata e Rumohra adiantiformis foram observadas frondes atacadas diretamente pelo gado, que consomem principalmente o ápice das mesmas, possivelmente por ser as partes mais macias da folha. Embora estas espécies pertençam a famílias que possuem alcaloides, flavonoides, fitoecditeróides e glicosídeos cianogênicos que estão relacionados à proteção das plantas contra a herbivoria (Castrejón-Varela et al. 2022), parecem ter pouco efeito na inibição da predação pelo gado. Este consumo, se constante, pode comprometer a sobrevivência dos espécimes, pela redução da área fotossintetizante das plantas e pela redução da produção de esporos.

Assim, a maior contribuição do nosso trabalho é demonstrar a importância do mosaico vegetacional existente no Pampa para a manutenção da diversidade florística e de grupos funcionais de samambaias e licófitas neste domínio. Ressaltamos a importância de pequenas áreas na manutenção de populações de espécies ameaçadas de extinção; bem como dos levantamentos florísticos pontuais para a atualização de dados sobre a distribuição geográfica de espécies. Estes dados, associados ao registro dos habitats ocupados pelas espécies, garante maior compreensão das mesmas e amplia a possibilidade do estabelecimento de estratégias de conservação. Com este estudo salientamos também a importância de inventários florísticos no Pampa, uma vez que importantes dados, especialmente sobre a distribuição geográfica das espécies poderão ser obtidos desta forma e disponibilizados em bancos de dados, tornando-se essenciais em estudos e ações de conservação.

Agradecimentos

Os autores agradecem à Sra. Nara Pereira, proprietária da Fazenda Estância da Quinta, pela disponibilidade da área para a realização deste levantamento. Ao Sr. Neri Clari Steil e Sra. Marilene Rodrigues Steil, pelo auxílio e disponibilidade de infraestruturas nos levantamentos de campo. À Universidade Estadual do Rio Grande do Sul e à Universidade de Caxias do Sul, pelo oferecimento dos laboratórios para a realização desta pesquisa.

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Editado por

Editor Associado: Diego Tavares Vasques

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  17 Jun 2024
• Data do Fascículo
  2024

Histórico

• Recebido
  21 Set 2023
• Aceito
  09 Jan 2024