Borboletas e mariposas (Lepidoptera) da Ilha do Cardoso, Estado de São Paulo, Brasil

RESUMO

(Borboletas e mariposas (Lepidoptera) da Ilha do Cardoso, Estado de São Paulo, Brasil). O presente trabalho apresenta uma lista preliminar das espécies de borboletas e mariposas (Lepidoptera) da Ilha do Cardoso, no Município de Cananéia, no sul do Estado de São Paulo, no sudeste do Brasil. A lista conta com 245 espécies de borboletas registradas, sendo 118 Hesperiidae, 78 Nymphalidae, 19 Lycaenidae, 17 Riodinidae, 9 Pieridae e 4 Papilionidae. Além dessas, 15 espécies de mariposas diurnas foram registradas até o momento. Baseado em comparações com listas de localidades próximas, a lista pode passar das 500 espécies de borboletas com um maior esforço amostral. Mesmo com uma lista relativamente preliminar, com base em alguns subgrupos mais bem amostrados, a região da Ilha do Cardoso mostra uma fauna típica da região costeira entre os Estados de São Paulo e Santa Catarina. Levando-se em conta que a diversidade de borboletas e mariposas deve ser espelhada por outros grupos de insetos, vertebrados e plantas, a Ilha do Cardoso tem enorme importância na preservação da biodiversidade da região sul do Estado de São Paulo.

Palavras-chave: biodiversidade; conservação; invertebrados; Mata Atlântica

ABSTRACT

(Butterfly and moths (Lepidoptera) from Ilha do Cardoso, São Paulo State, Brazil). The present paper presents a preliminary list of species of butterflies and moths (Lepidoptera) from the Ilha do Cardoso, Cananéia Municipality, in the south of the State of São Paulo, SE Brazil. The list has 245 recorded butterfly species, 118 Hesperiidae, 78 Nymphalidae, 19 Lycaenidae, 17 Riodinidae, 9 Pieridae and 4 Papilionidae. In addition to these, 15 species of diurnal moths have been recorded so far. Based on comparisons with lists from nearby locations, the list could exceed 500 butterfly species with greater sampling effort. Even with a relatively preliminary list, based on some better-sampled subgroups, the Cardoso Island region shows a fauna typical of the coastal region between the States of São Paulo and Santa Catarina. Taking into account that the diversity of butterflies and moths must be mirrored by other groups of insects, vertebrates, and plants, the “Ilha do Cardoso” has enormous importance in preserving the biodiversity of the southern region of São Paulo State.

Keywords: biodiversity; conservation; invertebrates; Mata Atlântica

Introdução

Borboletas e mariposas são representantes comuns e bem conhecidos de quase todos os ambientes da terra, com exceção da Antártica (Heppner 1991, Brown & Freitas 1999). Fazem parte da Ordem Lepidoptera, um grupo megadiverso de insetos, com mais de 150.000 espécies descritas no mundo, sendo estimadas entre 40.000 e 90.000 espécies no Brasil (Grimaldi & Engel 2005, Aguiar et al. 2009, Mitter et al. 2017, Rafael et al. 2024). Os representantes da ordem Lepidoptera incluem alguns dos insetos mais carismáticos, seja por suas asas com diversos padrões e cores chamativas ou por serem considerados modelos de transformação (relacionados à sua metamorfose). O nome da ordem vem de uma característica única e exclusiva do grupo: todas as espécies conhecidas têm as asas cobertas por escamas muito pequenas (do grego lepis: escamas e pteron: asas); são essas escamas de diversas cores e estruturas que formam os padrões tão característicos das asas (Brown & Freitas 1999).

Dentro de Lepidoptera encontram-se alguns dos grupos mais bem estudados de insetos, e pesquisas com representantes desta ordem serviram de base para o desenvolvimento de diversas áreas dentro e fora da biologia, como mimetismo (com os trabalhos clássicos de Bates 1862 e Müller 1879), evolução, genética ecológica, metapopulações, indicadores biológicos, diversas áreas da ecologia, biogeografia e conservação, dentre inúmeras outras (Brown & Freitas 1999, Boggs et al. 2003, Freitas et al. 2003, Silva-Brandão & Freitas 2011).

Os estudos de biogeografia com lepidópteros neotropicais (em particular com borboletas), revelaram padrões bem definidos de distribuição de riqueza e endemismo relacionados tanto a fatores do presente quanto do passado. Um exemplo clássico é a ideia de que os períodos glaciais do Pleistoceno ajudaram a moldar os padrões de riqueza e diversidade hoje observados na região Neotropical. Nessa proposta, a retração das florestas durante esses períodos frios e secos serviriam como refúgios para espécies florestais, que tenderiam a se diversificar isoladamente nesses refúgios, gerando diversidade, além de consolidarem os padrões de distribuição de espécies e subespécies observados no presente (Haffer 1969, Brown 1979).

Com base nos modelos correntes, a Mata Atlântica tem sido dividida em três principais centros de endemismo, um a norte da Foz do São Francisco (Centro de Endemismo de Pernambuco), outro entre o centro do Espírito Santo até o Recôncavo Baiano (Centro de Endemismo da Bahia), e outro ao longo das serras de São Paulo, Minas Gerais e Rio de Janeiro (Centro de Endemismo do Rio de Janeiro) (Brown 1979). Além desses, um quarto centro menos definido está situado entre o litoral sul do Paraná e centro de Santa Catarina (Centro de Endemismo de Santa Catarina ou de Joinville) (Brown & Ab’Saber 1979, Brown 2005).

A Ilha do Cardoso situa-se no litoral sul do Estado de São Paulo, na região de contato entre o Centro de Endemismo do Rio de Janeiro com o Centro de Endemismo de Santa Catarina. Essa localização implica em uma fauna rica, como seria esperado em zonas de contato desse tipo, pois resulta na combinação das faunas das duas áreas adjacentes (Brown 1979). Além disso, a heterogeneidade natural da Ilha do Cardoso é imensa, as altitudes variam desde o nível do mar até quase 800 metros e diversos habitats são presentes, desde a vegetação de duna das praias, restingas arbustivas e arbóreas, manguezais, riachos de diversos tamanhos, marismas e florestas densas, além de alguns ambientes antrópicos recentes e antigos (como os sambaquis, hoje cobertos por vegetação). Além disso, uma parte dos ambientes da Ilha do Cardoso recebem influência direta do mar, recebendo diretamente ventos de frentes frias e tempestades, e todos os respingos da água salgada, enquanto outro setor é protegido e cercado por águas calmas de canais estuarinos. Essa combinação de fatores representa um potencial de uma grande riqueza de espécies de lepidópteros na Ilha do Cardoso.

Neste trabalho, será apresentada uma primeira aproximação sobre as características e afinidades da fauna de Lepidoptera da Ilha do Cardoso, representada aqui por uma lista preliminar de seis famílias de borboletas e de alguns grupos de mariposas diurnas.

Grupo de estudo e amostragem

O presente trabalho é baseado em quatro expedições de coleta realizadas por dois dos autores (André Victor Lucci Freitas e Keith Spalding Brown Jr.):

1. 2 a 4 de abril de 1988, somando 30 horas de amostragem (Keith Spalding Brown Jr.);

2. 30 de setembro e 1 de outubro de 1990, somando 10 horas de amostragem (André Victor Lucci Freitas);

3. 20 e 21 de janeiro de 1998, somando oito horas de amostragem (André Victor Lucci Freitas);

4. 7 a 11 de julho de 2008, somando 12 horas de amostragem (André Victor Lucci Freitas).

Em todas as expedições, as borboletas foram amostradas apenas com redes entomológicas. Para a amostragem, os principais ambientes (figura 1) foram percorridos a pé desde às 8:00 da manhã até o crepúsculo (os horários foram mais restritos nas coletas de julho, uma vez que as baixas temperaturas limitam a atividade das borboletas). Foi dada atenção especial à locais com concentração de recursos, como flores de Asteraceae ao longo da restinga ou dentro da mata (flores de Adenostemma sp., uma Asteraceae que ocorre dentro da floresta e que floresce no verão), frutos em decomposição ou fezes de animais. Também foi dada atenção especial às clareiras dentro da floresta, além das bordas antrópicas, que favorecem a observação de borboletas. Para mais detalhes sobre os métodos de amostragem vejam Freitas et al. (2021 a, b).

Figura 1
Diversidade de ambientes presentes na Ilha do Cardoso, Cananéia, Estado de São Paulo, Brasil. a. Visão geral da ilha. b-c. Ambientes de contato com o mar; marisma e manguezal, respectivamente. d-e. Duas visões da região entre duna e restinga. f. sub-bosque característico da restinga arbórea dominado por bromélias.
Figure 1
Diversity of habitats present in Ilha do Cardoso, Cananéia, São Paulo State, Brazil. a. General view of the island. b-c. Habitats in contact with the sea; marshland and mangrove, respectively. d-e. Two views of the region between dune and sand forest (locally known as Restinga). f. characteristic understory of the arboreal “restinga” dominated by bromeliads.

A presente lista é baseada em dois tipos de dados: 1) Exemplares obtidos nas quatro expedições mencionadas acima, todas restritas a parte do setor nordeste da Ilha do Cardoso, próximo ao Núcleo Perequê. Ainda assim, o setor é bastante diversificado em tipos de ambientes, incluindo quase todos os tipos de vegetação presentes na Ilha do Cardoso (figura 1). Desse modo, as amostragens incluíram coletas em manguezais, dunas, restingas e na mata de encosta, até aproximadamente 100 m de altitude; altitudes maiores não foram amostradas; e 2) Informações fotográficas compiladas do site iNaturalist (www.inaturalist.org) delimitando a área da Ilha do Cardoso como local de busca no site.

Borboletas são um grupo monofilético composto por sete famílias, a saber: Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae, Hesperiidae, Lycaenidae, Riodinidae e Hedylidae. As seis primeiras famílias apresentam hábitos diurnos, enquanto os Hedylidae são noturnos. A maioria das mariposas amostradas no presente trabalho representam um pequeno grupo de espécies diurnas da família Erebidae, conhecidas por visitarem flores e participarem de diversos anéis miméticos com outras borboletas, mariposas e vespas (Brown & Freitas 1999). A taxonomia está atualizada e segue as últimas mudanças propostas para os diversos grupos aqui estudados. Para borboletas, as informações estão consolidadas em Mielke (2005), Warren et al. (2024) e Zacca et al. (2024). Para Erebidae, a taxonomia segue Zahiri et al. (2010) e Keegan et al. (2021). Todo material coletado está montado e depositado na coleção de Lepidoptera do Museu de Diversidade Biológica da Unicamp (ZUEC-LEP).

Resultados

As borboletas da Ilha do Cardoso

Até o momento, a lista preliminar da Ilha do Cardoso conta com 245 espécies de borboletas registradas, sendo 118 Hesperiidae, 78 Nymphalidae, 19 Lycaenidae, 17 Riodinidae, nove Pieridae e quatro Papilionidae (Apêndice 1, figuras 2-3). Dado o pequeno esforço de coleta efetuado até o momento, trata-se de uma lista bastante representativa, sendo relativamente completas para alguns grupos, como as tribos Heliconiini (Heliconiinae) e Ithomiini (Danainae). A seguir, serão apresentados alguns detalhes das famílias de borboletas e mariposas conhecidas para a Ilha do Cardoso. Informações adicionais para os principais grupos de borboletas e mariposas aqui discutidos podem ser encontrados em Brown (1992), Brown & Freitas (1999), Brown & Dias-Filho (2009), Freitas & Marini-Filho (2011), Silva-Brandão & Freitas (2011), Uehara-Prado & Ribeiro (2012), Iserhard et al. (2017) e Freitas et al. (2003, 2021a).

Figura 2
Borboletas Nymphalidae da Ilha do Cardoso, Cananéia Estado de São Paulo, Brasil. a. Heliconius ethilla narcaea (Godart, 1819). b. Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775). c. Myscelia orsis (Drury, 1782). d. Hamadryas amphinome (Linnaeus, 1767). e. Melinaea ludovica parayia Reakirt, 1866. f. Pseudoscada erruca (Hewitson 1855). g. Hermeuptychia sp. h. Morpho epistrophus (Fabricius, 1796).
Figure 2
Nymphalidae butterflies from Ilha do Cardoso, Cananéia, São Paulo State, Brazil. a. Heliconius ethilla narcaea (Godart, 1819). b. Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775). c. Myscelia orsis (Drury, 1782). d. Hamadryas amphinome (Linnaeus, 1767). e. Melinaea ludovica parayia Reakirt, 1866. f. Pseudoscada erruca (Hewitson, 1855). g. Hermeuptychia sp. h.Morpho epistrophus (Fabricius, 1796).

Figura 3
Borboletas da Ilha do Cardoso, Cananéia, Estado de São Paulo, Brasil. a. Hylephila phyleus (Drury, 1773). b. Cecropterus dorantes (Stoll, 1790), Hesperiidae. c. Dismorphia amphione astynome (Dalman, 1823). d. Archonias brassolis tereas (Godart, 1819), Pieridae. e. Heraclides thoas brasiliensis (Rothschild & Jordan, 1906), Papilionidae. f. Erythia thucydides thucydides (Fabricius, 1793), Riodinidae. g. Theritas hemon (Cramer, 1775). h. Rekoa palegon (Cramer, 1780), Lycaenidae.
Figure 3
Butterflies from Ilha do Cardoso, Cananéia, São Paulo State, Brazil. a. Hylephila phyleus (Drury, 1773). b. Cecropterus dorantes (Stoll, 1790), Hesperiidae. c. Dismorphia amphione astynome (Dalman, 1823). d. Archonias brassolis tereas (Godart, 1819), Pieridae. e. Heraclides thoas brasiliensis (Rothschild & Jordan, 1906), Papilionidae; f. Erythia thucydides thucydides (Fabricius, 1793), Riodinidae. g. Theritas hemon (Cramer, 1775). h. Rekoa palegon (Cramer, 1780), Lycaenidae.

Hesperiidae

Os hesperiídeos (figura 3 a-b), também conhecidos popularmente como “diabinhos” (devido ao seu vôo rápido e irregular, Buzzi 1994:48), compreendem um dos grupos mais diversos entre as borboletas, com aproximadamente 5000 espécies descritas (Bridges 1994, Mielke et al. 2005, Warren et al. 2008). Apesar de ser um grupo abundante e de fácil observação, muitas espécies são pequenas, possuem coloração não vistosa e voam muito rápido, o que torna a família pouco atraente a pesquisadores e entusiastas em geral (Brown & Freitas 1999; Wahlberg et al. 2005; Carneiro et al. 2014). Por esta razão, Hesperiidae ainda é considerado um dos grupos de borboletas menos estudados quando comparado com outras famílias. Aspectos básicos, como morfologia, ciclo de vida e comportamento ainda são desconhecidos para grande parte das espécies.

Para o Brasil, foram registradas 1.243 espécies de hesperiídeos (Mielke et al. 2023), sendo que estudos faunísticos realizados na Mata Atlântica contabilizam mais de 900 espécies (Brown 1992), cuja ocorrência está diretamente associada, entre outros fatores, a determinados tipos de vegetação. As larvas de alguns grupos (e.g. Hesperiinae) se alimentam exclusivamente de monocotiledôneas, como gramíneas, enquanto outras se alimentam de diversas dicotiledôneas (Carneiro et al. 2014). Já os adultos são nectarívoros e são facilmente encontrados se alimentando em flores na borda e no interior da mata, principalmente em clareiras. Adicionalmente, há o registro de diversos Hesperiidae que podem ser encontrados se alimentando de fezes de pássaros, uma vez que estas espécies aparentemente são atraídas com o intuito de obter sódio e aminoácidos (Austin et al. 1993, Lamas et al. 1993, Freitas et al. 2021 a, Siewert et al. 2023). A maioria das espécies é observada nos horários de maior incidência de sol, enquanto outras possuem hábitos exclusivamente crepusculares e/ou noturnos, como é o caso da Carystoides basoches (Latreille, [1824]) registrada na Ilha do Cardoso. É interessante notar que essas espécies possuem pigmentação avermelhada nos olhos, e tal característica é sugerida como uma adaptação para os hábitos crepusculares e/ou noturnos (Toussaint & Warren 2019).

Nymphalidae

Apesar da grande riqueza de espécies, contando com 863 espécies descritas para o Brasil (Casagrande et al. 2023), Nymphalidae é um dos grupos mais bem conhecidos de borboletas Neotropicais, resultado da sua relativa abundância e conspicuidade (são as borboletas mais facilmente observadas em quase todos os habitats) e pela facilidade de se trabalhar com diversas espécies do grupo (Brown & Freitas 1999). Por essa razão, em geral são um dos primeiros grupos a serem bem amostrados em inventários faunísticos (Iserhard et al. 2013). Os adultos e imaturos são muito diversificados em hábitos, morfologia e ecologia, e em geral perfazem entre 25 e 30% das espécies de borboletas registradas em qualquer localidade no Brasil (Brown & Freitas 1999, 2000, Brown 2005). As borboletas dessa família têm sido muito usadas como bioindicadoras, especialmente as espécies que se alimentam de frutos fermentados (DeVries 1987, Freitas et al. 2014).

A grande diversidade dessa família se reflete em diferenças marcantes nas suas subfamílias e tribos, incluindo tamanho, coloração, uso de plantas hospedeiras larvais, alimentação dos adultos, dentre outras características. Assim, as principais subfamílias e tribos presentes na Ilha do Cardoso (figura 2) serão tratadas em detalhes a seguir.

1) Tribo Ithomiini (Danainae). Borboletas da tribo Ithomiini (figura 2 e-f) são aposemáticas, ou seja, possuem coloração chamativa e são impalatáveis, constituindo os principais modelos dos anéis miméticos neotropicais. Foi da observação de espécies dessa tribo que o naturalista Henry Walter Bates formulou inicialmente a teoria do mimetismo (Bates 1862). As lagartas da maioria das espécies conhecidas se alimentam de plantas da família Solanaceae (parentes das batatas e tomates) e os adultos obtém sua proteção a partir de certos alcaloides obtidos de algumas flores, especialmente da família Asteraceae (a família do girassol e das margaridas) (Brown 1987, 1992; Brown & Freitas 1999). São comuns em florestas, sendo que os machos são facilmente observados se alimentando em flores no início da manhã (Brown 1992).

2) Tribo Heliconiini (Heliconiinae). Nesse grupo encontram-se algumas das borboletas mais bem estudadas do mundo, do gênero Heliconius Kluk, 1780 (Brown & Freitas 1999) (figura 2 a-b). Isso se deve à facilidade de manipulação e criação em cativeiro. As larvas de todas as espécies conhecidas dessa tribo se alimentam de folhas de maracujás (Passifloraceae). Os adultos visitam flores, como várias outras espécies de borboletas, mas no caso de Heliconius elas também se alimentam de pólen, rico em proteínas, o que confere a essas borboletas vidas adultas muito longas, de até seis meses ou mais (Ehrlich & Gilbert 1973, Brown 1981, Ramos & Freitas 1999). Assim como os Ithomiini, os Heliconiini também são aposemáticos e participam de diversos anéis miméticos neotropicais (Brown 1981).

3) Subfamília Satyrinae. Esse grupo é representado por borboletas de diversos tamanhos, mas que em sua maioria possuem marcas em forma de olhos nas asas. Os adultos não visitam flores, se alimentando de frutas fermentadas e outros materiais orgânicos em decomposição (Brown 1992, Brown & Freitas 1999). Na Ilha do Cardoso, exemplares de quatro tribos foram registrados – Satyrini, Haeterini, Brassolini e Morphini – as quais são relativamente distintas (figura 2 g-h). Espécies de Satyrini são pequenas e marrons, muitas vezes de difícil identificação, e em sua grande maioria se alimentam de monocotiledôneas, especialmente capins e bambus. Uma espécie presente na Ilha do Cardoso, do gênero Euptychia Hübner, 1818, é pequena e quase inteiramente branca, e suas lagartas se alimentam em Selaginella Willk., 1854 (Lycopsida). Na tribo Brassolini estão algumas das maiores borboletas neotropicais, do gênero Caligo Hübner, [1819]. As espécies desse grupo são conhecidas por possuírem manchas grandes que relembram olhos de aves, razão pela qual algumas são chamadas de “borboleta coruja”. A maioria das espécies é crepuscular, voando bem cedo pela manhã ou no final da tarde. As lagartas se alimentam de monocotiledôneas, principalmente palmeiras e bambus. Por fim, as espécies da tribo Morphini se destacam pela coloração azul metálica na face dorsal das asas, estando entre as borboletas mais famosas e admiradas pelas pessoas.

4) Subfamília Biblidinae. Outro grupo de borboletas frugívoras bem representado na lista da Ilha do Cardoso (figura 2 c-d). Nesse grupo estão borboletas bastante conhecidas do público, como a “borboleta 88” (Diaetrhia clymena (Cramer, 1775)), comuns em bordas de mata e facilmente avistada se alimentando em areia úmida. A maioria das espécies se alimenta de plantas das famílias Euphorbiaceae (a família da mandioca) e Sapindaceae (a família do guaraná). Entretanto, alguns gêneros são bastante polífagos, como Eunica Hübner, [1819]. Por exemplo, na Ilha do Cardoso a espécie Eunica volumna (Godart, [1824]) é comum na restinga, e suas larvas se alimentam em folhas novas de guanandi (Calophyllum brasiliense Cambess.). Nesse grupo também se encontram as famosas “estaladeiras” do gênero Hamadryas Hübner, [1806], conhecidas por produzirem um ruído na forma de diversos “cliques” quando voam, e por pararem de asas abertas nos troncos – suas asas têm padrão semelhante a liquens, deixando as borboletas bem camufladas.

Pieridae e Papilionidae

Esses dois grupos de borboletas incluem muitas espécies comuns, mas ainda estão bem pouco representadas na lista da Ilha do Cardoso; até o momento foram registradas apenas nove espécies de Pieridae (das 72 espécies que ocorrem no Brasil (Leviski & Casagrande 2023)), e quatro de Papilionidae (das 67 espécies que ocorrem no Brasil (Carneiro & Casagrande, 2023)). Os Pieridae incluem as conhecidas borboletas amarelas e brancas que voam em todos os habitats, incluindo as cidades, algumas vezes formando grupos migratórios enormes. Apesar da maior parte das espécies apresentar coloração branca e amarela, algumas espécies destoam desse padrão, imitando outras espécies de borboletas impalatáveis (figura 3 c-d). As lagartas da maioria das espécies se alimentam de plantas da família do feijão (Fabaceae), da família da couve (Brassicaceae) ou de erva-de-passarinho (Loranthaceae). Os Papilionidae são um grupo de borboletas grandes, também conhecidos como “borboleta rabo de andorinha”, pelos prolongamentos que algumas espécies apresentam nas asas posteriores. Espécies de Papilionidae (figura 3 e) ocorrem em todos os habitats, com várias espécies ocorrendo em ambientes urbanos. Suas larvas se alimentam de folhas de espécies cítricas (Rutaceae), de plantas da família da pimenta do reino (Piperaceae), da jarrinha (Aristolochiaceae), dentre outras. Os adultos das duas famílias são conhecidos por formarem grandes grupos em áreas de areia ou barro úmido (“panapanás”), para sugarem os sais dissolvidos.

Lycaenidae e Riodinidae

As duas famílias aqui apresentadas são bastante ricas em espécies (426 para Lycaenidae e 850 para Riodinidae para o Brasil (Duarte et al. 2023, Dolibaina et al. 2023)) em qualquer localidade Neotropical, mas ainda pouco representadas na lista da Ilha do Cardoso. De modo geral, espécies de Lycaenidae (figura 3 g-h) e Riodinidae (figura 3 f) são pequenas e bastante coloridas, sendo muito comuns em flores no outono. A maioria dos Lycaenidae Neotropicais possui prolongamentos finos nas asas, formando um “rabinho” na parte posterior das asas. Os Riodinidae, por sua vez, apresentam tamanha variedade de formas e cores que é difícil de se descrever um padrão geral para as espécies dessa família. As lagartas de ambos os grupos se alimentam de uma enorme variedade de famílias de plantas, de modo que não tem como se definir um padrão geral de uso. Uma característica bastante marcante e única nessas duas famílias é a chamada “mirmecofilia”, a relação com formigas. Várias espécies de ambas as famílias possuem larvas que interagem de modo positivo com as formigas, algumas vezes sendo até cuidadas e protegidas de predadores (Kaminski et al. 2009).

As Mariposas diurnas da Ilha do Cardoso

As mariposas constituem o componente mais rico em espécies dentre os lepidópteros, ocorrendo na proporção de 9:1, ou seja, a cada 10 espécies de lepidópteros, nove são mariposas e um é uma borboleta (Grimaldi & Engel 2005, Aguiar et al. 2009). Entretanto, apesar dessa imensa riqueza, a lista da Ilha do Cardoso ainda está muito embrionária, com apenas 15 espécies de mariposas diurnas registradas até o momento. Embora existam algumas diferenças morfológicas que permitam separar as borboletas das mariposas, como o formato da antena e o sistema de acoplamento entre as asas; do ponto de vista evolutivo, as borboletas representam apenas uma das muitas linhagens de lepidópteros adaptadas ao hábito diurno. E entre outras linhagens de lepidópteros adaptados ao hábito diurno temos algumas mariposas, que assim como as borboletas chamam a atenção por apresentar cores vibrantes, o que muitas vezes levam coletores a confundi-las com borboletas.

Na Ilha do Cardoso até o momento foram registradas espécies em quatro famílias de mariposas que apresentam hábito diurno: 1) as mariposas tigre (Erebidae: Arctiinae), 2) as mariposas beija-flor (Sphingidae), 3) as mariposas borboletas gigantes (Castniidae), e 4) as mariposas mede-palmos (Geometridae). Entre essas, as mariposas tigre e as mariposas beija-flor apresentam espécies tanto diurnas quanto noturnas, no entanto, as mariposas tigres são mais comumente avistadas durante o dia. As mariposas tigre são frequentemente avistadas voando próximas às flores de plantas que contêm compostos químicos usados em seus feromônios sexuais e na proteção contra predadores (principalmente alcalóides pirrolizidinicos). Por outro lado, as mariposas beija-flor são menos avistadas, mas ainda assim chamam bastante a atenção pelo corpo robusto e principalmente pela forma como pairam perto das flores de onde coletam néctar com suas longas espirotrombas. A forma como as espécies diurnas de Sphingidae pairam sobre as flores lhes conferem uma incrível similaridade com a forma que os beija-flores utilizam estabilizar o corpo no ar, durante o voo e sua alimentação em flores. Por esse motivo os esfingídeos diurnos são popularmente conhecidos como mariposas beija-flor.

Já as mariposas borboletas gigantes da família Castniidae são exclusivamente diurnas ou crepusculares e mais raramente avistadas, com exceção de Telchin licus (Drury, 1773), uma espécie que se tornou praga do cultivo de cana-de-açucar (a broca gigante da cana-deaçucar). Os adultos de castniideos são frequentemente confundidos com borboletas por apresentarem as antenas clavadas, no entanto diferem das borboletas por apresentarem na extremidade da antena uma estrutura conhecida como apículo. Outra característica do grupo é o voo rápido e errático, sendo que os adultos são mais frequentemente avistados nos períodos mais quentes do dia, voando rapidamente por curtas distâncias e repousando em troncos, geralmente entre o final da manhã e o meio da tarde, as lagartas são brocas em orquídeas, bromélias e palmeiras.

As mariposas da família Geometridae são popularmente conhecidas como mede-palmos devido à forma característica de locomoção das lagartas. Embora majoritariamente noturnas, os geometrídeos apresentam espécies diurnas como aquelas do gênero Cyllopoda Dalman, 1823, de ocorrência na Ilha do Cardoso, que estão presumivelmente envolvidas em relações miméticas com borboletas das famílias Riodinidae e Hesperiidae.

Discussão

Estrutura e afinidades faunísticas da Ilha do Cardoso

Riqueza de espécies - A lista de espécies de borboletas obtida até o momento ainda é bastante preliminar. Para borboletas, por exemplo, o total de apenas 245 espécies é menos da metade do esperado para a região costeira da Mata Atlântica, entre São Paulo e Santa Catarina (especialmente levando-se em conta a enorme heterogeneidade de ambientes na Ilha do Cardoso, como apresentado no item Introdução do presente trabalho). Apenas como comparação, listas relativamente expressivas para essa região apresentam riquezas entre 376 e 757 espécies de borboletas (Brown & Freitas 2000, Francini et al. 2011). Mesmo a família Hesperiidae, a mais bem amostrada até o momento, deve crescer muito em número de espécies com maior esforço amostral, passando das atuais 118 espécies para mais de 200 espécies (um aumento de quase 70%). Outros grupos podem crescer até mais: Nymphalidae pode dobrar em riqueza, Riodinidae e Pieridae podem triplicar e Lycaenidae e Papilionidae podem quadruplicar o número de espécies registradas até o momento. O grupo de borboletas mais bem amostrado até o momento é a tribo Ithomiini; com 16 espécies registradas, até seis espécies adicionais poderiam ocorrer na área (com base em levantamentos feitos no entorno da região da Ilha do Cardoso). A tribo Ithomiini foi considerada como um bom indicador da riqueza de espécies de borboletas por Beccaloni & Gaston (1995). Nesse trabalho os autores indicam que os Ithomiini perfazem de 4,3 a 4,6 porcento do total de borboletas em uma dada localidade. Com base nas atuais 16 espécies de Ithomiini, a Ilha do Cardoso poderia ter entre 340 e 370 espécies de borboletas, ou entre 470 e 510 espécies considerando-se as seis espécies adicionais de Ithomiini, uma riqueza bem mais próxima à esperada para a região. Assim, com inventários adicionais a lista de espécies de borboletas deve alcançar facilmente mais de 400 espécies.

Afinidades faunísticas - Mesmo com uma lista relativamente preliminar, com base em alguns subgrupos mais bem amostrados, a região da Ilha do Cardoso mostra uma fauna típica da região costeira entre São Paulo e Santa Catarina. Por um lado, a Ilha do Cardoso apresenta espécies que estão ausentes mais ao sul (entre Maquiné e Pelotas, no Estado do Rio Grande do Sul, sul do Brasil) (Iserhard & Romanowski 2004, Giovenardi et al. 2014), como Heliconius numata robigus Weymer, 1875 (Heliconiini), Heterosais edessa (Hewitson, [1855]), as duas espécies de Melinaea Hübner, 1816, Mechanitis polymnia casabranca Haensch, 1905 e Pseudoscada acilla acilla (Hewitson, 1867) (Ithomiini), dentre outras. Por outro lado, espécies que são presentes ou comuns no litoral norte do Estado de São Paulo até o Estado do Espírito Santo estão ausentes, como Philaethria dido (Linnaeus, 1763) (Heliconiini) Pteronymia euritea (Cramer, 1780) e Scada karschina karschina (Herbst, 1792) (Ithomiini) (Francini et al. 2011, Freitas et al. 2016, Pinheiro et al. 2021). Outra presença notável é do satiríneo Euptychia sp. Essa espécie, ainda não descrita, é bastante rara ao longo da Mata Atlântica, e a Ilha do Cardoso é a localidade mais ao sul onde a espécie foi registrada até o momento.

Como indicado anteriormente, a Ilha do Cardoso encontra-se na região entre dois supostos Centros de endemismo (CE Rio de Janeiro e CE Santa Catarina). Entretanto, faltam dados das espécies que são distintas entre os dois. Por exemplo, seria interessante saber qual subespécie de Parides tros (Fabricius, 1793) ocorre na Ilha do Cardoso, se P. tros tros (Fabricius, 1793) (do CE Rio de Janeiro) ou P. tros danunciae O. Mielke, Casagrande & C. Mielke, 2000 (do CE Santa Catarina) (Mielke et al. 2000).

Em suma, ainda que a lista permita uma certa comparação da Ilha do Cardoso com outras localidades da Mata Atlântica, comparações mais robustas só poderão ser feitas quando uma lista mais completa for obtida para a região. Ainda assim, fica clara a importância da Ilha do Cardoso para a preservação da biodiversidade de toda a região. As razões são: 1) trata-se de um Parque Estadual com políticas claras de manejo e conservação; 2) forma um enorme bloco de habitats ainda bem preservados contribuindo para a continuidade e conectividade das áreas adjacentes; e 3) apresenta uma grande heterogeneidade de habitats, solos e relevos, características que promovem uma alta diversidade local. Levando-se em conta que a diversidade de borboletas e mariposas deve ser espelhada por outros grupos de insetos, vertebrados e plantas, a Ilha do Cardoso tem enorme importância na preservação da biodiversidade da região sul do Estado de São Paulo.

Agradecimentos

Às amigas Mizue Kirizawa e Maria Margarida da Rocha Fiuza de Melo, pelo convite para escrever o presente trabalho e por todo esforço que fizeram para essa coleção de artigos especiais sobre a Ilha do Cardoso ser uma realidade. Ao Robert Robbins do Smithsonian Institution, por ajudar na identificação de alguns Lycaenidae. Dois revisores anônimos ajudaram com críticas e sugestões na versão submetida do manuscrito. André Victor Lucci Freitas agradece à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (BIOTA-FAPESP grants 2013/50297-0, 2021/03868-8) e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq (421248/2017-3, 304291/2020-0). Ricardo Russo Siewert agradece à FAPESP (processo 2020/09595-0). Augusto Henrique Batista Rosa agradece à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior–Brasil - Código Financeiro 001, por sua Bolsa de estudo. Simeão de Souza Moraes agradece à FAPESP (2021/02524-3 e 2023/13856-2). Olaf Hermann Hendrik Mielke agradece ao CNPq (304849/2019-7). Esta publicação faz parte da RedeLep “Rede Nacional de Pesquisa e Conservação de Lepidópteros” SISBIOTA-Brasil/CNPq (563332/2010-7). O presente estudo está registrado no SISGEN (ADC23E6).

Apêndice 1 Lista Preliminar das 245 borboletas e 15 mariposas registradas na Ilha do Cardoso, Cananéia, São Paulo State, Brazil. *: dado proveniente do site iNaturalist.

Appendix 1. Preliminary list of the 245 butterflies and 15 moths recorded in Ilha do Cardoso, Cananéia, São Paulo State, Brazil. *: data obtained from iNaturalist web site.

Hesperiidae (118)

Eudaminae (36)

Aguna cirrus Evans, 1952

Aguna megaeles (Mabille, 1888)

Aguna metophis (Latreille, [1824])

Astraptes aulus (Plötz, 1881)

Astraptes enotrus (Stoll, 1781)

Augiades vespasius vespasius (Fabricius, 1793)

Autochton reflexus (Mabille & Boullet, 1912)

Cecropterus dorantes dorantes (Stoll, 1790)

Cecropterus doryssus albicuspis (Herrich-Schäffer, 1869)

Cecropterus zarex (Hübner, 1818)

Cephise cephise (Herrich-Schäffer, 1869)

Chioides catillus (Cramer, 1779)

Cogia stylites (Herrich-Schäffer, 1869)

Ectomis caunus (Herrich-Schäffer, 1869)

Ectomis octomaculata (Sepp, [1844])

Epargyreus exadeus (Cramer, 1779)

Epargyreus socus socus (Hübner, [1825])

Narcosius parisi (R. Williams, 1927)

Nascus paulliniae (Sepp, [1842])

Oileides vulpinus vulpinus Hübner, [1825]

Phanus vitreus (Stoll, 1781)

Phocides sp.

Polygonus savigny (Latreille, [1824])

Salatis salatis (Stoll, 1782)

Spicauda procne (Plötz, 1881)

Spicauda simplicius (Stoll, 1790)

Spicauda teleus (Hübner, 1821)

Telegonus cretatus adoba (Evans, 1952)

Telegonus creteus siges Mabille, 1903

Telegonus fulgerator (Walch, 1775)

Telegonus naxos (Hewitson, 1867)

Telegonus talus (Cramer, 1777)

Telemiades atlantiope Siewert, Mielke & Casagrande, 2020

Telemiades dawkinsi Siewert, Mielke & Casagrande, 2020

Telemiades xantho Hayward, 1939

Urbanus proteus proteus (Linnaeus, 1758)

Hesperiinae (53)

Anatrytone perfida (Möschler, 1879)

Anthoptus epictetus (Fabricius, 1793)

Callimormus corades (C. Felder, 1862)

Calpodes antoninus (Latreille, [1824])

Carystus argus Möschler, 1879

Cobalus virbius hersilia (Plötz, 1882)

Conga chydaea (A. Butler, 1877)

Corticea corticea (Plötz, 1882)

Cymaenes gisca Evans, 1955

Cymaenes uruba uruba (Plötz, 1886)

Cynea cannae (Herrich-Schäffer, 1869)

Cynea trimaculata (Herrich-Schäffer, 1869)

Damas clavus (Herrich-Schäffer, 1869)

Decinea antus (Mabille, 1895)

Decinea decinea (Hewitson, 1876)

Decinea denta pruda Evans, 1955

Dion uza (Hewitson, 1877)

Eutus mubevensis (E. Bell, 1932)

Eutychide olympia (Plötz, 1882)

Gufa fusca (Hayward, 1940)

Gufa gulala (Schaus, 1902)

Hedone catilina (Plötz, 1886)

Hylephila phyleus phyleus (Drury, 1773)

Justinia justinianus justinianus (Latreille, [1824])

Lerodea eufala eufala (W. H. Edwards, 1869)

Lindra neroides huxleyi O. Mielke, 1978

Ludens levina (Plötz, 1884)

Metron chrysogastra hypodesma (Plötz, 1882)

Mnaseas derasa derasa (Herrich-Schäffer, 1870)

Mnasinous cinnamomea (Herrich-Schäffer, 1869)

Mnasinous ina (Plötz, 1882)

Niconiades xanthaphes Hübner, [1821]

Nyctelius nyctelius nyctelius (Latreille, [1824])

Onophas columbaria distigma E. Bell, 1930

Orthos orthos (Godman, 1900)

Panoquina fusina viola Evans, 1955

Panoquina hecebolus (Scudder, 1872)

Panoquina lucas lucas (Fabricius, 1793)

Panoquina ocola (W. H. Edwards, 1863)

Perichares aurina Evans, 1955

Pompeius amblyspila (Mabille, 1898)

Pompeius pompeius (Latreille, [1824])

Quasimellana nicomedes (Mabille, 1883)

Saturnus metonidia (Schaus, 1902)

Thargella caura occulta (Schaus, 1902)

Thracides cleanthes cleanthes (Latreille, [1824])

Tirynthia conflua (Herrich-Schäffer, 1869)

Vehilius inca (Scudder, 1872)

Vehilius stictomenes (A. Butler, 1877)

Vettius phyllus prona Evans, 1955

Vinius letis (Plötz, 1883)

Wallengrenia premnas (Wallengren, 1860)

Zariaspes mys (Hübner, [1808])

Pyrginae (24)

Aethilla echina coracina A. Butler, 1870

Anastrus obscurus Hübner, [1824]

Burnsius orcus (Stoll, 1780)

Camptopleura auxo (Möschler, 1879)

Camptopleura janthinus (Capronnier, 1874)

Cycloglypha caeruleonigra Mabille, 1903

Cycloglypha stellita J. Zikán, 1938

Cycloglypha thrasibulus thrasibulus (Fabricius, 1793)

Echelatus sempiternus simplicior (Möschler, 1877)

Festivia cronion (C. Felder & R. Felder, 1867)

Gorgythion begga begga (Prittwitz, 1868)

Helias phalaenoides palpalis (Latreille, [1824])

Heliopetes arsalte (Linnaeus, 1758)

Mylon maimon (Fabricius, 1775)

Nisoniades macarius (Herrich-Schäffer, 1870)

Nisoniades maura (Mabille & Boullet, 1917)

Ouleus fridericus riona Evans, 1953

Pachyneuria inops (Mabille, 1877)

uadrus cerialis (Stoll, 1782)

Quadrus u-lucida mimus (Mabille & Boullet, 1917)

Sostrata bifasciata bifasciata (Ménétriés, 1829)

Tolius tolimus robigus (Plötz, 1884)

Viuria sp.

Zera hyacinthinus servius (Plötz, 1884)

Pyrrhopyginae (4)

Agara epimachia edix Evans, 1951

Agara santhilarius (Latreille, [1824])

Myscelus epigona Herrich-Schäffer, 1869

Pyrrhopyge charybdis charybdis Westwood, 1852

Tagiadinae (1)

Celaenorrhinus similis Hayward, 1933

Lycaenidae (19)

Polyommatinae (3)

Hemiargus hanno hanno (Stoll, 1790)

Leptotes cassius cassius (Cramer, 1775)

Zizula cyna (W. H. Edwards, 1881)

Theclinae (16)

Badecla badaca (Hewitson, 1868)

Calycopis janeirica (C. Felder, 1862)

Celmia celmus (Cramer, 1775)

Celmia mecrida (Hewitson, 1867)

Chlorostrymon telea (Hewitson, 1868)

Chlorostrymon sp.

Cyanophrys herodotus (Fabricius, 1793)

Electrostrymon endymion (Fabricius, 1775)

Evenus tagyra (Hewitson, 1865)

Iaspis talayra (Hewitson, 1868)

Ministrymon azia (Hewitson, 1873)

Parrhasius polibetes (Stoll, 1781)

Pseudolycaena marsyas (Linnaeus, 1758)

Rekoa palegon (Cramer, 1780)

Theritas hemon (Cramer, 1775)

Ziegleria hesperitis (A. Butler & H. Druce, 1872)

Riodinidae (17)

Baeotis hisbon (Cramer, 1775)

Cremna alector (Geyer, 1837)

achetola azora (Godart, [1824])

Emesis cerea (Linnaeus, 1767)

Emesis fatimella Westwood, 1851

Erythia thucydides thucydides (Fabricius, 1793)

Esthemopsis sp.

Eurybia molochina hyacinthina Stichel, 1910

Isapis agyrtus sestus (Stichel, 1909)

Juditha azan (Westwood, 1851)

Lyropteryx apollonia Westwood, 1851

Mesene phareus (Cramer, 1777)

Mesene pyrippe Hewitson, 1874

Metacharis ptolomaeus (Fabricius, 1793)

Napaea phryxe (C. Felder & R. Felder, 1865)

Panara jarbas (Drury, 1782)

Syrmatia nyx (Hübner, [1817])

Nymphalidae (78)

Danainae – Danaini (3)

Danaus erippus (Cramer, 1775)

Danaus gilippus gilippus (Cramer, 1775)

Lycorea halia discreta Haensch, 1909

Danainae: Ithomiini (16)

Dircenna dero (Hübner, 1823)*

Epityches eupompe (Geyer, 1832)

Heterosais edessa (Hewitson, [1855])

Hypothyris ninonia daeta (Boisduval, 1836)

Ithomia agnosia zikani R.F. d’Almeida, 1940

Ithomia drymo Hübner, 1816

Ithomia lichyi lichyi R.F. d’Almeida, 1939

Mechanitis lysimnia lysimnia (Fabricius, 1793)

Mechanitis polymnia casabranca Haensch, 1905

Melinaea ethra (Godart, 1819)

Melinaea ludovica paraiya Reakirt, 1866

Methona themisto (Hübner, 1818)

Placidina euryanassa (C. Felder & R. Felder, 1860)

Pseudoscada erruca (Hewitson, 1855)

Pseudoscada acilla acilla (Hewitson, 1867)

Pteronymia carlia Schaus, 1902

Heliconiinae: Acraeini (2)

Actinote parapheles Jordan, 1913

Actinote pellenea pellenea Hübner, [1821]

Heliconiinae: Heliconiini (7)

Dryas iulia alcionea (Cramer, 1779)

Eueides isabella dianasa (Hübner, [1806])

Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775)

Heliconius ethilla narcaea (Godart, 1819)

Heliconius numata robigus Weymer, 1875

Heliconius sara apseudes (Hübner, [1813])

Philaethria wernickei (Röber, 1906)

Biblidinae (10)

Catonephele numilia (Cramer, 1775)

Diaethria clymena meridionalis (H. Bates, 1864)

Dynamine postverta postverta (Cramer, 1779)

Eunica volumna volumna (Godart, [1824])

Hamadryas amphinome amphinome (Linnaeus, 1767)

Hamadryas arete (E. Doubleday, 1847)

Hamadryas februa februa (Hübner, [1823])

Hamadryas feronia feronia (Linnaeus, 1758) Myscelia orsis (Drury, 1782)

Pyrrhogyra neaerea ophni A. Butler, 1870

Apaturinae (1)

Doxocopa agathina vacuna (Godart, [1824])

Cyrestinae (2)

Marpesia chiron marius (Cramer, 1779)

Marpesia petreus petreus (Cramer, 1776)

Limenitidinae (9)

Adelpha capucinus velia (C. Felder & R. Felder, 1867)

Adelpha cocala caninia Fruhstorfer, 1915

Adelpha cytherea aea (C. Felder & R. Felder, 1867)

Adelpha epizygis epizygis Fruhstorfer, 1915

Adelpha iphiclus ephesa (Ménétriés, 1857)

Adelpha lycorias lycorias (Godart, [1824])

Adelpha melona pseudarete Fruhstorfer, 1915

Adelpha serpa serpa (Boisduval, 1836)

Adelpha thesprotia (C. Felder & R. Felder, 1867)

Nymphalinae (8)

Anartia amathea roeselia (Eschscholtz, 1821)

Anartia jatrophae jatrophae (Linnaeus, 1763)

Eresia lansdorfi (Godart, 1819)

Eresia perna perna Hewitson, 1852

Historis odius dious Lamas, 1995

Junonia evarete evarete (Cramer, 1779)

Siproeta stelenes meridionalis (Fruhstorfer, 1909)

Vanessa myrinna (E. Doubleday, 1849)

Charaxinae (4)

Archaeoprepona demophon thalpius (Hübner, [1814])

Consul fabius drurii (A. Butler, 1874)

Zaretis strigosus (Gmelin, [1790])

Anaea acidalia victoria (H. Druce, 1877)

Satyrinae: Haeterini (1)

Pierella keithbrowni Siewert, Zacca & Paluch, 2015

Satyrinae: Brassolini (6)

Brassolis astyra astyra Godart, [1824]

Caligo brasiliensis brasiliensis (C. Felder, 1862)*

Caligo illioneus illioneus (Cramer, 1775)

Dasyophthalma creusa creusa (Hübner, [1821])*

Opsiphanes cassiae crameri C. Felder & R. Felder, 1862

Opsiphanes invirae pseudophilon Fruhstorfer, 1907

Satyrinae: Morphini (4)

Morpho anaxibia (Esper, [1801])

Morpho epistrophus catenaria Perry, 1811

Morpho helenor achillaena (Hübner, [1823])

Morpho menelaus coeruleus (Perry, 1810)

Satyrinae: Satyrini (5)

Carminda paeon (Godart, [1824])

Euptychia sp.

Hermeuptychia sp.

Malaveria grimon (Godart, [1824])*

Pareuptychia ocirrhoe interjecta (R.F. d’Almeida, 1952)

Papilionidae (4)

Heraclides thoas brasiliensis (Rothschild & Jordan, 1906)

Battus polydamas polydamas (Linnaeus, 1758)

Parides anchises nephalion (Godart, 1819)

Parides zacynthus zacynthus (Fabricius, 1793)

Pieridae (9)

Archonias brassolis tereas (Godart, 1819)

Dismorphia amphione astynome (Dalman, 1823)

Eurema albula sinoe (Godart, 1819)

Leucidia elvina (Godart, 1819)

Melete lycimnia (Cramer, 1777)

Phoebis argante argante (Fabricius, 1775)

Phoebis philea philea (Linnaeus, 1763)

Phoebis marcellina (Cramer, 1777)

Pyrisitia nise tenella (Boisduval, 1836)

Mariposas (15)

Castniidae (1)

Synpalamides fabricii (Swainson, 1823)

Sphingiidae (1)

Aellopos ceculus (Cramer, [1777])

Geometridae (1)

Cyllopoda claudicula (Dalman, 1823)*

Erebidae (12)

Aethria haemorrhoidalis Stoll, 1790

Aethria paula Schaus 1894

Uranophora felderi (Zerny, 1912)

Cissura decora Waker, 1854

Himerarctia griseipennis (Rothschild, 1909)

Erruca deyrolii Waker, 1854

Erruca consors (Walker, 1854)

Agyrta dux (Walker, 1854)

Calodesma colaris (Drury, 1782)

Macrocneme cyanea (Butler, 1876)

Macrocneme chrysitis (Guérin-Méneville, [1844])

Hypocrita plagifera (Felder, 1862)*

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Editado por

• Editora Associada:
  Maria Margarida da Rocha Fiuza de Melo

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  15 Nov 2024
• Data do Fascículo
  2024

Histórico

• Recebido
  27 Maio 2024
• Aceito
  18 Jun 2024