Interacciones sexuales entre individuos del mismo sexo: una visión evolucionista

pusp Psicologia USP Psicol. USP 0103-6564 1678-5177 Instituto de Psicologia da Universidade de São Paulo Resumen Desde una perspectiva evolutiva, las interacciones sexuales entre individuos del mismo sexo han sido consideradas por mucho tiempo como una enorme paradoja. Esto es debido a que han persistido generación tras generación a pesar de, supuestamente, no ofrecer beneficios reproductivos directos, reduciendo, aparentemente, la aptitud individual. Sin embargo, son comunes en muchas especies de animales. En este artículo repasaremos algunas de las hipótesis funcionales que intentan resolver este rompecabezas evolutivo. Algunas de estas hipótesis consideran que estas interacciones son adaptativas, lo que trae benefícios a los individuos. Otras hipótesis las consideran neutras, derivadas de características realmente ventajosas. Mientras que otras consideran estas interacciones como no adaptativas y potencialmente perjudiciales para los individuos. Por último, expondremos una hipótesis revolucionaria que, de manera inédita, cuestiona si las interacciones sexuales que involucran exclusivamente a individuos de diferentes sexos son realmente el estado basal del comportamiento sexual. A sexualidade, como qualquer outro fenômeno psicológico ou comportamental, é influenciada por vários fatores, que podem ser proximais ou distais. Os fatores proximais decorrem de mecanismos fisiológicos, hormonais, ontogenéticos, ecológicos, além de históricos e sociais, enquanto os distais, isto é, filogenéticos, envolvem uma escala de tempo maior e pressões seletivas atuando ao longo de muitas gerações (Bateson & Laland, 2013; Dawkins, 2014; Tinbergen, 1963). Todos esses fatores são importantes na hora de explicar o comportamento sexual em qualquer espécie, porém, na presente revisão, nos concentraremos nos distais. A orientação sexual tem sido foco de várias análises e abordagens teóricas (J. M. Bailey et al., 2016) e, com muita curiosidade, os estudiosos têm se perguntado por que algumas pessoas sentem mais atração por indivíduos do mesmo sexo (e.g., Apostolou, 2020). Raramente, entretanto, se questiona a atração sexual por indivíduos de outro sexo (i.e., heterossexualidade), talvez por oferecer a possibilidade de recombinação genética e reprodução, ou ainda, devido ao fato de essa sexualidade ser considerada a única aceitável por diferentes sistemas ideológicos e religiosos (Farvid, 2015). Essa busca por uma explicação para comportamentos sexuais entre indivíduos do mesmo sexo sem a ocorrência de uma procura equivalente por explicações para comportamentos sexuais entre indivíduos de sexos diferentes torna implícita a premissa de que a atração pelo sexo oposto é o mecanismo padrão. Assim, o comportamento sexual que ocorre entre indivíduos do mesmo sexo gera curiosidade entre pesquisadores e leigos ao aparentemente resistir aos dogmas sociais e biológicos. As interações sexuais entre indivíduos do mesmo sexo, ou sexo com mesmo sexo (SMS), são tradicionalmente tratadas como um misterioso paradoxo evolutivo. A suposta incongruência com o que seria evolutivamente esperado reside no fato de que cópulas não viáveis em termos reprodutivos parecem não compensar os investimentos na busca e na conquista de parceiros. Num contexto zoológico, e não meramente antropológico, nas últimas décadas, dezenas de hipóteses foram publicadas com o intuito de elucidar as pressões seletivas que teriam permitido múltiplos surgimentos das SMS nos mais diversos grupos taxonômicos. Mencionaremos algumas dessas hipóteses mais adiante. Na biologia evolutiva e na psicologia evolucionista, uma das formas mais empregadas para testar hipóteses evolutivas é o método comparativo entre espécies, que consiste basicamente na comparação de alguma característica fenotípica entre espécies taxonomicamente próximas ou na comparação de fenótipos com uma variável ambiental (Felsenstein, 1985). Por meio dessa ferramenta, é possível inferir adaptações através da tentativa de reconstrução filogenética dos atributos investigados, o que inclui os comportamentos. Ao mesmo tempo, quando as espécies comparadas são distantes em termos filogenéticos, pode-se inferir quais pressões seletivas moldaram uma determinada característica. Assim, avaliar de que forma as SMS se manifestam em diferentes espécies para uma comparação posterior pode nos dar dicas valiosas de como essa característica evoluiu (e.g., Pfau, Jordan, & Breedlove, 2021). Apesar disso, é importante destacar as limitações dos estudos comparativos, a exemplo da falta de acesso às pressões seletivas per se, o que resulta na perda de muitos eventos evolutivos no decorrer do tempo, ou o conhecimento limitado das relações filogenéticas exatas. O ideal é reconhecer as vantagens e limitações do método, combinando-o com outras ferramentas sempre que possível (Harvey & Pagel, 1991; Losos, 2011). Recentemente, porém, Julia D. Monk et al. (2019) apresentaram uma nova e audaciosa hipótese, que discute a questão a partir de uma perspectiva invertida. Distanciando-se da premissa de que a condição ancestral haveria necessariamente de ser caracterizada exclusivamente por interações sexuais entre indivíduos de sexos diferentes, ou sexo entre sexos diferentes (SSD), se modificando diversas vezes na história da vida para um comportamento que incluísse as SMS, essa nova hipótese propõe a possibilidade de uma condição ancestral já com diferenciação de gametas, mas com interação sexual indiscriminada. A partir dessa condição ancestral, teriam sido originadas as SSD exclusivas em certos casos, ao passo que em outros, as SMS teriam sido preservadas. Dessa forma, o objeto da investigação deixa de ser o surgimento do comportamento em questão para se concentrar em sua manutenção, a partir de uma condição ancestral que já o contemplava. Esta revisão tem, portanto, o objetivo de apresentar essa nova hipótese e suprir as lacunas existentes na literatura em português, tão importante para psicólogos, biólogos e até sexólogos em formação, bem como para aqueles que já atuam profissionalmente na área e para todos os profissionais dos diferentes ramos do conhecimento que se proponham a compreender as raízes da complexidade do comportamento sexual do ser humano e dos demais animais. O paradoxo do sexo não-reprodutivo Há exatos 150 anos, Darwin (1871) publicava A Descendência do Homem e Seleção em relação ao Sexo, em que ele estende sua teoria da seleção natural aos seres humanos (Brooks, 2021). Nessa obra, o biólogo propõe a seleção sexual como um mecanismo que explicaria a evolução de determinadas caraterísticas pela vantagem que elas conferem no acasalamento (Buss & Schmitt, 2019). A seleção sexual permite compreender por que indivíduos de algumas espécies apresentam traços conspícuos que ameaçam sua própria sobrevivência, como o conhecido caso da cauda do pavão. Ainda, pelas regras da seleção natural (Darwin, 1859), qualquer comportamento sexual que reduza as chances de sucesso da reprodução não haveria de ser selecionada, o que deixa as SMS conhecidas como um “paradoxo Darwiniano”. Apesar disso, comportamentos dessa natureza são amplamente distribuídos nos mais diversos táxons animais (de mamíferos a aves, além de invertebrados, como aracnídeos ou moluscos), e em uma grande variedade de padrões e formatos, como diferentes posições de montas, exibição de genitais, masturbação mútua ou sexo oral, entre outros (Bagemihl, 1999). Assim, os comportamentos sexuais não-reprodutivos englobam qualquer relação em que o sexo e/ou a idade dos envolvidos não permitam que se deixem descendentes, além de outros fenômenos, tais como o sexo interespecífico, com cadáveres, relações sexuais com objetos inanimados ou comportamentos autoestimulantes. Por fim, o comportamento sexual que inclua SSD também pode cair no mesmo paradoxo, caso a interação sexual não possibilite a reprodução, como ocorre, por exemplo, no sexo oral, anal, durante a gravidez, fora do período fértil, na imaturidade sexual ou na menopausa (Furuichi, Connor, & Hashimoto, 2014). Esta revisão abordará exclusivamente uma parcela das explicações acerca de interações sexuais não-reprodutivas, aquelas relativas às SMS. O comportamento homossexual em animais é habitualmente definido como “contato ou manipulação genital entre indivíduos do mesmo sexo” (Vasey, 1995, p. 175), e aqui adotaremos a mesma definição. No entanto, é importante esclarecer que as SMS para animais não-humanos não são equivalentes à preferência sexual, já que o fenômeno reflete apenas a esfera comportamental, deixando no escuro outras camadas relacionadas ao conceito de orientação sexual, tais como desejo e identificação (N. W. Bailey & Zuk, 2009; Valentova & Varella, 2016). Para entender a evolução e persistência das SMS, a comparação entre espécies tem se mostrado uma ferramenta muito útil (Vasey, 2007), embora revele que esse não é um fenômeno uniforme nos diferentes táxons (Leca & Vasey, 2016). Hipóteses evolutivas sobre as interações sexuais entre indivíduos do mesmo sexo Na etologia, a ciência que estuda o comportamento animal (Ades, 2010), qualquer comportamento ou tendência psicológica podem ser explicados a partir de quatro níveis ou perspectivas temporais de análise (Tinbergen, 1963), que são complementares e não mutuamente excludentes, como causa, ontogênese, filogênese e função (Izar, 2018). Esses quatro níveis se organizam em duas grandes categorias: explicações de tempos proximais e distais. As causas proximais, ou imediatas, se referem a como o comportamento em questão surge na ontogenia, ou seja, ao longo do desenvolvimento do indivíduo, e também aos mecanismos fisiológicos, neurais ou sensoriais imediatos que o regulam. As explicações distais, ou últimas, procuram o surgimento do comportamento na história evolutiva da espécie (i.e., filogenia) e a sua função, ou seja, tentam explicar como esse comportamento possibilita que o animal sobreviva e se reproduza (Alcock, 2011; Izar, 2018). Como qualquer outro comportamento ou tendência psicológica, as SMS também podem ser explicadas com base nos quatro porquês da etologia, e por isso há uma enorme quantidade de pesquisas que abordam esses níveis (ver revisão em Poiani, 2010, pp. 12-25). Por que surgiram e se mantiveram ao longo da evolução são as principais perguntas que as investigações sobre a possível função evolutiva das SMS tentam responder, no intuito de desvendar o aparente paradoxo desse comportamento (N. W. Bailey & Zuk, 2009; Scharf & Martin, 2013). Diversas hipóteses evolutivas (Tabela 1) foram formuladas para explicar a notável ocorrência das SMS, documentada em mais de 1.500 espécies (Monk, Giglio, Kamath, Lambert, & McDonough, 2019). Tabela 1 Hipóteses evolutivas sobre as interações sexuais entre indivíduos do mesmo sexo (SMS) de diferentes espécies (nota-se que não é uma lista exaustiva das hipóteses sobre as SMS). Hipóteses Espécie Sexo Referência Adaptativas Prática dos jovens Macaca fuscata M F Gunst et al. (2013) M Leca et al. (2014) Tursiops sp. M F Mann (2006) Delphinapterus leucas M F Lilley et al. (2020) Pan paniscus F Manson et al. (1997) Cebus capucinus imitator M F Manson et al. (1997) Diminuição do conflito intrassexual Hydromyza livens M Preston-Mafham (2006) Gnatocerus cornutus M Lane et al. (2016) Estreitamento de laços Tursiops sp. M Mann (2006) Bison bison M Vervaecke & Roden (2006) Seleção de parentesco Homo sapiens M F Wilson (1975) M VanderLaan & Vasey (2012) Neutras Reforço hedonista Homo sapiens M F Menezes & Brito (2007) Macaca fuscata F Vasey & Duckworth (2006) Efeitos pleiotrópicos Homo sapiens M F J. M. Bailey et al. (1994) M F VanderLaan & Vasey (2008) M F Zietsch et al., (2008) Antagonismo sexual Homo sapiens M Camperio-Ciani et al. (2004) M Rahman et. al. (2008) M Iemmola & Camperio-Ciani (2009) Hierarquia ou cooperação Homo sapiens M F Werner (2006) Não-adaptativas a Erro na identificação Drosophila melanogaster M Zhang & Odenwald (1995) M Macchiano et al. (2018) Teleogryllus oceanicus M N. W. Bailey & French (2012) Várias espécies de invertebrados M Scharf & Martin (2013) Efeito prisão Poecilia reticulata M Field & Waite (2004) Ischnura elegans M Van Gossum et al. (2005) Carpodacus mexicanus M McGraw & Hill (1999) Fonte: elaborada pelos autores. a para essas hipóteses só contamos com exemplos de SMS em machos. As hipóteses adaptativas assumem que esse tipo de interação se manteve em razão dos benefícios indiretos que trazem aos envolvidos, ou seja, benefícios não relacionados diretamente à reprodução. Outras hipóteses consideram as SMS como um traço neutro, se apresentando de forma isenta no ambiente, sem benefícios ou malefícios ao indivíduo, ou ainda, não-adaptativo, trazendo prejuízos ao indivíduo e sendo expresso apenas em situações com restrições biológicas no ambiente (Adriaens & De Block, 2016; Poiani, 2010; Valentova & Veloso, 2018). Hipóteses adaptativas Em muitos casos, as SMS podem ser adaptativas, trazendo diversas outras vantagens para os indivíduos que não a produção direta de descendentes. As hipóteses adaptativas funcionam em muitas espécies de vertebrados e em alguns invertebrados. Algumas das mais populares são o treino dos jovens para o sexo heterossexual na fase adulta (e.g., Gunst, Leca, & Vasey, 2013), a diminuição do conflito intrassexual (e.g., Lane, Haughan, Evans, Tregenza, & House, 2016), o fortalecimento das relações sociais (e.g., Mann, 2006) ou a seleção de parentesco (e.g., Rahman & Hull, 2005). Diversas posturas de montas, realizadas principalmente por primatas, são extremamente complexas, exigindo um alto nível de coordenação motora para a efetiva execução, e frequentemente os infantes as desempenham de forma imprecisa e desorientada. Em machos imaturos de macacos japoneses (Macaca fuscata), há evidências de que a prática com outros indivíduos do grupo seria altamente benéfica, de acordo com a hipótese do treino dos jovens para o sexo heterossexual, mesmo que as cópulas realizadas não sejam reprodutivas (Gunst et al., 2013). Em chimpanzés (Pan troglodytes) de cativeiro, já foi demonstrado que machos que não tiveram acesso a fêmeas sexualmente receptivas enquanto imaturos demonstraram uma performance sexual menos satisfatória na fase adulta (Wrangham, 1993). Várias pesquisas constataram que indivíduos imaturos podem apresentar SMS e montar outros coespecíficos, com o benefício de aprimorar sua performance na fase adulta (e.g., macaco M. fuscata: Gunst et al., 2013; Leca, Gunst, & Vasey, 2014; belugas Delphinapterus leucas: Lilley, Ham, & Hill, 2020; bonobos Pan paniscus e caiararas Cebus capucinus imitator: Manson, Perry, & Parish, 1997). Outra linha de hipóteses enfatiza que as SMS estão relacionadas à diminuição das agressões e do conflito no grupo. Sugeriu-se que os machos da pequena mosca-do-esterco (Hydromyza livens), da ordem Díptera, montam outros machos para evitar que copulem com as fêmeas, já que elas permitem a cópula com o primeiro macho que as monta. Desse modo, os machos impedem as montas por outros sem confronto direto e aumentando, assim, as próprias oportunidades sexuais (Preston-Mafham, 2006). A diminuição do conflito intrassexual por via das SMS também foi demonstrada experimentalmente em besouros machos (Gnatocerus cornutus). Nesses coleópteros, as SMS resolveriam os conflitos de dominância sem a necessidade de o indivíduo arriscar a própria vida ou sair ferido (Lane et al., 2016). Além da diminuição do conflito, outros dados apoiam a hipótese de estabelecimento e fortalecimento de laços como função das SMS. Em bisões (Bison bison), as SMS são muito comuns entre machos jovens, enquanto em indivíduos mais velhos a tendência é que essas interações se tornem mais raras. Isso porque, na juventude, estabelecer relações com outros machos do grupo pode reduzir as chances de predação, ao passo que machos mais velhos são maiores, mais fortes e têm menos necessidade de se relacionar com outros indivíduos (Vervaecke & Roden, 2006). Em golfinhos-nariz-de-garrafa (Tursiops sp.), ocorre algo semelhante: as SMS são mais frequentes durante a infância e a juventude, principalmente em machos (Mann, 2006). Inclusive, a frequência de eventos desse tipo é maior nessa espécie de golfinhos do que em fêmeas de bonobos, que já foram consideradas hipersexuais (Manson et al., 1997). No estudo de Mann (2006) com golfinhos-nariz-de-garrafa as funções de reconciliação, redução de tensão ou formação de relações de dominância são rejeitadas pela concomitância das SMS com outros comportamentos, e a melhor explicação é a do fortalecimento de laços, que podem se formar na infância e perdurar durante anos. Por fim, uma das mais tradicionais hipóteses que consideram as SMS como um traço adaptativo sugere que os indivíduos que se envolvem em interações homossexuais auxiliam na criação da prole de parentes e, portanto, detêm uma grande similaridade genética, isto é, um processo de seleção de parentesco (Wilson, 1975). Contudo, em humanos, tal hipótese apenas se mostrou válida empiricamente em situações restritas, em populações não ocidentais e dirigidas a pessoas do terceiro gênero, como no estudo conduzido por VanderLaan e Vasey (2012) com a população de Fa’afafine (i.e., sexo masculino com identidade de um terceiro gênero), em Samoa. Estudos anteriores em sociedades ocidentais ou ocidentalizadas não reproduziram os mesmos resultados (Estados Unidos: Bobrow & J. M. Bailey, 2001; Reino Unido: Rahman & Hull, 2005; Japão: Vasey & VanderLaan, 2012). Em animais não-humanos, diversas espécies apresentam ajudantes no ninho, isto é, indivíduos maduros sexualmente que deixam de se reproduzir para auxiliar no cuidado de outros indivíduos aparentados, com a seleção de parentesco sendo uma das explicações em âmbito distal e inconsciente para a ocorrência do fenômeno (Brito, Rocha, Oliveira, & Carvalho, 2004; Koenig, Walters, & Barve, 2019). Em espécies não humanas, todavia, ainda não há evidências de que ajudantes no ninho realizam SMS, sendo essa uma das maiores críticas a essa hipótese. Por exemplo, em saguis (Callithrix jacchus), espécie em que as tias costumam ajudar no transporte dos filhotes, a supressão da reprodução não só é fisiológica, mas também comportamental (Abbott, 1984). Hipóteses neutras Outra corrente de pensamento considera que a manutenção das SMS ocorreu ao longo das gerações não por trazer benefícios ao indivíduo, mas por ser um subproduto evolutivo neutro de outra característica vantajosa. Assim, indivíduos que carregam o componente genético que os predispõe às SMS, porém não as expressam, têm sua aptidão (Yamamoto & Ades, 2002) aumentada (Kirkpatrick, 2000). Essas características vantajosas às quais as SMS estão vinculadas podem ser características que tipicamente se manifestam no sexo oposto, derivadas de efeitos pleiotrópicos (i.e., um fenômeno genético em que um único gene influencia as manifestações de várias características) (J. M. Bailey, Gaulin, Agyei, & Gladue, 1994; Bártová & Valentova, 2012; Vasey, Rains, VanderLaan, Duckworth, & Kovacovsky, 2008), ocasionando uma diminuição na dominância extrema dos machos (Werner, 2006), do prazer resultante da atividade sexual (Menezes & Brito, 2007; Vasey 2006), ou ainda, podem decorrer de um antagonismo sexual (Camperio-Ciani, Corna, & Capiluppi, 2004; Iemmola & Camperio-Ciani, 2009). Traços como menor agressividade e maior cooperação, características tipicamente ligadas às fêmeas de uma miríade de espécies (Clutton-Brock & Huchard, 2013), podem estar vinculadas geneticamente com as SMS devido a efeitos pleiotrópicos nos machos (Bártová & Valentova, 2012; Zietsch et al., 2008). A redução da agressividade pode diminuir o risco de infanticídio, além de aumentar o cuidado parental, que também contribui para a maior taxa de sobrevivência da prole, enquanto a maior cooperação entre indivíduos e similares fortalece os vínculos sociais, levando a maior coesão do par (Bártová & Valentova, 2012). Por outro lado, em humanos (Homo sapiens), as SMS em fêmeas podem estar relacionadas a características “masculinas”, como uma libido maior, o que em geral pode aumentar o número de parceiros. Em ambos os casos, trata-se de características que levam a uma propensão às SMS, porém, se expressas em indivíduos que mantêm SSD exclusivas, levam, em média, a uma maior aptidão (Bártová, Štěrbová, Varella, & Valentova, 2020; J. M. Bailey et al., 1994; VanderLaan & Vasey, 2008). Werner (2006) associa as SMS a comportamentos de submissão: machos submissos apresentariam uma frequência maior de SMS, não apresentando uma boa aptidão reprodutiva; em contrapartida, machos extremamente dominantes também não teriam bons resultados reprodutivos, já que provavelmente pereceriam em decorrência de brigas e agressões. Nesse cenário, a condição reprodutivamente mais favorável seria uma genética que combinasse elementos de dominação com elementos de submissão, ao passo que, pelas leis da genética, os extremos continuariam presentes na população. Outra hipótese testada em humanos sugere que a mesma genética que predispõe os machos ao comportamento sexual com indivíduos do mesmo sexo aumentaria as oportunidades reprodutivas das fêmeas aparentadas a eles (Camperio-Ciani et al., 2004; Iemmola & Camperio- Ciani, 2009). Resultados empíricos mostraram que, enquanto os machos não-heterossexuais têm cinco vezes menos filhos que os machos heterossexuais, as fêmeas àqueles aparentados têm significativamente mais filhos que aquelas aparentadas a machos heterossexuais (Iemmola & Camperio- Ciani, 2009; Rahman et. al., 2008). Nesse caso, as SMS não seriam adaptativas, mas um subproduto de componentes genéticos que aumentariam o sucesso reprodutivo de fêmeas aparentadas. Esta hipótese é derivada da teoria do antagonismo sexual, que sugere que o mesmo componente genético pode trazer vantagens a um sexo e desvantagens ao outro. Para Menezes e Brito (2007), as SMS podem ser um subproduto do prazer, que tem como principal função evolutiva a formação de vínculos. Assim, a combinação entre ser um subproduto evolutivo do prazer e fatores sociais pode ter sido mais uma das causas para tal comportamento em humanos. Nessa linha de pensamento, Vasey (2006) especula que as frequentes SMS que ocorrem na população de macacas japonesas de Arashiyama sejam um subproduto das montas heterossexuais de fêmeas sobre machos, muito comuns nessa espécie (Gouzoules & Goy, 1983). Segundo Vasey (2002), essas montas são mecanismos utilizados pelas fêmeas para incitar os machos a copularem com elas. Entretanto, é importante destacar que nessas montas heterossexuais reversas (fêmea- macho), as macacas obtêm prazer ao esfregar a região vulvar nas costas do parceiro. Assim, as montas entre fêmeas seriam um subproduto das montas fêmea-macho. Hipóteses não-adaptativas Um terceiro grupo de hipóteses considera as SMS não-adaptativas. As SMS se expressariam apenas em situações de privação ou em decorrência de algum erro. Quanto a isso, destacam-se as hipóteses de “erro na identificação de parceiros” (Sales et al., 2018; Scharf & Martin, 2013; Zhang & Odenwald, 1995) e o “efeito prisão”, derivado de um desbalanceamento no número de machos e fêmeas na população (Field & Waite, 2004; McGraw & Hill, 1999). Pesquisas em invertebrados têm revelado a existência habitual de SMS em distintas espécies nas quais não foi possível encontrar uma explicação adaptativa. Dessa forma, uma hipótese promissora é a de que ocorra um erro na identificação de potenciais parceiros, em que machos montariam outros machos devido à dificuldade de diferenciá-los das fêmeas (Scharf & Martin, 2013). Em nível proximal, pesquisas sugerem que fatores genéticos podem afetar a capacidade de diferenciação do sexo de outros indivíduos. Zhang e Odenwald (1995) demonstraram que a expressão atípica de um gene na mosca-do-vinagre (Drosophila melanogaster) pode refletir na ocorrência de SMS em machos. Contudo, aparentemente, também existe um componente de aprendizagem social na identificação correta de parceiros por essas moscas, já que indivíduos jovens e inexperientes apresentam maior dificuldade em diferenciar machos e fêmeas, possivelmente em decorrência da abundância de feromônios no ambiente. Com o passar do tempo, após a prática e observação de outros coespecíficos, a discriminação entre sexos se torna mais precisa (Macchiano, Razik, & Sagot, 2018). A aprendizagem social nessa espécie de mosca pode indicar uma função do comportamento em questão, porém, a maior frequência de SMS em populações em que há mais machos que fêmeas apoiaria a hipótese do erro da identificação. Hipóteses adaptativas como a redução da agressão intrassexual ou o estabelecimento de hierarquias têm sido testadas e rejeitadas em outros invertebrados (e.g., grilos Teleogryllus oceanicus: N. W. Bailey & French, 2012), pondo em evidência que, nessas espécies, as SMS são um comportamento não-adaptativo habitualmente induzido pelo erro na identificação (Scharf & Martin, 2013). Em populações em que há desbalanço numérico entre os sexos, pode ocorrer o chamado “efeito prisão”, que decorre de um acréscimo de SMS em situações de pouca exposição ao outro sexo ou de total isolamento dele (McGraw & Hill, 1999). Field e Waite (2004) demonstraram em lebistes (Poecilia reticulata) que, após um período de isolamento total, com apenas machos na população, quando o ambiente social retorna à composição que contemple os dois sexos, machos ainda podem apresentar SMS, sugerindo que o efeito não se extingue imediatamente. Evidências demonstram que o ambiente social e a sexualidade aprendida desempenham, ao menos em algumas espécies, um papel fundamental na escolha de parceiros (e.g., lebistes P. reticulata: Field & Waite, 2004; tentilhão Carpodacus mexicanus: McGraw & Hill, 1999; libélula Ischnura elegans: Van Gossum, De Bruyn, & Stoks, 2005). A condição ancestral indiscriminada Em um recente estudo, Monk et al. (2019) apresentaram uma hipótese inovadora para o surgimento e a manutenção das SMS. A novidade trazida pelos autores é a mudança de perspectiva a partir da qual pode ser observada a evolução do comportamento em questão. Como já discutimos, tradicionalmente, as SMS foram tratadas como um aparente paradoxo evolutivo. Em decorrência disso, tentou-se fornecer boas explicações, adaptativas ou não-adaptativas, de como, a despeito dos óbvios prejuízos à aptidão dos indivíduos, o comportamento em questão pode ter surgido e se fixado em uma miríade de linhagens repetidas vezes ao longo da história da vida. Uma investigação científica formulada nesses moldes invariavelmente pressupõe que as SSD sejam a condição ancestral a partir da qual as SMS evoluíram tantas vezes de forma independente - conceito que pode não ter sido rigorosamente examinado. Para os autores do estudo supracitado, essa proposição não está garantida e, mais do que isso, pode ser falha. Eles oferecem uma hipótese alternativa segundo a qual a condição ancestral teria se caracterizado por um comportamento sexual indiscriminado, isto é, direcionado de ambos os sexos para ambos os sexos, sem grandes distinções. Para os autores, vários processos evolutivos - adaptativos ou não - teriam moldado a persistência e a expressão das SMS em diferentes linhagens, isentando, porém, tais processos de explicarem as origens desse comportamento. Essa nova hipótese é transformadora e audaz porque, caso seja bem aceita pela comunidade científica, tem potencial para reformular a maneira como as SMS são investigadas. A partir dela, a abordagem pode mudar de “por que as SMS surgiram e se mantiveram em dada linhagem?” para “por que em determinada linhagem as SMS não se mantiveram?”. Os pesquisadores argumentam que, quando observamos um determinado traço tão prevalente dentro de um clado - um agrupamento que inclui um ancestral comum e todos os seus descendentes, viventes e extintos -, uma hipótese razoável pelo princípio da parcimônia é a de que a característica em questão tenha mais provavelmente surgido na base do clado. Tal linha de raciocínio, tão basilar da sistemática filogenética, embora nem sempre esteja correta, é com frequência negligenciada nos estudos acerca das SMS. Nesse cenário, as SSD exclusivas seriam uma condição derivada, surgida como modificação do comportamento sexual indiscriminado. Assim, a seleção somente teria excluído as SMS em contextos ecológicos e sociais em que seu custo teria se tornado proibitivo. Na ausência desses custos em linhagens específicas, as SMS teriam se mantido, pois a aptidão é frequentemente maximizada por comportamentos sexuais intermediários que equilibram os custos dos mecanismos de reconhecimento de parceiros com a vantagem do aumento das oportunidades de acasalamento. Dessa forma, a expressão de ambos os tipos de interações, as SSD e as SMS, em diferentes graus, em uma dada população ou mesmo ao longo da vida de um único organismo, pode ser a norma para a maioria das espécies animais, representando o legado de uma condição ancestral de comportamento sexual indiscriminado que em certos contextos teria oferecido vantagens adaptativas, enquanto em outros teria sido neutra. Para afirmarem que as SMS podem ser a condição ancestral mais provável, os autores se baseiam no fato de que isso parece ser o mais plausível para um ancestral multicelular, anisogamético (i.e., gametas de tamanho e forma diferentes) e séssil (i.e., que vive preso a um substrato). Além disso, as SSD exclusivas requerem mecanismos de reconhecimento de parceiros do sexo oposto, que só poderiam ocorrer em decorrência do surgimento do dimorfismo sexual, seja ele referente ao tamanho ou formato do corpo, à coloração, ou aos sinais químicos ou auditivos. Em suma, embora graus crescentes de SSD possam maximizar a probabilidade de fertilização e, por extensão, a aptidão, isso não significa mais que a SSD seja a única estratégia viável para o aprimoramento da aptidão. Assim, segundo Monk et al. (2019), não haveria SSD exclusivas sem o prévio aparecimento de características que possibilitaram a identificação sexual dos parceiros. Assim, a SSD seria uma estratégia derivada, adaptativa em contextos específicos, e não a estratégia basal. A sustento da própria hipótese, Monk et al. (2019) também questionam a validade efetiva das considerações acerca dos custos reais das SMS, sugerindo que as ponderações a respeito dos custos e benefícios presentes na literatura podem ser pouco suportadas. Explicações adaptativas para a manutenção das SMS assumem que os benefícios trazidos tenham de ser consideráveis para que sejam compensados os enormes custos decorrentes delas, enquanto explicações não-adaptativas assumem que as SMS serão excluídas do pool de variações quando possível. Por outro lado, pode-se pensar que o investimento em um sistema de reconhecimento de parceiros pode também ser uma condição derivada significativamente custosa, por ser potencialmente limitante nas oportunidades sexuais em decorrência de uma hiperseletividade, quando comparada a uma estratégia sexual mais generalista que garanta probabilidades de fertilização suficientemente altas e um custo suficientemente baixo. É possível defender que, quando é considerada a possibilidade de comportamentos sexuais indiscriminados ancestrais, as SMS não precisam conferir grandes benefícios para persistirem (Monk et al., 2019). Recentemente, em uma tentativa de testar a inovadora hipótese, Lerch e Servedio (2021) construíram um modelo de reprodução sexual para fornecer um marco teórico à evolução das SMS a partir da condição ancestral de comportamento sexual indiscriminado (Monk et al., 2019). O modelo por eles criado parte de certas premissas e maneja diferentes parâmetros, cuja manipulação poderia afetar o comportamento sexual resultante. Assim, é assumido pelo modelo que existem dois sexos e que a reprodução ocorre em episódios discretos. A probabilidade de encontrar outro individuo, sinalizar o próprio sexo, discriminar o sexo do outro indivíduo, ou morrer entre episódios reprodutivos é manipulada no modelo. Manejando essas variáveis, Lerch e Servedio (2021) encontraram uma ampla gama de condições em que o acasalamento indiscriminado é a estratégia ótima e demonstraram que, quando existe um alto custo para a discriminação sexual e uma má sinalização pelo sexo procurado, o acasalamento indiscriminado é a estratégia ideal. Por outro lado, eles constataram que uma taxa de mortalidade intermediária entre episódios reprodutivos favorece a evolução da discriminação sexual. Assim, quando a morte é rara, espera-se que os membros do sexo que procura tenham muitas oportunidades reprodutivas durante a vida. Nestas condições, a melhor estratégia é viver o máximo possível, sem tentar discriminar sexualmente. O custo das SMS, neste caso, é baixo porque um acasalamento com “falha” ou baixa aptidão devido às SMS provavelmente será compensado mais tarde ao longo da vida. Contudo, os próprios autores destacam que o modelo criado para explicar a evolução das SMS não leva em consideração variáveis como a dinâmica social complexa e as interações com os genes, motivo pelo qual não deveria ser aplicado aos humanos, mas é uma boa explicação, por exemplo, para a alta prevalência de SMS em artrópodes, normalmente interpretada como erro na identificação do sexo (Scharf & Martin, 2013). Considerações finais As interações sexuais entre indivíduos do mesmo sexo (SMS) são tradicionalmente consideradas um paradoxo evolutivo, já que cópulas não viáveis em termos reprodutivos parecem não compensar os investimentos na busca e na conquista de parceiros. Tentativas de explicar como um comportamento supostamente deletério à reprodução teria surgido e se mantido em várias linhagens envolvem hipóteses adaptativas, não-adaptativas e neutras (Tabela 1). Mediante análises comparativas das distintas espécies que apresentam esse comportamento, observamos que as SMS não representam um fenômeno uniforme (Leca & Vasey, 2016). Por exemplo, em mamíferos, as hipóteses adaptativas pressupõem que as SMS têm uma função de comunicação social, como a diminuição do conflito intrassexual ou a do treino para o sexo adulto, enquanto em insetos, como na mosca-do-vinagre, a hipótese prevalente é a do erro na identificação dos parceiros. Todas essas consideram que as SMS teriam surgido convergente e independentemente nas mais diversas linhagens, a partir de uma condição ancestral que, invariavelmente, seria de interações sexuais entre indivíduos de sexos diferentes (SSD). Em recente estudo, porém, Monk et al. (2019) apresentaram uma hipótese alternativa e inovadora para o surgimento e a manutenção das SMS, segundo a qual a condição ancestral teria se caracterizado por um comportamento sexual indiscriminado, isto é, direcionado de ambos os sexos para ambos os sexos, sem grandes distinções. Questionar a proposição comum a todas as hipóteses anteriores de que as SSD sejam a condição ancestral, como foi feito na pesquisa citada, pode levar a cenários potencialmente mais parcimoniosos para a explicação da manutenção desse comportamento nos mais diversos grupos de animais, levando a uma verdadeira quebra de paradigma acerca da origem de uma fatia importante da compreensão da complexidade do comportamento sexual, contribuindo também para um mais profundo entendimento dos papéis que tais repertórios comportamentais podem ter desempenhado em âmbito ecológico ao longo da evolução humana e dos demais animais. É importante chamar atenção para o fato de que as diferentes hipóteses que explicam a manutenção das SMS não são necessariamente excludentes entre si. Na história da vida, são comuns, por exemplo, casos de reversões, isto é, modificações em que uma condição mais recente evolui de forma a se assemelhar a uma condição anterior. Num cenário como esse, as SMS em determinada linhagem podem ter sido perdidas e readquiridas secundariamente por pressões seletivas completamente distintas. Dessa forma, deve-se considerar que cada uma das diferentes hipóteses que procuram explicar a manutenção das interações sexuais entre indivíduos do mesmo sexo possa coexistir com a hipótese apresentada por Monk et al. (2019) e que possam ser verdadeiras, individualmente ou nas mais diversas combinações, em específicas linhagens. É evidente que a hipótese inovadora de Monk et al. (2019), até o presente momento, consiste em um elegante e plausível exercício especulativo, mas que pode vir a se confirmar mediante futuros estudos filogenéticos que incluam ampla variedade de linhagens animais. A sexualidade, o comportamento sexual e as diferenças sexuais são tópicos controversos, porém de grande interesse para cientistas de várias áreas, tais como a psicologia, biologia, medicina, sexologia ou a antropologia. A melhor compreensão da evolução do comportamento sexual e, em particular, das interações sexuais entre indivíduos do mesmo sexo contribui para a superação de crenças populares e saberes acadêmicos errôneos, aproximando-nos do reconhecimento da natural diversidade sexual em humanos e nos demais animais (Bagemihl, 1999; Roughgarden, 2004). Referências Abbott, D. H. (1984). Behavioral and physiological suppression of fertility in subordinate marmoset monkeys. American Journal of Primatology, 6(3), 169-186. https://doi.org/10.1002/ajp.1350060305 Abbott D. H. 1984 Behavioral and physiological suppression of fertility in subordinate marmoset monkeys American Journal of Primatology 6 3 169 186 https://doi.org/10.1002/ajp.1350060305 Ades, C. (2010). Do bicho que vive de ar, em diante: Uma pequena história da Etologia no Brasil. Boletim Academia Paulista de Psicologia, 78(1), 90-104. Ades C. 2010 Do bicho que vive de ar, em diante: Uma pequena história da Etologia no Brasil Boletim Academia Paulista de Psicologia 78 1 90 104 Adriaens, P. R., & De Block, A. (2016). Lesser-known theories of homosexuality. In T. K. Shackelford & V. A. Weekes-Shackelford (Eds.), Encyclopedia of evolutionary psychological science (pp. 1-9). Berlin, Germany: Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-319-16999-6_55-1 Adriaens P. R. De Block A. 2016 Lesser-known theories of homosexuality Shackelford T. K. Weekes-Shackelford V. A. Encyclopedia of evolutionary psychological science 1 9 Berlin, Germany Springer https://doi.org/10.1007/978-3-319-16999-6_55-1 Alcock, J. (2011). Comportamento animal: Uma abordagem evolutiva (9a ed). São Paulo, SP: Artmed. Alcock J. 2011 Comportamento animal: Uma abordagem evolutiva 9a São Paulo, SP Artmed Apostolou, M. (2020). The evolution of same-sex attraction. Berlin, Germany: Springer . Apostolou M. 2020 The evolution of same-sex attraction Berlin, Germany Springer Bagemihl, B. (1999). Biological exuberance: Animal homosexuality and natural diversity. New York, NY: St. Martins Press. https://doi.org/10.2307/1313652 Bagemihl B. 1999 Biological exuberance: Animal homosexuality and natural diversity New York, NY St. Martins Press https://doi.org/10.2307/1313652 Bailey, J. M., Gaulin, S., Agyei, Y., & Gladue, B. A. (1994). Effects of gender and sexual orientation on evolutionarily relevant aspects of human mating psychology. Journal of Personality and Social Psychology, 66(6), 1081-1093. https://doi.org/10.1037/0022-3514.66.6.1081 Bailey J. M. Gaulin S. Agyei Y. Gladue B. A. 1994 Effects of gender and sexual orientation on evolutionarily relevant aspects of human mating psychology Journal of Personality and Social Psychology 66 6 1081 1093 https://doi.org/10.1037/0022-3514.66.6.1081 Bailey, J. M., Vasey, P. L., Diamond, L. M., Breedlove, S. M., Vilain, E., & Epprecht, M. (2016). Sexual orientation, controversy, and science. Psychological Science in the Public Interest, 17(2), 45-101. https://doi.org/10.1177/1529100616637616 Bailey J. M. Vasey P. L. Diamond L. M. Breedlove S. M. Vilain E. Epprecht M. 2016 Sexual orientation, controversy, and science Psychological Science in the Public Interest 17 2 45 101 https://doi.org/10.1177/1529100616637616 Bailey, N. W., & French, N. (2012). Same-sex sexual behaviour and mistaken identity in male field crickets, Teleogryllus oceanicus. Animal Behaviour, 84(4), 1031-1038. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2012.08.001 Bailey N. W. French N. 2012 Same-sex sexual behaviour and mistaken identity in male field crickets, Teleogryllus oceanicus Animal Behaviour 84 4 1031 1038 https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2012.08.001 Bailey, N. W., & Zuk, M. (2009). Same-sex sexual behavior and evolution. Trends in Ecology and Evolution, 24(8), 439-446. https://doi.org/10.1016/j.tree.2009.03.014 Bailey N. W. Zuk M. 2009 Same-sex sexual behavior and evolution Trends in Ecology and Evolution 24 8 439 446 https://doi.org/10.1016/j.tree.2009.03.014 Bártová, K., & Valentova, J. (2012). Evolutionary perspective of same-sex sexuality: Homosexuality and homosociality revisited. Anthropologie (Brno), 50(1), 61-70. Bártová K. Valentova J. 2012 Evolutionary perspective of same-sex sexuality: Homosexuality and homosociality revisited Anthropologie (Brno) 50 1 61 70 Bártová, K., Štěrbová, Z., Varella, M. A. C., & Valentova, J. V. (2020). Femininity in men and masculinity in women is positively related to sociosexuality. Personality and Individual Differences, 152, e109575. https://doi.org/10.1016/j.paid.2019.109575 Bártová K. Štěrbová Z. Varella M. A. C. Valentova J. V. 2020 Femininity in men and masculinity in women is positively related to sociosexuality Personality and Individual Differences 152 e109575 https://doi.org/10.1016/j.paid.2019.109575 Bateson, P., & Laland, K. N. (2013). Tinbergen’s four questions: An appreciation and an update. Trends in Ecology and Evolution , 28(12), 712-718. https://doi.org/10.1016/j.tree.2013.09.013 Bateson P. Laland K. N. 2013 Tinbergen’s four questions: An appreciation and an update Trends in Ecology and Evolution 28 12 712 718 https://doi.org/10.1016/j.tree.2013.09.013 Bobrow, D., & Bailey, J. M. (2001). Is male homosexuality maintained via kin selection? Evolution and Human Behavior, 22(5), 361-368. https://doi.org/10.1016/S1090-5138(01)00074-5 Bobrow D. Bailey J. M. 2001 Is male homosexuality maintained via kin selection? Evolution and Human Behavior 22 5 361 368 https://doi.org/10.1016/S1090-5138(01)00074-5 Brito, D., Rocha, F. S., Oliveira, L. C., & Carvalho, F. M. V. (2004). Cooperative breeding: To help or not to help, that is the question. Bios, 12(12), 1-11. Brito D. Rocha F. S. Oliveira L. C. Carvalho F. M. V. 2004 Cooperative breeding: To help or not to help, that is the question Bios 12 12 1 11 Brooks, R. (2021). Darwin’s closet: The queer sides of The descent of man (1871). Zoological Journal of the Linnean Society, 191, 323-346. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaa175 Brooks R. 2021 Darwin’s closet: The queer sides of The descent of man (1871) Zoological Journal of the Linnean Society 191 323 346 https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaa175 Buss, D. M., & Schmitt, D. P. (2019). Mate preferences and their behavioral manifestations. Annual Review of Psychology, 70, 77-110. https://doi.org/10.1146/annurev-psych-010418-103408 Buss D. M. Schmitt D. P. 2019 Mate preferences and their behavioral manifestations Annual Review of Psychology 70 77 110 https://doi.org/10.1146/annurev-psych-010418-103408 Camperio-Ciani, A., Corna, F., & Capiluppi, C. (2004). Evidence for maternally inherited factors favouring male homosexuality and promoting female fecundity. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 271(1554), 2217-2221. https://doi.org/10.1098/rspb.2004.2872 Camperio-Ciani A. Corna F. Capiluppi C. 2004 Evidence for maternally inherited factors favouring male homosexuality and promoting female fecundity Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 271 1554 2217 2221 https://doi.org/10.1098/rspb.2004.2872 Clutton-Brock, T. H., & Huchard, E. (2013). Social competition and selection in males and females. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 368(1631). https://doi.org/10.1098/rstb.2013.0074 Clutton-Brock T. H. Huchard E. 2013 Social competition and selection in males and females Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 368 1631 https://doi.org/10.1098/rstb.2013.0074 Darwin, C. (1859). On the Origin of Species: A facsimile of the first edition. Cambridge, MA: Harvard University Press. https://doi.org/10.4324/9780203509104 Darwin C. 1859 On the Origin of Species: A facsimile of the first edition Cambridge, MA Harvard University Press https://doi.org/10.4324/9780203509104 Darwin, C. (1871). The descent of man, and selection in relation to sex. London, England: John Murray. https://doi.org/10.1038/011305a0 Darwin C. 1871 The descent of man, and selection in relation to sex London, England John Murray https://doi.org/10.1038/011305a0 Dawkins, M. S. (2014). Tribute to Tinbergen: Questions and how to answer them. Ethology, 120(2), 120-122. https://doi.org/10.1111/eth.12186 Dawkins M. S. 2014 Tribute to Tinbergen: Questions and how to answer them Ethology 120 2 120 122 https://doi.org/10.1111/eth.12186 Farvid, P. (2015). Heterosexuality. In C. Richards & M. J. Barker (Eds.), The Palgrave handbook of the psychology of sexuality and gender (pp. 92-108). London, England: Palgrave Macmillan. https://doi.org/10.1057/9781137345899_7 Farvid P. 2015 Heterosexuality Richards C. Barker M. J. The Palgrave handbook of the psychology of sexuality and gender 92 108 London, England Palgrave Macmillan https://doi.org/10.1057/9781137345899_7 Felsenstein, J. (1985). Phylogenies and the comparative method. The American Naturalist, 125(1), 1-15. https://doi.org/10.1086/284325 Felsenstein J. 1985 Phylogenies and the comparative method The American Naturalist 125 1 1 15 https://doi.org/10.1086/284325 Field, K. L., & Waite, T. A. (2004). Absence of female conspecifics induces homosexual behaviour in male guppies. Animal Behaviour , 68(6), 1381-1389. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2003.12.022 Field K. L. Waite T. A. 2004 Absence of female conspecifics induces homosexual behaviour in male guppies Animal Behaviour 68 6 1381 1389 https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2003.12.022 Furuichi, T., Connor, R., & Hashimoto, C. (2014). Non-conceptive sexual interactions in monkeys, apes, and dolphins. In J. Yamagiwa & L. Karczmarski (Eds.), Primates and Cetaceans: Field research and conservation of complex mammalian societies (pp. 385-408). Tokyo, Japan: Springer Japan. https://doi.org/10.1007/978-4-431-54523-1_20 Furuichi T. Connor R. Hashimoto C. 2014 Non-conceptive sexual interactions in monkeys, apes, and dolphins Yamagiwa J. Karczmarski L. Primates and Cetaceans: Field research and conservation of complex mammalian societies 385 408 Tokyo, Japan Springer Japan https://doi.org/10.1007/978-4-431-54523-1_20 Gouzoules, H., & Goy, R. W. (1983). Physiological and social influences on mounting behavior of troop‐living female monkeys (Macaca fuscata). American Journal of Primatology , 5(1), 39-49. https://doi.org/10.1002/ajp.1350050105 Gouzoules H. Goy R. W. 1983 Physiological and social influences on mounting behavior of troop‐living female monkeys (Macaca fuscata) American Journal of Primatology 5 1 39 49 https://doi.org/10.1002/ajp.1350050105 Gunst, N., Leca, J.-B., & Vasey, P. L. (2013). Development of sexual and socio-sexual behaviours in free-ranging juvenile male Japanese macaques, Macaca fuscata. Behaviour, 150(11), 1225-1254. https://doi.org/10.1163/1568539X-00003088 Gunst N. Leca J.-B. Vasey P. L. 2013 Development of sexual and socio-sexual behaviours in free-ranging juvenile male Japanese macaques, Macaca fuscata Behaviour 150 11 1225 1254 https://doi.org/10.1163/1568539X-00003088 Harvey, P. H., & Pagel, D. M. (1991). The comparative method for studying an adaptation. In The comparative method in evolutionary biology (pp. 1-34). Oxford, London: Oxford University Press. Harvey P. H. Pagel D. M. 1991 The comparative method for studying an adaptation The comparative method in evolutionary biology 1 34 Oxford, London Oxford University Press Iemmola, F., & Camperio-Ciani, A. (2009). New evidence of genetic factors influencing sexual orientation in men: Female fecundity increase in the maternal line. Archives of Sexual Behavior, 38(3), 393-399. https://doi.org/10.1007/s10508-008-9381-6 Iemmola F. Camperio-Ciani A. 2009 New evidence of genetic factors influencing sexual orientation in men: Female fecundity increase in the maternal line Archives of Sexual Behavior 38 3 393 399 https://doi.org/10.1007/s10508-008-9381-6 Izar, P. (2018). Fundamentos da evolução do comportamento. In M. E. Yamamoto & J. V. Valentova (Eds.), Manual de psicologia evolucionista (pp. 56-74). Natal, RN: EDUFRN. Izar P. 2018 Fundamentos da evolução do comportamento Yamamoto M. E. Valentova J. V. Manual de psicologia evolucionista 56 74 Natal, RN EDUFRN Kirkpatrick, R. C. (2000). The evolution of human homosexual behavior. Current Anthropology, 41(3), 385-413. https://doi.org/10.1086/300145 Kirkpatrick R. C. 2000 The evolution of human homosexual behavior Current Anthropology 41 3 385 413 https://doi.org/10.1086/300145 Koenig, W. D., Walters, E. L., & Barve, S. (2019). Does helping-at-the-nest help? The case of the acorn woodpecker. Frontiers in Ecology and Evolution, 7, 1-9. https://doi.org/10.3389/fevo.2019.00272 Koenig W. D. Walters E. L. Barve S. 2019 Does helping-at-the-nest help? The case of the acorn woodpecker Frontiers in Ecology and Evolution 7 1 9 https://doi.org/10.3389/fevo.2019.00272 Lane, S. M., Haughan, A. E., Evans, D., Tregenza, T., & House, C. M. (2016). Same-sex sexual behaviour as a dominance display. Animal Behaviour , 114, 113-118. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2016.01.005 Lane S. M. Haughan A. E. Evans D. Tregenza T. House C. M. 2016 Same-sex sexual behaviour as a dominance display Animal Behaviour 114 113 118 https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2016.01.005 Leca, J. B., & Vasey, P. L. (2016). Phylogeny of homosexual behavior. In T. K. Shackelford & V. A. Weekes-Shackelford (Eds.), Encyclopedia of evolutionary psychological science (pp. 1-3). Berlin, Germany: Springer . https://doi.org/10.1007/978-3-319-16999-6 Leca J. B. Vasey P. L. 2016 Phylogeny of homosexual behavior Shackelford T. K. Weekes-Shackelford V. A. Encyclopedia of evolutionary psychological science 1 3 Berlin, Germany Springer https://doi.org/10.1007/978-3-319-16999-6 Leca, J.-B., Gunst, N., & Vasey, P. L. (2014). Male homosexual behavior in a free-ranging all-male group of Japanese macaques at Minoo, Japan. Archives of Sexual Behavior , 43(5), 853-861. https://doi.org/10.1007/s10508-014-0310-6 Leca J.-B. Gunst N. Vasey P. L. 2014 Male homosexual behavior in a free-ranging all-male group of Japanese macaques at Minoo, Japan Archives of Sexual Behavior 43 5 853 861 https://doi.org/10.1007/s10508-014-0310-6 Lerch, B. A., & Servedio, M. R. (2021). Same-sex sexual behaviour and selection for indiscriminate mating. Nature Ecology and Evolution, 5(1), 135-141.https://doi.org/10.1038/s41559-020-01331-w Lerch B. A. Servedio M. R. 2021 Same-sex sexual behaviour and selection for indiscriminate mating Nature Ecology and Evolution 5 1 135 141 https://doi.org/10.1038/s41559-020-01331-w Lilley, M. K., Ham, J. R., & Hill, H. M. (2020). The development of socio-sexual behavior in belugas (Delphinapterus leucas) under human care. Behavioural Processes, 171, artigo e104025. https://doi.org/10.1016/j.beproc.2019.104025 Lilley M. K. Ham J. R. Hill H. M. 2020 The development of socio-sexual behavior in belugas (Delphinapterus leucas) under human care Behavioural Processes 171 e104025 https://doi.org/10.1016/j.beproc.2019.104025 Losos, J. B. (2011). Seeing the forest for the trees: The limitations of phylogenies in comparative biology. American Naturalist, 177(6), 709-727. https://doi.org/10.1086/660020 Losos J. B. 2011 Seeing the forest for the trees: The limitations of phylogenies in comparative biology American Naturalist 177 6 709 727 https://doi.org/10.1086/660020 Macchiano, A., Razik, I., & Sagot, M. (2018). Same-sex courtship behaviors in male-biased populations: Evidence for the mistaken identity hypothesis. Acta Ethologica, 21(3), 147-151. https://doi.org/10.1007/s10211-018-0293-8 Macchiano A. Razik I. Sagot M. 2018 Same-sex courtship behaviors in male-biased populations: Evidence for the mistaken identity hypothesis Acta Ethologica 21 3 147 151 https://doi.org/10.1007/s10211-018-0293-8 Mann, J. (2006). Establishing trust: Socio-sexual behaviour and the development of male-male bonds among Indian Ocean bottlenose dolphins. In V. Sommer & P. L. Vasey (Eds.), Homosexual behaviour in animals: An evolutionary perspective (pp. 107-130). Cambridge, England: Cambridge University Press. Mann J. 2006 Establishing trust: Socio-sexual behaviour and the development of male-male bonds among Indian Ocean bottlenose dolphins Sommer V. Vasey P. L. Homosexual behaviour in animals: An evolutionary perspective 107 130 Cambridge, England Cambridge University Press Manson, J. H., Perry, S., & Parish, A. R. (1997). Nonconceptive sexual behavior in bonobos and capuchins. International Journal of Primatology, 18(5), 767-786. Manson J. H. Perry S. Parish A. R. 1997 Nonconceptive sexual behavior in bonobos and capuchins International Journal of Primatology 18 5 767 786 McGraw, K. J., & Hill, G. E. (1999). Induced homosexual behaviour in male house finches (Carpodacus mexicanus): The “Prisoner Effect”. Ethology Ecology and Evolution, 11(2), 197-201. https://doi.org/10.1080/08927014.1999.9522837 McGraw K. J. Hill G. E. 1999 Induced homosexual behaviour in male house finches (Carpodacus mexicanus): The “Prisoner Effect” Ethology Ecology and Evolution 11 2 197 201 https://doi.org/10.1080/08927014.1999.9522837 Menezes, A. B. C., & Brito, R. C. S. (2007). Reflexão sobre a homossexualidade como subproduto da evolução do prazer. Psicologia em Estudo, 12(1), 133-139. https://doi.org/10.1590/s1413-73722007000100016 Menezes A. B. C. Brito R. C. S. 2007 Reflexão sobre a homossexualidade como subproduto da evolução do prazer Psicologia em Estudo 12 1 133 139 https://doi.org/10.1590/s1413-73722007000100016 Monk, J. D., Giglio, E., Kamath, A., Lambert, M. R., & McDonough, C. E. (2019). An alternative hypothesis for the evolution of same-sex sexual behaviour in animals. Nature Ecology and Evolution , 3(12), 1622-1631. https://doi.org/10.1038/s41559-019-1019-7 Monk J. D. Giglio E. Kamath A. Lambert M. R. McDonough C. E. 2019 An alternative hypothesis for the evolution of same-sex sexual behaviour in animals Nature Ecology and Evolution 3 12 1622 1631 https://doi.org/10.1038/s41559-019-1019-7 Pfau, D., Jordan, C. L., & Breedlove, S. M. (2021). The de-scent of sexuality: Did loss of a pheromone signaling protein permit the evolution of same-sex sexual behavior in primates? Archives of Sexual Behavior , 50(6), 2267-2276. https://doi.org/10.1007/s10508-018-1377-2 Pfau D. Jordan C. L. Breedlove S. M. 2021 The de-scent of sexuality: Did loss of a pheromone signaling protein permit the evolution of same-sex sexual behavior in primates? Archives of Sexual Behavior 50 6 2267 2276 https://doi.org/10.1007/s10508-018-1377-2 Poiani, A. (2010). Animal homosexuality: A biosocial perspective. Cambridge, England: Cambridge University Press . Poiani A. 2010 Animal homosexuality: A biosocial perspective Cambridge, England Cambridge University Press Preston‐Mafham, K. (2006). Post‐mounting courtship and the neutralizing of male competitors through “homosexual” mountings in the fly Hydromyza livens F. (Diptera: Scatophagidae). Journal of Natural History, 40(1-2), 101-105. https://doi.org/10.1080/00222930500533658 Preston‐Mafham K. 2006 Post‐mounting courtship and the neutralizing of male competitors through “homosexual” mountings in the fly Hydromyza livens F. (Diptera: Scatophagidae) Journal of Natural History 40 1-2 101 105 https://doi.org/10.1080/00222930500533658 Rahman, Q., & Hull, M. S. (2005). An empirical test of the kin selection hypothesis for male homosexuality. Archives of Sexual Behavior , 34(4), 461-467. https://doi.org/10.1007/s10508-005-4345-6 Rahman Q. Hull M. S. 2005 An empirical test of the kin selection hypothesis for male homosexuality Archives of Sexual Behavior 34 4 461 467 https://doi.org/10.1007/s10508-005-4345-6 Rahman, Q., Collins, A., Morrison, M., Orrells, J. C., Cadinouche, K., Greenfield, S.,. . . Begum, S. (2008). Maternal inheritance and familial fecundity factors in male homosexuality. Archives of Sexual Behavior , 37(6), 962-969. https://doi.org/10.1007/s10508-007-9191-2 Rahman Q. Collins A. Morrison M. Orrells J. C. Cadinouche K. Greenfield S. Begum S. 2008 Maternal inheritance and familial fecundity factors in male homosexuality Archives of Sexual Behavior 37 6 962 969 https://doi.org/10.1007/s10508-007-9191-2 Roughgarden, J. (2004). Evolution’s rainbow: Diversity, gender, and sexuality in nature and people. Berkeley, CA: University of California Press. https://doi.org/10.1641/0006-3568(2005)055[0178:dahg]2.0.co;2 Roughgarden J. 2004 Evolution’s rainbow: Diversity, gender, and sexuality in nature and people Berkeley, CA University of California Press https://doi.org/10.1641/0006-3568(2005)055[0178:dahg]2.0.co;2 Sales, K., Trent, T., Gardner, J., Lumley, A. J., Vasudeva, R., Michalczyk, Ł.,. . . Gage, M. J. G. (2018). Experimental evolution with an insect model reveals that male homosexual behaviour occurs due to inaccurate mate choice. Animal Behaviour , 139, 51-59. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2018.03.004 Sales K. Trent T. Gardner J. Lumley A. J. Vasudeva R. Michalczyk Ł. Gage M. J. G. 2018 Experimental evolution with an insect model reveals that male homosexual behaviour occurs due to inaccurate mate choice Animal Behaviour 139 51 59 https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2018.03.004 Scharf, I., & Martin, O. Y. (2013). Same-sex sexual behavior in insects and arachnids: Prevalence, causes, and consequences. Behavioral Ecology and Sociobiology, 67(11), 1719-1730. https://doi.org/10.1007/s00265-013-1610-x Scharf I. Martin O. Y. 2013 Same-sex sexual behavior in insects and arachnids: Prevalence, causes, and consequences Behavioral Ecology and Sociobiology 67 11 1719 1730 https://doi.org/10.1007/s00265-013-1610-x Tinbergen, N. (1963). On aims and methods of ethology. Zeitschrift Für Tierpsychologie, 20, 410-433. https://doi.org/10.1163/157075605774840941 Tinbergen N. 1963 On aims and methods of ethology Zeitschrift Für Tierpsychologie 20 410 433 https://doi.org/10.1163/157075605774840941 Valentova, J. V., & Varella, M. A. C. (2016). Sexual orientation and human sexuality. In V. Weekes-Shackelford & T. K. Shackelford (Eds.), Encyclopedia of evolutionary psychological science (pp. 1-9). Berlin, Germany: Springer . https://doi.org/10.1007/978-3-319-16999-6 Valentova J. V. Varella M. A. C. 2016 Sexual orientation and human sexuality Weekes-Shackelford V. Shackelford T. K. Encyclopedia of evolutionary psychological science 1 9 Berlin, Germany Springer https://doi.org/10.1007/978-3-319-16999-6 Valentova, J. V., & Veloso, H. V. C. (2018). Estratégias sexuais e reprodutivas. In M. E. Yamamoto & J. V. Valentova (Eds.), Manual de psicologia evolucionista (pp. 303-328). Natal, RN: EDUFRN . Valentova J. V. Veloso H. V. C. 2018 Estratégias sexuais e reprodutivas Yamamoto M. E. Valentova J. V. Manual de psicologia evolucionista 303 328 Natal, RN EDUFRN Van Gossum, H., De Bruyn, L., & Stoks, R. (2005). Reversible switches between male-male and male-female mating behaviour by male damselflies. Biology Letters, 1(3), 268-270. https://doi.org/10.1098/rsbl.2005.0315 Van Gossum H. De Bruyn L. Stoks R. 2005 Reversible switches between male-male and male-female mating behaviour by male damselflies Biology Letters 1 3 268 270 https://doi.org/10.1098/rsbl.2005.0315 VanderLaan, D. P., & Vasey, P. L. (2008). Mate retention behavior of men and women in heterosexual and homosexual relationships. Archives of Sexual Behavior , 37(4), 572-585. https://doi.org/10.1007/s10508-006-9139-y VanderLaan D. P. Vasey P. L. 2008 Mate retention behavior of men and women in heterosexual and homosexual relationships Archives of Sexual Behavior 37 4 572 585 https://doi.org/10.1007/s10508-006-9139-y Vanderlaan, D. P., & Vasey, P. L. (2012). Relationship status and elevated avuncularity in Samoan fa’afafine. Personal Relationships, 19(2), 326-339. https://doi.org/10.1111/j.1475-6811.2011.01364.x Vanderlaan D. P. Vasey P. L. 2012 Relationship status and elevated avuncularity in Samoan fa’afafine Personal Relationships 19 2 326 339 https://doi.org/10.1111/j.1475-6811.2011.01364.x Vasey, P. L. (1995). Homosexual behavior in primates: A review of evidence and theory. International Journal of Primatology , 16(2), 173-204. https://doi.org/10.1007/BF02735477 Vasey P. L. 1995 Homosexual behavior in primates: A review of evidence and theory International Journal of Primatology 16 2 173 204 https://doi.org/10.1007/BF02735477 Vasey, P. L. (2002). Same-sex sexual partner preference in hormonally and neurologically unmanipulated animals. Annual Review of Sex Research, 8, 141-179. https://doi.org/10.1080/10532528.2002.10559804 Vasey P. L. 2002 Same-sex sexual partner preference in hormonally and neurologically unmanipulated animals Annual Review of Sex Research 8 141 179 https://doi.org/10.1080/10532528.2002.10559804 Vasey, P. L. (2006). The pursuit of pleasure: Homosexual behaviour, sexual reward and evolutionary history in Japanese macaques. In V. Sommer & P. L. Vasey (Eds.), Homosexual behaviour in animals: An evolutionary perspective (pp. 191-219). Cambridge, England: Cambridge University Press . Vasey P. L. 2006 The pursuit of pleasure: Homosexual behaviour, sexual reward and evolutionary history in Japanese macaques Sommer V. Vasey P. L. Homosexual behaviour in animals: An evolutionary perspective 191 219 Cambridge, England Cambridge University Press Vasey, P. L. (2007). Function and phylogeny. Journal of Psychology & Human Sexuality, 18(2-3), 215-244. https://doi.org/10.1300/J056v18n02_07 Vasey P. L. 2007 Function and phylogeny Journal of Psychology & Human Sexuality 18 2-3 215 244 https://doi.org/10.1300/J056v18n02_07 Vasey, P. L., & Vanderlaan, D. P. (2012). Sexual orientation in men and avuncularity in Japan: Implications for the kin selection hypothesis. Archives of Sexual Behavior , 41(1), 209-215. https://doi.org/10.1007/s10508-011-9763-z Vasey P. L. Vanderlaan D. P. 2012 Sexual orientation in men and avuncularity in Japan: Implications for the kin selection hypothesis Archives of Sexual Behavior 41 1 209 215 https://doi.org/10.1007/s10508-011-9763-z Vasey, P. L., Rains, D., VanderLaan, D. P., Duckworth, N., & Kovacovsky, S. D. (2008). Courtship behaviour in Japanese macaques during heterosexual and homosexual consortships. Behavioural Processes , 78(3), 401-407. https://doi.org/10.1016/j.beproc.2008.02.006 Vasey P. L. Rains D. VanderLaan D. P. Duckworth N. Kovacovsky S. D. 2008 Courtship behaviour in Japanese macaques during heterosexual and homosexual consortships Behavioural Processes 78 3 401 407 https://doi.org/10.1016/j.beproc.2008.02.006 Vervaecke, H., & Roden, C. (2006). Going with the herd: Same-sex interaction and competition in American bison. In V. Sommer & P. L. Vasey (Eds.), Homosexual behaviour in animals: An evolutionary perspective (pp. 131-153). Cambridge, England: Cambridge University Press . Vervaecke H. Roden C. 2006 Going with the herd: Same-sex interaction and competition in American bison Sommer V. Vasey P. L. Homosexual behaviour in animals: An evolutionary perspective 131 153 Cambridge, England Cambridge University Press Wilson, E. O. (1975). Sociobiology: The new synthesis. Cambridge, MA: Belknap Press. Wilson E. O. 1975 Sociobiology: The new synthesis Cambridge, MA Belknap Press Wrangham, R. W. (1993). The evolution of sexuality in chimpanzees and bonobos. Human Nature, 4(1), 47-79. https://doi.org/10.1007/BF02734089 Wrangham R. W. 1993 The evolution of sexuality in chimpanzees and bonobos Human Nature 4 1 47 79 https://doi.org/10.1007/BF02734089 Yamamoto, M. E., & Ades, C. (2002). Vocabulário inglês/português de termos da área de etologia. Revista de Etologia, 4(2), 75-94. Yamamoto M. E. Ades C. 2002 Vocabulário inglês/português de termos da área de etologia Revista de Etologia 4 2 75 94 Zhang, S. D., & Odenwald, W. F. (1995). Misexpression of the white (w) gene triggers male-male courtship in Drosophila. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 92(12), 5525-5529. https://doi.org/10.1073/pnas.92.12.5525 Zhang S. D. Odenwald W. F. 1995 Misexpression of the white (w) gene triggers male-male courtship in Drosophila Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 92 12 5525 5529 https://doi.org/10.1073/pnas.92.12.5525 Zietsch, B. P., Morley, K. I., Shekar, S. N., Verweij, K. J. H., Keller, M. C., Macgregor, S.,. . . Martin, N. G. (2008). Genetic factors predisposing to homosexuality may increase mating success in heterosexuals. Evolution and Human Behavior , 29(6), 424-433. https://doi.org/10.1016/j.evolhumbehav.2008.07.002 Zietsch B. P. Morley K. I. Shekar S. N. Verweij K. J. H. Keller M. C. Macgregor S. Martin N. G. 2008 Genetic factors predisposing to homosexuality may increase mating success in heterosexuals Evolution and Human Behavior 29 6 424 433 https://doi.org/10.1016/j.evolhumbehav.2008.07.002