Resumos
Foram analisados agrupamentos florísticos entre comunidades arbóreas localizadas em diferentes locais do Estado do Pará, por meio de um banco de dados composto por 24 inventários em florestas de terra firme e 10 em floresta de várzea. Utilizaram-se o índice de Jaccard no cálculo da matriz de similaridade florística, que foi transformada em matriz de distância euclidiana, e o Método de Ward na definição dos grupos. Pelos resultados, foi possível concluir que as composições florísticas das florestas de várzea e terra firme são bem distintas. Poucas espécies ocorrem nos dois ecossistemas; a floresta de terra firme apresenta maior riqueza de espécies arbóreas que a floresta de várzea; houve tendência das florestas de terra firme em se agruparem mais pela situação antrópica e proximidade geográfica do que as florestas de várzea; em geral, as florestas agruparam-se em ordem decrescente de importância dos fatores: saturação hídrica do solo, situação antrópica e proximidade geográfica.
Similaridade florística; análise de agrupamento; Amazônia
Floristic groups among arboreous communities were analyzed in different regions of Pará State, using 34 different forest inventory (24 on "terra firme" and 10 on "várzea" forests) data basis. The Jaccard Index was used to calculate the matrix of floristic similarity, which was turned into a Euclidean matrix of distance, and the Ward Method to define groups. Through the results it was possible to conclude that the floristic composition of varzea and terra firme forests are quite different. Few species occur in both ecosystems; terra firme forest shows a higher tree species richness than varzea forest. There was a cluster tendency of terra firme forests, more related to the anthropic situation and geographic proximity than varzea forests; in general, the forests formed clusters according to a decreasing order of importance, such as: soil hydric saturation, anthropic situation and geographic proximity.
Floristic similarity; cluster analysis; Amazonia
Comparação entre florestas de várzea e de terra firme do Estado do Pará
Comparision between "várzea" and "terra firme" forests in the state of Para
João Ricardo Vasconcellos GamaI; Agostinho Lopes de SouzaII; Sebastião Venâncio MartinsII; Deoclides Ricardo de SouzaIII
IGama Florestal, Trav. Timbó, 1520 - Pedreira, 66085-654 Belém-PA
IIDepartamento de Engenharia Florestal da UFV, 36570-000 Viçosa-MG
IIIDepartamento de Engenharia Florestal da UFS, 49100-000 Aracajú-SE
RESUMO
Foram analisados agrupamentos florísticos entre comunidades arbóreas localizadas em diferentes locais do Estado do Pará, por meio de um banco de dados composto por 24 inventários em florestas de terra firme e 10 em floresta de várzea. Utilizaram-se o índice de Jaccard no cálculo da matriz de similaridade florística, que foi transformada em matriz de distância euclidiana, e o Método de Ward na definição dos grupos. Pelos resultados, foi possível concluir que as composições florísticas das florestas de várzea e terra firme são bem distintas. Poucas espécies ocorrem nos dois ecossistemas; a floresta de terra firme apresenta maior riqueza de espécies arbóreas que a floresta de várzea; houve tendência das florestas de terra firme em se agruparem mais pela situação antrópica e proximidade geográfica do que as florestas de várzea; em geral, as florestas agruparam-se em ordem decrescente de importância dos fatores: saturação hídrica do solo, situação antrópica e proximidade geográfica.
Palavras-chave: Similaridade florística, análise de agrupamento e Amazônia.
ABSTRACT
Floristic groups among arboreous communities were analyzed in different regions of Pará State, using 34 different forest inventory (24 on "terra firme" and 10 on "várzea" forests) data basis. The Jaccard Index was used to calculate the matrix of floristic similarity, which was turned into a Euclidean matrix of distance, and the Ward Method to define groups. Through the results it was possible to conclude that the floristic composition of varzea and terra firme forests are quite different. Few species occur in both ecosystems; terra firme forest shows a higher tree species richness than varzea forest. There was a cluster tendency of terra firme forests, more related to the anthropic situation and geographic proximity than varzea forests; in general, the forests formed clusters according to a decreasing order of importance, such as: soil hydric saturation, anthropic situation and geographic proximity.
Keywords: Floristic similarity, cluster analysis and Amazonia.
1. INTRODUÇÃO
Comparações florísticas provenientes de inventários florestais, especialmente entre florestas de grande extensão e com ricas composições, vêm sendo realizadas com bastante freqüência nas Regiões Sudeste e Sul do Brasil. Na Região Norte e mais especificamente no Estado do Pará, destaca-se apenas o trabalho de Almeida (1996), restrito aos manguezais do nordeste paraense. Porém, algumas comparações florísticas mais amplas já englobaram inventários realizados no Pará, podendo-se citar: Silva e Shepherd (1986), Ratter e Dargie (1992), Miranda e Carneiro Filho (1994), Oliveira Filho e Ratter (1995), Montagnini e Muñiz-Miret (1999) e Terborgh e Andresen (1998).
A grande dificuldade em comparar a composição florística das florestas do Estado do Pará, assim como da Amazônia, pode ser atribuída à falta de um banco de dados oriundo de inventário florestal sistemático da flora arbórea da Região Norte. Em muitos locais, tem-se pouca ou nenhuma informação botânica pelo fato de os inventários fitossociológicos terem sido feitos apenas ao longo dos rios e de algumas rodovias importantes (Belém Brasília, Transamazônica, Cuiabá Santarém e Cuiabá Porto Velho), embora esses estudos pioneiros tenham contribuído para o aumento do conhecimento da flora regional (ALMEIDA et al., 1993).
A cobertura florestal dos Estados do Pará e da Amazônia como um todo está subdividida - com base no critério fisionômico - em dois subtipos: matas de planície de inundação (terminologia regional - mata de várzea e mata de igapó) e matas de terra firme, além de outras formações como o cerrado e a floresta semi-úmida (PANDOLFO, 1978).
A floresta de várzea, cuja vegetação ocorre ao longo dos rios e das planícies inundáveis, normalmente apresenta menor diversidade do que a terra firme e abriga animais e plantas adaptados a condições hidrológicas sazonais (KALLIOLA et al.,1993). A menor diversidade ocorre porque poucas espécies dispõem de mecanismos morfofisiológicos que tolerem o ritmo sazonal de inundação (SILVA et al., 1992).
A terra firme é o ecossistema de maior expressividade e de grande complexidade na composição, distribuição e densidade das espécies. Caracteriza-se pela heterogeneidade florística com predominância de espécies agregadas em algumas formações e aleatórias em outras (ARAÚJO et al., 1986).
Na maior parte dos casos, a exploração florestal no Pará tem ocorrido de forma desordenada, provocando danos significativos à vegetação. Contudo, se a floresta for manejada de modo a gerar o melhor aproveitamento de madeira e produtos florestais não-madeireiros, poder-se-á proporcionar o desenvolvimento sustentável para a região. Nesse sentido, estudos de similaridade ou dissimilaridade entre comunidades vegetais, aliados às características estruturais da floresta, permitem inferir sobre a estratificação de unidades básicas de manejo (BARROS, 1986). Tais estudos são também de grande importância para a gestão dos recursos naturais, como a planificação do manejo e a conservação da biodiversidade (RUOKOLAINEN et al., 1994).
O objetivo deste estudo foi identificar e analisar possíveis agrupamentos entre 34 comunidades florestais situadas em diferentes regiões do Estado do Pará.
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Região de estudo
O Estado do Pará, com superfície de 1.248.042 km2 (15% do território nacional), possui grande potencial madeireiro, é rico em recursos pesqueiros e possui um dos maiores depósitos minerais do mundo. Entretanto, potencialmente, seu maior recurso natural é a biodiversidade, que está distribuída na cobertura florestal dividida - com base no critério fisionômico - em dois tipos: planície de inundação (mata de várzea e mata de igapó), que representa cerca de 2,7% do território estadual; e os ecossistemas terrestres (93,3%), distribuídos entre florestas de terra firme, formações campestres e áreas de tensão ecológica (DIAS, 1991).
A precipitação média anual varia de 1.600 mm, no sul do estado, a 3.000 mm no estuário do rio Amazonas, com períodos de estiagem de junho a novembro, estando os valores médios anuais de temperatura entre 25 e 27 ºC. Grande parte dos solos do estado (75%) são Latossolos e Podzólicos distróficos caracterizados por altos níveis de acidez e baixa fertilidade. Os solos férteis e com boa drenagem (Podzólicos eutróficos e Cambissolos) representam menos de 6% das terras do estado. A planície abrange 58% de seu território, 28% da região é composta por terrenos ondulados com altitudes de até 300 m e 14% ultrapassam os 300 m (DIAS, 1991; SOUZA JR. et al., 1997).
Conforme Souza Jr. et al. (1997), 19% da área do estado não apresenta estoque de madeira (12% de áreas desmatadas, 6,3% de áreas não-florestadas e 0,7% de áreas ocupadas pelos rios e igarapés); em 29%, a exploração madeireira já se encontra oficialmente proibida, e 20% são áreas não protegidas com alta prioridade para a conservação, restando apenas 32% (400.000 km2) consideradas aptas para a atividade madeireira.
No setor florestal, o Estado do Pará se destaca por ser o maior produtor de madeira em tora do Brasil; até 1997, existiam cerca de 1.300 serrarias extraindo, aproximadamente, 13 milhões de m3 de madeira em tora por ano, oriundos de mais de 300 espécies arbóreas (IMAZON, 1998).
2.2. Banco de dados
O agrupamento entre fitocenoses arbóreas foi realizado por meio de um banco de dados composto por 34 inventários florestais executados no Estado do Pará (Figura 1), sendo 24 inventários em florestas de terra firme (8 em florestas exploradas comercialmente e 16 em florestas não-exploradas comercialmente) e 10 em floresta de várzea (6 em florestas exploradas comercialmente e 4 em florestas não-exploradas comercialmente); todas essas informações foram provenientes de consultas bibliográficas.
O critério de inclusão adotado para inserir a lista florística de um inventário florestal no banco de dados foi diâmetro a 1,30 m do nível do solo (dap) > 4,8 cm (Quadro 1).
A sinonímia e a grafia dos taxa foram atualizadas mediante consulta ao índice de espécies do Royal Botanic Garden KEW (1993) e do banco de dados do Missouri Botanical Garden, disponível na página http://mobot.mobot.org/W3T/ Search/vast.html, sendo as comparações florísticas realizadas em nível de espécie, ou seja, identificações em nível de família e gênero não foram incluídas no banco de dados. O nome das espécies foi digitado e armazenado em um banco de dados estruturado na planilha eletrônica Microsoft Excel 2000.
2.3. Modelo de análise
A partir da listagem de espécies, calculou-se a matriz de similaridade florística por meio do índice de Jaccard (SJ), que foi transformada em matriz de distância segundo Gama (1980), da seguinte forma: dij = (1- Sij)1/2, em que dij é a medida de distância euclidiana e Sij, correspondente coeficiente de similaridade, conforme recomendado por Gama (1980) e Souza et al. (1997) e utilizado por Salomão (1998) e Balduino (2001). Posteriormente, os grupos foram definidos pelo Método de Ward. O processamento foi realizado no programa Statistica/W 5.0 e a seqüência de agrupamentos, apresentada em forma de Dendrograma (Diagrama em Árvore).
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
No total foram listadas 1.257 espécies. Ao se analisar a distribuição das espécies, verificou-se que 85,6% foram exclusivas de terra firme, 5,2% foram exclusivas de várzea e 9,2% ocorreram nas duas tipologias florestais. Esses resultados estão em concordância com o estudo de Ivanauskas et al. (1997), que compararam florestas secas e inundáveis no Estado de São Paulo.
As espécies de maior freqüência em todo o gradiente, ou seja, tanto em floresta de várzea quanto em terra firme, foram: Tapirira guianensis Aubl., que ocorreu em 62% dos inventários florestais analisados, Inga alba (Sandw.) Willd. (53%), Hevea brasiliensis (Willd. ex Juss.), M. Arg. (53%), Sterculia pruriens K. Schum. (50%), Symphonia globulifera L. (50%), Carapa guianensis Aubl. (47%), Virola michelii Heckel (38%), Inga edulis Mart. (35%), Guarea kunthiana A. Juss. (35%), Vatairea guianensis Aubl. (32%), Licania heteromorpha Benth. (29%), Sarcaulus brasiliensis (A. DC.), Eyma (29%), Quararibea guianensis Aubl. (24%) e Socratea exorrhiza (Mart.) Wendl. (24%).
Essas espécies ocorreram em mais de três inventários de cada tipologia estudada, portanto apresentam ampla distribuição nas florestas do Estado do Pará. Segundo Ivanauskas et al. (1997), são espécies que possuem mecanismos adaptativos aos diferentes níveis de armazenamento de água no solo, desde o ponto de murcha permanente até a presença de água superficial, ou seja, quando ocorre elevação do nível do rio na época das cheias.
As florestas de terra firme apresentaram 1.192 espécies, sendo 1.076 espécies exclusivas dessa tipologia florestal. As mais freqüentes foram: Dialium guianense (Aubl.) Sandwith, Theobroma speciosum Willd. ex Spreng., Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frondin., Tachigalia myrmecophila Ducke, Laetia procera (Poepp.) Eichler, Poecilanthe effusa (Huber) Ducke, Trattinnickia rhoifolia Willd., Vitex triflora Vahl., Brosimum guianensis (Aubl.) Huber, Caryocar villosum (Aubl.) Pers., Eugenia patrisii Vahl., Manilkara huberi (Ducke) Standley, Micropholis venulosa Pierre, Protium sagotianum Marchand., Ambelania acida Aubl., Clarisia racemosa Ruiz et Pav., Dipteryx odorata Willd., Enterolobium schomburgkii Benth., Eschweilera odora (Poepp.) Miers., Goupia glabra (Gmel.) Aublet, Hymenolobium excelsum Ducke, Inga heterophylla Willd., Protium altsonii Sandwith, Saccoglotis guianensis Benth., Sapium marmieri Huber e Thyrsodium paraensis Huber.
Uma espécie que, segundo Oliveira (2000), é importante na composição florística e estrutura da floresta de terra firme na Amazônia é Eschwelera coriacea (D.C.) S. A. Mori, que neste trabalho ocorreu em 29% das florestas inventariadas.
A floresta de várzea apresentou 181 espécies, dentre estas 65 foram exclusivas dessa tipologia florestal. Entre as mais freqüentes, destacaram-se: Pterocarpus officinalis Jacq., Astrocaryum murumuru Mart., Matisia paraensis Huber, Theobroma cacao L, Cedrela fissilis Vell., Hura creptans L. e Protium krukoffii Swart.
A Figura 2 representa o dendrograma obtido da análise de agrupamento. Na ordenada estão representados os valores porcentuais de dissimilaridade, quanto mais elevado o nível de agrupamento, menor similaridade entre os membros dos grupos.
A linha Fenon traçada em nível de dissimilaridade de 70% (30% de similaridade) possibilitou a formação de dois grupos distintos, constituídos pelas florestas de várzea e terra firme, respectivamente. Essa mesma diferenciação foi obtida por Oliveira-Filho e Ratter (1995) ao compararem, em termos de composição florística, as florestas do Brasil Central com outras grandes formações florestais da América do Sul (trópico-oriental). Resultados similares também foram encontrados por Terborgh e Andresen (1998), que compararam, em nível de famílias, florestas de sete países neotropicais, com ênfase na região amazônica.
A dissimilaridade florística entre florestas de várzea e de terra firme pode ser explicada pelos seguintes fatores (PIRES, 1976; IVANAUSKAS et al., 1997; MONTAGNINI e MUÑIZ-MIRET, 1999): solo - a várzea é formada por terras baixas que margeiam os rios, são áreas planas e de formação sedimentar, por conseguinte apresenta solo mais fértil; Regime de inundação - na várzea ocorre diminuição da troca gasosa entre o solo e o ar, causada pela baixa difusão do oxigênio na água; com isso, o oxigênio é rapidamente consumido e surgem gases como nitrogênio, gás carbônico, hidrogênio e amônia, além de vários outros compostos que podem atingir níveis tóxicos às plantas, o que compromete a germinação das sementes e o desenvolvimento das plantas. Riqueza, diversidade e estrutura arbórea - a riqueza, a diversidade e o estoque de biomassa da floresta de várzea são menores, devido à capacidade de adaptação da vegetação de várzea ao regime de inundação.
Conforme Pires (1973), Daly e Prance (1989), Amaral et al. (1997) e Montagnini e Muñiz-Miret (1999), quando comparados com a floresta de terra firme, os processos de seletividade de espécies em ecossistema de várzea propiciam menor diversidade, menor amplitude diamétrica, menor estoque de fitomassa, menor altura do dossel e muitos indivíduos com raízes tabulares. Segundo Ivanauskas et al. (1997), a saturação hídrica do solo seria o principal fator atuando na seleção natural das espécies.
Black et al. (1950), Pires (1976), Campbell et al. (1986) e Oliveira (2000) citaram que as florestas da Amazônia apresentam alta diversidade, grande porcentual de espécies raras e baixas similaridades florísticas, mesmo entre locais próximos. Porém, as florestas de terra firme, dos inventários 7 e 17, localizadas no município de Paragominas, destacaram-se por apresentar distância euclidiana de 39%, o que correspondeu a um valor do índice de Jaccard de 0,55, podendo ser consideradas com alta similaridade florística (Mueller-Dombois e Ellenberg, 1974).
Na floresta de várzea não se observou a formação de grupos devido à proximidade geográfica das florestas, ou seja, não foram as florestas situadas em menores distâncias geográficas que começaram a formar os grupos, sendo essa mesma tendência verificada por Ivanauskas et al. (1997). Na floresta de terra firme, observou-se a tendência de agrupamento das florestas geograficamente mais próximas, tal como as florestas 7 e 17 (Paragominas, PA), 11 e 10 (Reserva do Mocambo, Belém, PA), 16 e 5 (Reserva Florestal de Curuá-Una, PA), 24 e 22 (Carajás, PA, e Marabá, PA), 20 e 18 (Transamazônica, PA) e 6 e 4 (Belterra, PA). Isso demonstra que a proximidade geográfica é um dos fatores que contribuem para o aumento da similaridade florística, entre florestas de terra firme.
Sendo a linha Fenon estabelecida no nível de dissimilaridade de 60%, formaram-se nove grupos: dois em ecossistema de várzea e sete em ecossistema de terra firme. Nesse nível de corte, notou-se não só a influência da proximidade geográfica entre as florestas, mas também a interferência antrópica provocada pela exploração florestal.
No grupo das florestas de terra firme houve forte tendência de agrupamento de acordo com a situação antrópica, seguida da proximidade geográfica. Tal tendência está evidente na formação dos seguintes grupos: TF-fne 10 e 11; TF-fne 19, 22, 23 e 24; TF-fne 14, 18 e 20; TF-fe 4 e 6; e TF-fe 1 e 3. Esse fato ocorreu, provavelmente, devido à exploração dessas florestas, o que causou sensíveis alterações na composição florística. Carvalho (2002), estudando mudanças na composição florística de uma área na Floresta Nacional do Tapajós, verificou que o número de espécies decresce imediatamente após a exploração. Porém, começa a crescer cinco anos depois e, no final de oito anos, foi maior do que antes da exploração.
Outras variáveis que, provavelmente, contribuíram para a diferenciação florística entre terra firme e várzea foram: altitude - variou de 4 m, em áreas de várzea, até 700 m em florestas de terra firme localizadas na região de Carajás, PA; temperatura - variou de 25 até 27 ºC; e precipitação - aumentou no sentido sul-norte, desde 1.650 até 3.000 mm. Conforme Oliveira-Filho e Fontes (2000), o regime de chuvas, a temperatura e a altitude causam diferenciação significativa entre tipologias florestais.
4. CONCLUSÕES
Com base na análise e discussão dos resultados, pode-se concluir que:
- As composições florísticas das florestas de várzea e terra firme são bem distintas; poucas espécies ocorrem nos dois ecossistemas.
- A floresta de terra firme apresenta maior riqueza de espécies arbóreas que a floresta de várzea.
- As florestas de terra firme tenderam a se agrupar mais pela situação antrópica e proximidade geográfica do que as florestas de várzea.
- As florestas se agrupam em ordem decrescente de importância dos fatores: saturação hídrica do solo, situação antrópica e proximidade geográfica.
- Todas as espécies arbóreas requerem um "habitat" específico. Entretanto, a maior parte requer um "habitat" muito específico, determinado pelas condições climática e edáfica, fundamentalmente.
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Datas de Publicação
-
Publicação nesta coleção
26 Set 2005 -
Data do Fascículo
Ago 2005
Histórico
-
Aceito
20 Abr 2005 -
Recebido
10 Fev 2004