Aspectos fisioanatômicos de plantas jovens de Cupania vernalis camb. submetidas a diferentes níveis de sombreamento

Physioanatomy traits of leaves in young plants of Cupania vernalis camb. subjected to different shading levels

Aspectos fisioanatômicos de plantas jovens de Cupania vernalis camb. submetidas a diferentes níveis de sombreamento

Physioanatomy traits of leaves in young plants of Cupania vernalis camb. subjected to different shading levels

Érico de Castro Lima Jr.^I; Amauri Alves de Alvarenga^II; Evaristo Mauro de Castro^III; Carlos Vinício Vieira^IV; João Paulo Rodrigues Alves Delfino Barbosa^IV

^IMestre em Agronomia/Fisiologia Vegetal, Dep. Biologia, UFLA

^IIDepartamento de Biologia, UFLA. Cx. Postal 3037, 37200-000 Lavras-MG

^IIIDepartamento de Biologia, UFLA. Cx. Postal 3037, 37200-000 Lavras-MG

^IVBolsistas de Iniciação Científica, PIBIC/CNPq. Departamento de Biologia, UFLA, Lavras-MG

RESUMO

Cupania vernalis Camb. (Sapindaceae) é uma espécie freqüente em quase todas as formações florestais, principalmente em Cerrado e Mata de Galeria, abrangendo os Estados de Minas Gerais, Mato Grosso e São Paulo até o Rio Grande do Sul. Essa espécie se destaca, principalmente, pelo seu emprego em plantios mistos destinados à recuperação de áreas degradadas de preservação permanente, pelo fato de seus frutos serem muito apreciados e consumidos por pássaros e, ainda, na medicina popular contra asma e tosses convulsivas. O estudo da anatomia foliar é de grande importância para a compreensão da plasticidade adaptativa de uma espécie submetida a diferentes condições ambientais, por estar correlacionada com processos de trocas gasosas e assimilação de CO₂ e outras características inerentes ao crescimento da planta. Neste trabalho, objetivou-se estudar o efeito de diferentes níveis de sombreamento (pleno sol, 30%, 50% e 70%) sobre a anatomia foliar e trocas gasosas de plantas jovens de Cupania vernalis Camb. Os resultados indicaram maior taxa fotossintética e, ainda, incrementos na condutância estomática, espessura do limbo, número de estômatos por área e espessura de parede celular em folhas de plantas crescidas sob pleno sol e 30% de sombreamento. Foram observadas correlações positivas entre características de trocas gasosas e anatomia foliar. Pelos resultados, pôde-se concluir que a espécie em estudo apresenta grande plasticidade anatômica em relação aos níveis de sombreamento testados, favorecendo, assim, um melhor desenvolvimento das mudas sob diferentes condições ambientais.

Palavras-chave:Cupania vernalis Camb., fotossíntese, sombreamento e anatomia foliar.

ABSTRACT

Cupania vernalis camb. (Sapindaceae) is a species commonly found in almost all forest associations, mainly in savanna-like vegetation (cerrado) and galeria woods, spreading over the states of Minas Gerais, Mato Grosso, São Paulo and reaching as far as Rio Grande do Sul. The species stands out mainly by its use in mixed planting to recover degraded areas of permanent preservation, for its fruits being much appreciated and consumed by birds and, still used in folk medicine against asthma and convulsive coughs. Leaf anatomy studies are highly important for the understanding of the adaptive plasticity of a species subjected to different environmental conditions, as it is correlated with processes such as gas exchanges and CO₂ assimilation, as well as other processes inherent to plant growth. This work aimed to study the effect of different shading levels (full sunshine, 30%, 50% and 70%) on leaf anatomy and gas exchanges of Cupania vernalis camb plantlets. The results showed greater photosynthetic rate, increase in stomatal conductance, blade thickness, number of stomata per area and thickness of cell wall on leaves of plants grown under full sunshine and 30% shading. Positive correlations were observed between gas exchange traits and leaf anatomy. Based on these results, it is possible to conclude that the species used in this study has a great anatomic plasticity in relation to the tested shading levels, supporting in this way a better development of the seedlings under different environmental conditions.

Keywords:Cupania vernalis Camb., photosynthesis, shading and leaf anatomy.

1. INTRODUÇÃO

Cupania vernalis Camb. é uma espécie conhecida popularmente como camboatã ou arco-de-peneira que habita tanto o interior de matas primárias quando em todos os estádios de formações secundárias. É descrita na literatura como uma espécie semidecídua, heliófita e seletiva higrófita, característica da floresta semidecídua de altitude e da mata pluvial atlântica. Trata-se de uma espécie de interesse ecofisiológico e econômico, podendo ser utilizada tanto na recuperação de áreas degradadas de preservação permanente quanto no paisagismo. Vale ressaltar também seu grande valor para a fauna, pois seus frutos são utilizados na alimentação, principalmente por pássaros (LORENZI, 2000), além do seu potencial medicinal, pois é utilizado na medicina popular contra asma e tosses convulsivas (RODRIGUES e CARVALHO, 2001).

A maioria dos projetos que visa à conservação e exploração de espécies nativas florestais depende da formação de mudas. Assim, a renovação da vegetação, a reconstituição de áreas degradadas, a produção de madeira e a obtenção de fitoterápicos são baseadas na coleta de sementes, reprodução e formação de mudas das espécies (MELLO et al., 1998; ALMEIDA, 2001; CAMPOS e UCHIDA, 2002).

Fatores como luz, temperatura, água e condições edáficas são alguns componentes do meio que influenciam, de maneira decisiva, o desenvolvimento da vegetação. Portanto, o suprimento inadequado de um desses componentes ou fatores pode reduzir o vigor da planta e limitar o seu desenvolvimento. Dentre esses fatores, a luz, especialmente nos planos qualitativo e quantitativo, age regulando vários processos do desenvolvimento, como a taxa de fotossíntese, biossíntese de pigmentos, assimilação de nitrogênio e anatomia foliar, entre outros processos (FERREIRA et al., 1977; SCHLUTER et al., 2003).

Alterações na estrutura interna foliar constituem aspectos decisivos na capacidade de aclimatação das espécies expostas a diferentes condições de ambiente (HANBA et al., 2002; SCHLUTER et al., 2003). Em adição, as características fotossintéticas geralmente variam em resposta a diferentes regimes de irradiância (BOARDMAN, 1977). Folhas de árvores crescendo num ambiente de sombra apresentam modificações nas características fotossintéticas, bioquímicas, organização de células do mesófilo e freqüência estomática quando comparadas com folhas crescendo num ambiente de maior irradiância (SIMS et al., 1998; SCHLUTER et al., 2003).

A difusão de CO₂ no mesófilo depende da estrutura interna do limbo foliar e da organização das células do mesófilo. Todavia, a variação na condutância em resposta a diferentes níveis de radiação tem sido pouco estudada (EVANS e LORETO, 2000).

Este trabalho teve por objetivo avaliar os efeitos de diferentes níveis de irradiância em plantas de Cupania vernalis Camb. sobre as características anatômicas e fotossintéticas e respectivas inter-relações.

2. MATERIAL E MÉTODOS

O trabalho foi conduzido no Departamento de Biologia do Setor de Fisiologia Vegetal, da Universidade Federal de Lavras, durante o período de abril a novembro de 2003, sob condições de viveiro. As mudas foram oriundas de sementes coletadas em plantas-matriz localizadas no Município de Bom Sucesso, MG, às margens do Rio Grande, onde atualmente se localiza o reservatório da Usina Hidrelétrica do Funil.

As mudas foram cultivadas em bandejas de isopor contendo 144 células e, como substrato, terra de subsolo, areia e esterco bovino, na proporção de 7:2:1, e adubado com 2 kg de fertilizante 4:14:8/m³ de substrato. Posteriormente, as mudas foram transferidas para sacos de polietileno contendo 3 dm³ do mesmo substrato, permanecendo em viveiro sob 30% de sombreamento por um período de cinco meses até se estabelecerem. Aos oito meses de idade, plantas jovens de Cupania vernalis Camb. foram submetidas a quatro níveis de sombreamento (0% ou pleno sol, 30, 50 e 70% de sombreamento). Os níveis de 30, 50 e 70% foram obtidos por meio de telas pretas de náilon, conhecidas como "sombrite", conforme especificações do fabricante. Durante o período de condução do experimento, foram realizadas irrigações diárias e adubações mensais com solução nutritiva modificada de Johnson (1940).

Ao final do experimento foram analisadas as seguintes características: taxas de fotossíntese líquida, transpiração e condutância estomática, por meio do analisador portátil de gás infravermelho de fluxo aberto (LCA-4, Analytical Development Co., Hoddesdon, UK). Essas avaliações foram realizadas em um único dia, às 9 horas da manhã (hora solar), em folhas totalmente expandidas localizadas no terceiro nó, região superior de plantas. Para o estudo de anatomia foliar, foram utilizadas as mesmas folhas submetidas às avaliações de trocas gasosas.

O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente casualizado, com os tratamentos representados por quatro níveis de luz (70, 50 e 30% e pleno sol), com 25 repetições, sendo a unidade experimental constituída de uma planta. Os dados foram submetidos à análise de variância e testes de média, utilizando-se o programa SISVAR 4.3 (FERREIRA, 1999).

2.1 Microscopia de luz

As folhas submetidas a avaliações de trocas gasosas foram coletadas, posteriormente fixadas em álcool 70% e conduzidas ao laboratório, onde foram realizadas as confecções das lâminas para fins de estudos anatômicos. Os cortes foram realizados à mão livre, com a utilização de lâmina de barbear e submetidos, em seguida, à coloração com safranina e azul-de-astra, na proporção de 7:3. No caso específico para avaliações relativas à cutícula foi utilizado o corante Sudam IV.

A determinação da densidade estomática foi realizada por seções paradérmicas da epiderme na face abaxial. A contagem de estômatos foi realizada em microscópio Olympus CBB, com o auxílio de uma câmara clara, segundo metodologia descrita por Labouriau et al. (1961), em quatro campos da região mediana de 10 folhas provenientes de 10 plantas distintas, perfazendo-se um total de 40 campos por tratamento.

A espessura foliar foi avaliada por meio de seções transversais de lâminas semipermanentes de 10 folhas provenientes de 10 plantas distintas, sendo as medições realizadas pelo microscópio KEN-A-VISION 2100 equipado com uma Ocular Micrométrica. As medidas foram realizadas em três campos por folha, perfazendo-se um total de 30 medições para cada tecido foliar por tratamento.

O índice estomático (Si) foi calculado por meio da seguinte fórmula: Si (%)= [Sn/(Sn + Em)] x 100, sendo (Sn) o número de estômatos e (Em) o número de células da epiderme. As observações e as documentações foram realizadas em fotomicroscópio Olimpus BX 60.

2.2 Microscopia eletrônica de transmissão (MET)

As preparações e a observação das amostras para a MET foram realizadas no Laboratório de Microscopia de Precisão do Departamento de Fitopatologia da Universidade Federal de Lavras, em Lavas, MG. Foram coletados pedaços de 1 mm² de cinco folhas de cada tratamento, localizadas no 3º nó abaixo do ápice e fixadas em solução (Karnovisk's modificado), pH 7,2 por um período de 24 h, lavados em tampão cacodilato (três vezes de 10 min), pós-fixados em tetróxido de ósmio 1% em água por 1 hora, lavados por duas vezes de 15 min em água destilada, transferidos para solução 0,5% de acetato de uranila durante 12 h a 4 °C e em seguida, lavados novamente em água destilada e desidratados em gradiente de acetona (30, 50, 70, 90 e 100% por três vezes). Em seguida, o material foi incluído em gradiente crescente de Spurr/acetona 30% (8 h), 70% (12 h) e 100% duas vezes por 24 h cada, sendo os espécimes montados em moldes e colocados para polimerizar em estufa a 70 °C por 48 h.

Em seguida, foram realizados os cortes em seções semifinas (1 mm) e ultrafinas (<100 nm), utilizando-se um ultramicrotomo Reichrt-Jung (ultracut), com o auxílio de navalha de diamante. Os cortes semifinos foram coletados com anel de ouro, colocados em lâminas de vidro, coloridos com azul-de-toluidina (1 g azul-de-toluidina, 1 g de borato de sódio e 100 mL de água purificados por meio de filtro Millipore 0,2 mm) e montados permanentemente em meio Permalt. Os cortes ultrafinos foram coletados em grades de ouro ("golden slot grids"), secados em raques de alumínio cobertos com formvar (ROWLEY e MORAN, 1975). As seções foram pós-contrastadas em acetato de uranila, seguido por acetato de chumbo por três minutos cada e, em seguida, examinadas em microscópio eletrônico de transmissão Zeiss, modelo EM 109 a 80 Kv.

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

As plantas cultivadas sob 50 e 70% de sombreamento apresentaram menores taxas de fotossíntese líquida quando comparadas com os demais tratamentos avaliados. As plantas submetidas a 70% de sombreamento foram as que exibiram menor condutância estomática em relação às cultivadas sob maiores intensidades luminosas (Figuras 1bc).

Quanto à transpiração, de maneira geral não foram observadas diferenças entre os tratamentos (Figura 1a), muito embora tenham sido verificados aumento na condutância estomática e incremento concomitante na fotossíntese líquida em níveis mais elevados de irradiância, demonstrando uma relação direta entre essas duas características (Figuras 1bc).

Vários trabalhos vêm sendo realizados para se estudar o efeito de diferentes níveis de radiação sobre a estrutura foliar e trocas gasosas (SIMS et al., 1998; ALVARENGA et al., 2003; SCHLUTER et al., 2003).

Em Croton urucurana Baill, uma espécie pioneira, Alvarenga et al. (2003) verificaram também que as maiores taxas fotossintéticas ocorreram em plantas jovens cultivadas em níveis mais elevados de irradiância (30% e a pleno sol).

Trabalhando com espécies tolerantes e sensíveis à sombra, Ramos e Grace (1990) observaram resultados com tendências semelhantes, em que os maiores valores de condutância estomática foram observados em plantas tolerantes cultivadas a pleno sol.

Em plantas de Quercus robur, Welander e Ottosson (2000) observaram que as taxas transpiratórias foram maiores com o aumento da irradiância.

Os resultados obtidos em plantas de C. vernalis corroboram os de Piel et al. (2002). Esses autores verificaram que plantas de Juglans regia cultivadas a pleno sol apresentaram maiores taxas de fotossíntese e condutância estomática, confirmando a citada relação entre essas duas características.

Maior espessura do limbo de folhas de C.vernalis foi observada em plantas cultivadas sob sol pleno, seguidas das plantas cultivadas sob 30, 50 e 70% de sombreamento, respectivamente (Tabela 1).

A espessura do parênquima paliçádico e das epidermes das faces abaxial e adaxial foi a que mais contribuiu para a maior espessura do limbo nas plantas cultivadas a pleno sol, uma vez que não foram observadas diferenças significativas (P>0,05) na espessura do parênquima esponjoso (Tabela 1). Pôde-se verificar, ainda, que os espaços intercelulares no mesófilo das folhas submetidas a 70% de sombreamento foram maiores, em comparação com essa mesma característica das folhas a pleno sol (Figura 2).

Vários trabalhos com espécies lenhosas têm mostrado maior espessamento do mesófilo e redução dos espaços intercelulares em folhas de plantas cultivadas a pleno sol, em relação às cultivadas em níveis mais elevados de sombreamento (ASHTON e BERLYN, 1992; NAKAZONO et al., 2001; PIEL et al., 2002).

Em três espécies de Acer (A. palmatum, A. mono e A. rufinerve), Hanba et al. (2002), avaliando o efeito de diferentes níveis de irradiância sobre a anatomia foliar, verificaram que todas as espécies apresentaram maior espessamento no mesófilo com o aumento da radiação. Esse maior espessamento também se deveu a um parênquima paliçádico mais espesso.

O decréscimo na espessura do limbo foliar de plantas de C. vernalis cultivadas em níveis mais elevados de sombreamento pode ter ocorrido em virtude da diferença na distribuição de fotoassimilados. Em condições de baixa irradiância, as plantas apresentaram folhas mais delgadas, devido ao consumo de assimilados para a expansão da área foliar (COOPER e QUALLS, 1967; SERT, 1992).

Foram observadas diferenças marcantes entre os tratamentos, com relação às paredes das células dos parênquimas paliçádico e esponjoso. As paredes das células de ambos os tecidos foram mais espessas em folhas de plantas crescidas a pleno sol, em comparação com as cultivadas sob 70% de sombreamento (Tabela 2).

De acordo com as teorias que explicam a ação morfogenética da radiação solar, segundo Rizzini (1976), plantas submetidas a maiores níveis de irradiância apresentam, geralmente, elevadas concentrações de açúcares solúveis e, como conseqüência, aumento da pressão osmótica celular, causando diminuição no teor de água dos tecidos. Dessa maneira, há um déficit hídrico nas folhas, o qual gera um desvio de água dos meristemas. Em conseqüência, o crescimento das células na fase de alongamento é reduzido, e o crescimento em expansão das paredes celulares paralisa antes do que deveria, tendendo, por isso, a tornar-se mais espessas. O resultado final é a formação de células menores e com maior espessura de parede.

Segundo Evans (1999), há uma relação estreita entre espaços intercelulares e espessuras de parede celular na condutância interna de CO₂. Essa condutância é constituída de dois componentes, ou seja, a difusão de gases através dos espaços intercelulares e a difusão líquida entre a parede celular e os sítios de carboxilação.

No presente estudo, foram observados maiores espaços intercelulares (Figura 2) e menores espessuras de parede (Tabela 2) em folhas de C.vernalis submetidas a níveis mais elevados de sombreamento, favorecendo, assim, maior condutância interna de CO₂ e maior distribuição interna de CO₂ nas folhas dessas plantas.

A partir de observações de seções paradérmicas em lâminas foliares, verificou-se que o número de estômatos por área, o número de células e o índice estomático foram superiores em plantas cultivadas a pleno sol e 30% de sombreamento (Figura 3a,c,d). Os estômatos das folhas das plantas submetidas a pleno sol e 50% de sombreamento são menores em diâmetro equatorial, enquanto em relação ao diâmetro polar não foram verificadas diferenças entre os tratamentos (Figura 3b).

Esses resultados estão de acordo com os obtidos para outras espécies, nas quais geralmente ocorre aumento na freqüência e no no índice estomático com a elevação da irradiância (ABRAMS e MOSTOLLER, 1995; CASTRO et al., 1998; ATROCH et al., 2001; HANBA et al., 2002).

Aumento na densidade estomática pode permitir que a planta eleve a condutância de gases e, assim, evitar que a fotossíntese seja limitada sob diferentes condições de ambiente. Alguns trabalhos têm demonstrado correlações positivas entre número de estômatos e taxa fotossintética (KUNDU e TIGERSTEDT, 1998; CASTRO, 2002).

Alguns autores como Atroch et al. (2001) e Klich (2000) não encontraram em seus trabalhos diferenças nos diâmetros dos estômatos em relação aos níveis de irradiância, a que as plantas foram submetidas. Entretanto, Castro et al. (1998) encontraram diferenças significativas apenas no diâmetro polar dos estômatos da espécie de Guarea guidonea, os quais foram maiores em folhas de plantas cultivadas em 50% de sombreamento.

De acordo com Voltan et al. (1992) e Morais et al. (2003), o aumento do sombreamento provoca redução no número de estômatos, e na espessura do mesófilo e incremento dos espaços intercelulares, e essas características estão relacionadas ao processo fotossintético.

As diferenças no número de estômatos observadas nas plantas de C.vernalis nos diferentes níveis de sombreamento refletiram diretamente na condutância estomática. Quanto maior o número de estômatos/mm², maior a condutância estomática (Figura 4b), portanto as plantas de Cupania cultivadas em níveis mais elevados de irradiância apresentaram menor resistência à difusão de gases. A freqüência estomática é um bom indicador da capacidade fotossintética, entretanto a condutância estomática não depende somente do número de estômatos, mas também do seu tamanho (BJORKMAN e HOLMGREN, 1963).

Para Koslowski et al. (1991), a capacidade de resposta dos estômatos às variáveis ambientais são mais importantes para a determinação da condutância estomática do que o seu número.

Relações positivas entre transpiração, condutância estomática, índice estomático, número de estômatos, espessura do limbo e taxa fotossintética líquida foram verificadas no presente estudo (Figura 4). Todas essas características poderão ser utilizadas como indicadores da capacidade fotossintética em plantas de C. vernalis submetidas a diferentes níveis de sombreamento.

Diante dos resultados, verificou-se que a anatomia foliar pode influenciar a taxa de trocas gasosas e, assim, promover grandes diferenças na eficiência do uso da luz (ARAUS et al., 1986; SCHLUTLER et al., 2003), demonstrando que há uma plasticidade adaptativa em espécies que apresentam amplo potencial de aclimatização (BJORKMAN, 1981; SIMS et al., 1998; NAKAZONO et al., 2001; IVANOVA e P'YANKOV, 2002; PIEL et al., 2002; SCHLUTER et al., 2003).

As plantas de C. vernalis apresentaram uma grande plasticidade em relação aos diferentes níveis de irradiância estudados, alterando algumas características da anatomia foliar, as quais foram direta e positivamente relacionadas com características inerentes a trocas gasosas, como taxa fotossintética, condutância estomática e transpiração, favorecendo, assim, um melhor desenvolvimento das mudas sob diferentes condições ambientais.

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Recebido em 07.07.2004 e aceito para publicação em 10.11.2005.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  28 Abr 2006
• Data do Fascículo
  Fev 2006

Histórico

• Aceito
  10 Nov 2005
• Recebido
  07 Jul 2004