Efeitos da temperatura e do alimento no desenvolvimento de Dysdercus maurus Distant (Hemiptera, Pyrrhocoridae)

Effects of temperature and food on the development of Dysdercus maurus Distant (Hemiptera, Pyrrhocoridae)

CONTROLE BIOLÓGICO E PROTEÇÃO DE PLANTAS

Efeitos da temperatura e do alimento no desenvolvimento de Dysdercus maurus Distant (Hemiptera, Pyrrhocoridae)

Effects of temperature and food on the development of Dysdercus maurus Distant (Hemiptera, Pyrrhocoridae)

Fábio Souto Almeida^I; Lenicio Gonçalves^II

^IMestre em Ciências Ambientais e Florestais, Departamento de Ciências Ambientais/IF/UFRRJ, BR 465 Km 7, 23850-230, Seropédica-RJ, Brasil. [e-mail]

^IIProf. dos Cursos de Mestrado CPGCAF e PPGEA. Área de Biologia/DBA/IB/UFRRJ, 23850-230, Seropédica-RJ, Brasil. [e-mail]

RESUMO

Dysdercus maurus Distant, 1901 (Hemiptera, Pyrrhocoridae) é uma importante praga de Gossypium spp. (algodoeiro), Citrus Sinensis Osbeck (Rutaceae) (laranjeira) e Citrus reticulata (Rutaceae) (tangerineira), além de sementes de Chorisia speciosa St. Hil. (paineira). Este trabalho objetivou avaliar os efeitos da temperatura e do alimento no desenvolvimento de D. maurus. Foram realizados oito tratamentos, seis em que os percevejos foram alimentados com sementes de paineira e mantidos a 15, 18, 20, 25 e 30 ± 1ºC, UR 80 ± 3% e fotofase de 12 h ou em condições ambientais de laboratório (23,5 ± 2,6ºC, UR 73,3 ± 9,9 %), e dois em que foram alimentados com sementes de algodão variedade IAC-22 e mantidos a 25 e 30ºC. Em todos os tratamentos foram observados cinco estágios imaturos. O aumento da temperatura proporcionou diminuição do tempo de desenvolvimento. A temperatura de 15ºC foi letal para ovos e ninfas de D. maurus. A menor mortalidade de ninfas ocorreu quando os percevejos foram alimentados com sementes de algodão a 25ºC (24,07%). A menor temperatura base (Tb) foi obtida para o 1º ínstar (11,54ºC) e a maior para o 2º ínstar (15,33ºC). As fêmeas de D. maurus necessitam de maior quantidade de graus-dias (329,93 graus-dias) que os machos (300,49 graus-dias) para atingir o estádio adulto.

Palavras-chave:Chorisia speciosa; exigências térmicas; temperatura base.

ABSTRACT

Dysdercus maurus Distant, 1901 (Hemiptera, Pyrrhocoridae) is an important pest on Gossypium spp. (cotton tree), Citrus sinensis Osbeck (Rutaceae) and Citrus reticulata Blanco (Rutaceae) crops. This insect also feeds on seeds of Chorisia speciosa St. Hil. (Bombacaceae). This work aimed to evaluate the effects of temperature and food on the development of D. maurus. Eight treatments were carried out, in six of them bugs were fed with seeds of C. speciosa and kept at 15, 18, 20, 25 and 30 ± 1ºC, 80 ± 3% RH and 12h photophase or in laboratory conditions (23.5 ± 2.6ºC, 73.3 ± 9.9 % RH), and in the other two treatments bugs were fed with seeds of cotton variety IAC-22 and kept at 25 or 30ºC. In all treatments five immature stages were observed. The increase of temperature caused reduction in the developmental time. The temperature of 15ºC disabled nymphal eclosion and was also lethal to those nymphs ecloded at other temperatures. The lower mortality of nymphs occurred in the temperature of 25ºC with cotton as food (24.07%). The lower threshold temperature (Tb) occurred for the 1^st instar (11.54ºC) and the higher for the 2^nd instar (15.33ºC). The females of D. maurus required more degree-days (329.93 degree-days) than males (300.49 degree-days) until adult emergence.

Keywords:Chorisia speciosa; thermal requirements; threshold temperature.

O gênero Dysdercus Guérin Menéville, 1831 (Hemiptera, Pyrrhocoridae) apresenta diversas espécies de importância econômica, as quais são pragas do algodoeiro (Gossypium spp.) (Malvaceae) em vários países (Gonçalves 2000; Robertson 2004). Causam no algodoeiro, o manchamento e podridão das fibras, assim como a perda do peso e redução do teor de óleo da semente (Milano et al. 1999).

Dysdercus maurus Distant, 1901, além de ser uma das mais importantes pragas do algodoeiro, é também citado como herbívoro sugador de flores e frutos da laranjeira, Citrus sinensis (L.) Osbeck (Rutaceae), e frutos da tangerineira, Citrus reticulata Blanco (Rutaceae), causando manchamento e queda das flores e o apodrecimento dos frutos, pela inoculação de esporos do fungo Penicillium spp. (Moizant & Teran 1970; Xerez et al. 1984), além de se alimentar de sementes de Chorisia speciosa St. Hil. (paineira). É uma das espécies do gênero com maior gama de plantas hospedeiras e a mais competitiva por recursos alimentares, apresentando ainda, ampla distribuição geográfica (Almeida et al. 1982; Almeida 1983; Almeida et al. 1993), como as Antilhas, Argentina, Brasil, Colômbia, Guiana, Suriname e Venezuela. No Brasil, ocorre nos estados do Amazonas, Bahia, Goiás, Pará, Pernambuco, Rio Grande do Norte, Sergipe e na região sudeste (Costa Lima et al. 1962; Juberg et al. 1982).

Vários são os fatores bióticos e abióticos que influenciam os insetos. A disponibilidade de alimento é um fator biótico que afeta drasticamente a ocorrência temporal e geográfica, e alguns alimentos podem ser mais favoráveis ao seu desenvolvimento (Botton et al. 1998; Holtz et al. 2003). Segundo Kohno & Bui Thi (2005), insetos herbívoros, como as espécies de Dysdercus, têm sua ocorrência associada à de suas plantas hospedeiras. Entre os fatores abióticos, a temperatura tem papel de destaque, influenciando diretamente o desenvolvimento, reprodução e comportamento dos insetos, e indiretamente através do alimento (Silva 2004; Chagas Filho et al. 2005; Vivan & Panizzi 2005). Segundo Silveira Neto et al. (1976), a exigência térmica de uma espécie determina a velocidade de seu desenvolvimento, o número de gerações por ano e a prolificidade. No estudo das necessidades térmicas dos insetos quanto ao desenvolvimento, podem ser obtidas a constante térmica (K), em graus-dias, e a temperatura base (Tb), menor temperatura necessária para o desenvolvimento (Albergaria & Cividanes 2002; Mendes et al. 2005).

A despeito de sua importância econômica, informações sobre a biologia de D. maurus são escassas, sendo o presente trabalho o primeiro a fornecer informações dos efeitos da temperatura e da dieta no seu desenvolvimento. Tal estudo pode contribuir com informações ecológicas úteis para a elaboração de estratégias de manejo, principalmente quanto à previsão de picos populacionais no campo. Este trabalho teve como objetivo avaliar a influência de dois alimentos, sementes de algodão variedade IAC-22 e de C. speciosa (paineira), e da temperatura no desenvolvimento do percevejo, bem como determinar as exigências térmicas de cada uma das suas fases de desenvolvimento.

MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi realizado no Laboratório de Ecologia de Insetos - LEI/DBA/IB, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro. A criação de D. maurus foi iniciada com insetos adultos capturados no campus da universidade. Estes foram separados em casais e alimentados com sementes de C. speciosa ou de algodão variedade IAC-22. As posturas obtidas em laboratório foram individualizadas em placas de petri e submetidas aos tratamentos. Os insetos foram alimentados com sementes de C. speciosa, e mantidos em câmaras climáticas reguladas a 15, 18, 20, 25 e 30 ± 1ºC, UR 80 ± 3%, 12 horas de fotofase e também em condições ambientais de laboratório (condições não controladas). Na temperatura de 15ºC foram utilizadas ninfas provenientes de ovos mantidos em condições não controladas e eclodidas a menos de 24 horas. Nos demais tratamentos, as ninfas utilizadas permaneceram sob as mesmas condições que estavam os ovos de onde emergiram. Em outros dois tratamentos os insetos receberam como alimento sementes de algodão da mesma variedade e foram mantidos em câmaras climáticas nas temperaturas de 25 e 30 ± 1ºC, UR 80 ± 3% e 12 horas de fotofase. Para o tratamento em condições ambientais não controladas registrou-se, três vezes ao dia: temperatura, umidade relativa do ar, e a temperatura máxima e mínima. Durante a condução deste tratamento, a temperatura média foi de 23,5 ± 2,6ºC, a média da máxima de 25,3 ± 2,9ºC e a média da mínima de 21,9 ± 2,2ºC, sendo o intervalo de variação de 18 a 31ºC. A UR média neste período foi de 73,3 ± 9,9%, com maior UR registrada de 92% e menor de 39%.

Nos tratamentos em que os insetos foram alimentados com sementes de paineira, foram individualizadas a 20ºC 52 ninfas de primeiro ínstar e nas demais temperaturas 54 ninfas. Para os tratamentos com sementes de algodão, foram individualizas 50 ninfas em cada temperatura. Todas as ninfas foram mantidas em potes de polietileno transparente de 250 ml, os quais continham aberturas protegidas por tecido de filó para a aeração. Todas as ninfas foram alimentadas a cada três dias com sementes, as quais foram umedecidas por 24 horas em água destilada. Cada ninfa de 1º e de 2º ínstar recebeu três sementes previamente perfuradas com ajuda de estilete para facilitar a alimentação. Os indivíduos dos demais ínstares receberam cinco sementes. Em cada pote foi colocado um chumaço de algodão hidrófilo diariamente umedecido com água destilada. A troca de ínstar foi constatada pela liberação da exúvia. Através de observações diárias foram determinados o período embrionário, o número de ínstares, a duração de cada ínstar e do período ninfal, com e sem distinção de sexo, assim como, a razão sexual e a taxa de mortalidade acumulada nos ínstares, para cada tratamento. Para a análise dos dados utilizou-se o teste de Mann-Whitney, a 5% de probabilidade (Zar 1999).

A temperatura base (Tb) e a constante térmica (K) foram calculadas pelo "Método da Hipérbole", apenas para o tipo de alimento sementes de paineira, e a comparação entre os valores de limites térmicos inferiores de desenvolvimento foi realizada pelo seu intervalo de confiança (IC) a 95% de probabilidade, como proposto por Haddad et al. (1999). Foram desenvolvidas equações de regressão para o período embrionário, cada ínstar e período ninfal, com e sem distinção de sexo. Para tal, utilizou-se a velocidade de desenvolvimento do inseto quando alimentado com sementes de C. speciosa em cada temperatura avaliada.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Em todos os tratamentos D. maurus apresentou cinco estádios ninfais e a sexagem só foi possível na fase adulta. Também Milano et al. (1999) e Gonçalves (2000), constataram, respectivamente para D. peruvianus e D. ruficollis, cinco estádios ninfais. Não houve a eclosão de ninfas dos 233 ovos mantidos a 15ºC, os quais foram obtidos de posturas de casais coletados no campo, porém a eclosão ocorreu quando os ovos foram obtidos dessas mesmas posturas e incubados a 30ºC e em condições ambientais não controladas. Das 54 ninfas emergidas de ovos incubados em condições ambientais de laboratório e mantidas em câmara climática a 15ºC, somente uma, após 33 dias, completou o 2º ínstar e sobreviveu oito dias como 3º ínstar.

Nos tratamentos em que os insetos foram alimentados com sementes de C. speciosa e mantidos a 18, 20, 25 e 30ºC e sob condições não controladas (23,5ºC), um número proporcionalmente menor de fêmeas chegou à fase adulta nas temperaturas mais baixas, sendo as razões sexuais de 0,35, 0,40, 0,55, 0,54 e 0,59, respectivamente. Nos testes realizados a 25 e 30ºC e com sementes de algodão, as razões sexuais respectivamente de 0,48 e 0,47, foram menores que nos tratamentos com sementes de paineira, sob as mesmas temperaturas. As durações médias do período embrionário, dos ínstares e do período ninfal, diminuíram significativamente com o aumento da temperatura, para ambas as dietas testadas (Tabela I). Segundo Odum (1986), a variação de temperatura é muito importante em termos ecológicos, pois a temperatura constante não acarreta necessariamente os mesmos efeitos que a oscilante, mesmo que as suas médias sejam iguais. Para D. maurus, o tratamento em condições ambientais não controladas apresentou durações das fases de desenvolvimento significativamente maiores que a 25 e 30ºC, nas duas dietas, e menores que a 15, 18 e 20ºC, exceto quando a comparação foi feita com o 4º e o 5º ínstares a 25ºC tendo como alimento sementes de algodão (Tabela I). A temperatura média encontrada no tratamento em condições ambientais não controladas (23,5ºC) parece ter acarretado efeito similar ao que causaria uma temperatura constante de mesmo valor, pois esse tratamento seguiu a tendência dos demais. As durações das fases de desenvolvimento foram menores que a dos tratamentos com temperatura menor que 23,5ºC e maiores que dos tratamentos com temperatura acima desse valor. Nem sempre o aumento da temperatura proporciona diminuição significativa do tempo de desenvolvimento dos insetos. Milano et al. (1999) em estudo sobre exigências térmicas de D. peruvianus alimentados com sementes de algodão variedade IAC-22, observaram que a duração média do período embrionário e dos 1º e 2º ínstares foram significativamente menores a 18 ºC que a 20ºC, e as durações do 3º ínstar foram iguais. Também não houve diferença significativa na comparação da duração do período embrionário e dos ínstares entre os tratamentos a 28 e 30ºC. Porém, em geral, o tempo de desenvolvimento de D. peruvianus diminuiu com o aumento da temperatura. Gonçalves (2000), constatou que a duração do período ninfal de D. ruficollis, alimentado com sementes de algodão variedade IAC-17, foi menor a 30ºC que a 25ºC.

Na comparação entre tratamentos com mesma temperatura e diferente alimentação, a 25ºC apenas o período embrionário e a duração do 2º ínstar não foram significativamente diferentes. Nos tratamentos a 30ºC a diferença só não foi significativa para o período embrionário e o 1º ínstar. O 2º ínstar a 30ºC foi significativamente maior para os insetos criados com sementes de paineira. Os demais ínstares e o período ninfal dos insetos alimentados com sementes de algodão foram significativamente maiores que dos alimentados com sementes de paineira (Tabela I).

Não houve diferença significativa entre a duração do período ninfal de machos e fêmeas quando submetidos ao mesmo tratamento. Quando a análise foi feita entre tratamentos, as durações decresceram com o aumento da temperatura. Machos e fêmeas alimentados com sementes de paineira apresentaram período ninfal significativamente menor que de machos e fêmeas alimentados com sementes de algodão e submetidos às mesmas temperaturas. Gonçalves (2000) constatou, a 25ºC, ser o período ninfal das fêmeas significativamente maior que dos machos de D. ruficollis. No presente trabalho, o período ninfal de ambos os sexos em condições ambientais não controladas, também foi significativamente maior que a 25ºC e a 30ºC, nos dois tipos de alimento, e menor que nos tratamentos a 18 e a 20ºC (Tabela I). No tratamento a 15ºC, 66,67% das ninfas de D. maurus morreram sem completar o 1º ínstar e apenas uma completou o 2º ínstar. Dentre os tratamentos em que houve emergência de adultos, a maior taxa de mortalidade da fase jovem acorreu a 20ºC (71,15%), seguida de 18ºC (68,52%) e a menor a 25ºC (12,00%), em semente de algodão. Já nos tratamentos com sementes de paineira, a menor mortalidade da fase jovem ocorreu a 30ºC (24,07%) (Fig. 1). D. maurus, em todos os tratamentos, apresentou as maiores taxas de mortalidade nos dois primeiros ínstares, exceto nos tratamentos a 18ºC e a 25ºC com sementes de algodão, onde a maior mortalidade ocorreu no 3º e 5º ínstares, respectivamente. Milano et al. (1999) também constataram haver maior mortalidade nos dois primeiros ínstares de D. peruvianus, principalmente no 1º ínstar, sendo que as maiores mortalidades da fase jovem ocorreram nos tratamentos a 28 e 30ºC. Para D. maurus, quando os insetos foram alimentados com sementes de paineira, a 18ºC só não houve mortalidade no 4º ínstar, a 20ºC ocorreu mortalidade nos três primeiros ínstares, a 25ºC nos quatro primeiros, a 30ºC nos dois primeiros e no 4º ínstar, e em condições ambientais não controladas nos dois primeiros e no 5º ínstar. Nos insetos alimentados com sementes de algodão, a 25ºC houve mortalidade nos 1º, 2º e 5º ínstares, e a 30ºC nos 1º, 2º e 4º ínstares. A análise dos dados revelou que as maiores taxas de mortalidade ocorreram nos dois primeiros ínstares de D. maurus, o que é demonstrado através da taxa de mortalidade acumulada, que passou a sofrer acréscimos expressivamente menores após o 2º ínstar, com exceção dos tratamentos a 18ºC e a 25ºC com algodão. Revelou também, que a temperatura constante de 15ºC foi letal para a fase jovem (Fig. 1).

As equações de regressão que descrevem a relação entre a velocidade de desenvolvimento e a temperatura apresentaram elevados coeficientes de determinação, o que demonstra que as mesmas representam com precisão o conjunto de dados e que há uma forte relação linear entre a temperatura e a velocidade de desenvolvimento de D. maurus, quando alimentado com sementes de C. speciosa (Tabela II).

O menor valor de temperatura base foi obtido para o 1º ínstar (11,54ºC), indicando ser a fase de desenvolvimento mais tolerante às baixas temperaturas, porém esta só diferiu significativamente dos valores calculados para o 3º e 4º ínstares. A maior temperatura base foi obtida para o 2º ínstar (15,33ºC), com maior amplitude de intervalo de variação e não diferindo significativamente das demais. Para o estágio de ovo e dos 3º, 4º e 5º ínstares, a temperatura base variou de 13,02 a 14,39ºC. Milano et al. (1999), também observaram para D. peruvianus, o menor valor de temperatura base para o 1º ínstar (9,98ºC) e o maior para o 4º ínstar (13,93). A temperatura base foi menor para as ninfas que originaram fêmeas em comparação com as que originaram dos machos, entretanto, a diferença não foi significativa (Tabela II). Dentre os ínstares, o 5º é o que requer maior quantidade de graus-dias para o inseto completar o estágio, e o 2º ínstar é o que requer menos graus-dias. Mendes et al. (2005) encontraram maior valor da constante térmica para os machos de Orius insidiosus (Say) (Hemiptera, Anthocoridae) do que para as fêmeas. Warderley & Ramalho (1999) constataram que as fêmeas de Supputius cincticeps (Heteroptera, Pentatomidae) exigem maior quantidade de graus-dias que os machos para chegar a fase adulta. O mesmo acontece com as fêmeas de D. maurus (Tabela II).

Nem sempre os resultados obtidos em laboratório serão semelhantes aos encontrados em ambiente natural, pois diversas variáveis, as quais no laboratório são controladas, influenciarão no resultado final. Nobrega (1989) observou em laboratório que as fêmeas de D. maurus após a cópula, procuram um local adequado, confeccionam um ninho e enterram seus ovos. Tal comportamento dificulta a previsão do tempo de desenvolvimento embrionário do inseto no campo, pois há variação da temperatura em termos de microclima.

Conclui-se que os alimentos semente de paineira e de algodão possibilitam ao inseto completar seu desenvolvimento quando mantido em temperaturas adequadas, sendo ambos bons hospedeiros para D. maurus. A semente de paineira permite ao hemíptero alcançar o estágio adulto em um menor período de tempo comparado à dieta semente de algodão, sob as mesmas condições de temperatura. A temperatura afeta o tempo de desenvolvimento e a mortalidade das ninfas de D. maurus, sendo o inseto influenciado negativamente pelas temperaturas mais baixas (15, 18 e 20ºC). A temperatura constante de 15ºC é letal para ovos e ninfas de D. maurus. Os resultados obtidos neste estudo, em especial as equações de regressão entre a velocidade de desenvolvimento de D. maurus e a temperatura, podem ser usados na previsão do desenvolvimento de populações desse inseto que tenham C. speciosa como hospedeiro.

Recebido em 23/05/2007; aceito em 06/11/2007

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  22 Jan 2008
• Data do Fascículo
  Dez 2007

Histórico

• Aceito
  06 Nov 2007
• Recebido
  23 Maio 2007