Ecologia do forrageio por Cyphomyrmex morschi Emery (Hymenoptera, Formicidae) em vegetação de restinga no Sul do Brasil

Foraging ecology of Cyphomyrmex morschi Emery (Hymenoptera, Formicidae) in sand dune vegetation at Southern Brazil

Ecologia do forrageio por Cyphomyrmex morschi Emery (Hymenoptera, Formicidae) em vegetação de restinga no Sul do Brasil

Foraging ecology of Cyphomyrmex morschi Emery (Hymenoptera, Formicidae) in sand dune vegetation at Southern Brazil

Benedito Cortês Lopes

Departamento de Ecologia e Zoologia, Universidade Federal de Santa Catarina. Caixa Postal 476, 88010-970 Florianópolis, Santa Catarina, Brasil. E-mail: [e-mail]

RESUMO

Foram amostrados 400 ninhos de Cyphomyrmex morschi Emery, 1887 entre 1997 e 1998, nas dunas da praia da Joaquina, Florianópolis, SC, para a verificação do material transportado ao ninho. Estas formigas utilizam material de origem vegetal ou animal (fezes de lagartas de Lepidoptera ou partes de corpos de besouros ou formigas) ou mesmo material não identificado que são introduzidos no ninho para o cultivo do fungo. Assim, do ponto de vista do papel ecológico desempenhado, pode-se considerar C. morschi como uma espécie detritófaga.

Palavras-chave: Formigas cultivadoras de fungo; Ilha de Santa Catarina; recursos utilizados; Attini.

ABSTRACT

A total of 400 nests of Cyphomyrmex morschi Emery, 1887 was evaluated between 1997 and 1998 at the dunes of the Joaquina Beach, Florianópolis, Santa Catarina, in order to verify the substrate brought back to the nests. These ants use vegetable or animal material (excrements of lepidopteran larvae or carcasses of beetles or ants) or even not identified material that are used to culture the fungus. Thus, ecologically speaking, C. morschi can be considered a detritiphagous species.

Key words: Fungus-growing ant; resources; Santa Catarina Island; Attini.

Devido ao impacto econômico causado a diversas monoculturas, aspectos da ecologia de formigas cortadeiras dos gêneros Acromyrmex Mayr, 1865 e Atta Fabricius, 1804 já foram estudados e até quantificados (ROCKWOOD 1976, FOWLER et al. 1986, WIRTH et al. 1997).

Por outro lado, os demais gêneros que compõem a tribo Attini têm sido menos estudados, apesar da importância que possam ter para a discussão da evolução do cultivo de fungos nesse grupo de formigas (WEBER 1972, HÖLLDOBLER & WILSON 1990, MUELLER & WCISLO 1998, BRANDÃO & MAYHÉ-NUNES 2001).

Assim, estudos envolvendo a ecologia de forrageio das formigas cultivadoras de fungos são relevantes, no sentido que revelam os substratos levados aos formigueiros e que servirão de meio para o desenvolvimento do fungo simbiôntico, fonte de alimento das colônias (HOWARD 1991, MURAKAMI & HIGASHI 1997). Outra especulação que pode ser tirada da ecologia de forrageio em Attini diz respeito à posição filogenética dos 12 gêneros (BRANDÃO & MAYHÉ-NUNES 2001), sendo que aqui há dois pontos de vista contrastantes: um que aceita o gênero Cyphomyrmex Mayr, 1862 como o mais basal (ou "primitivo") dentro da tribo (WEBER 1972, HÖLLDOBLER & WILSON 1990) e outro que diz que Cyphomyrmex tem uma posição intermediária na tribo (KUSNEZOV 1963, SCHULTZ & MEIER 1995, MAYHÉ-NUNES & JAFFÉ 1998, CURRIE et al. 1999).

Os objetivos do presente trabalho foram: verificar os substratos transportados aos ninhos por operárias de Cyphomyrmex morschi Emery, 1887, verificar se há variações sazonais no uso destes recursos e acrescentar informações para a discussão filogenética do gênero Cyphomyrmex dentro da tribo Attini.

MATERIAL E MÉTODOS

O estudo foi realizado na restinga da Praia da Joaquina (27º36'40"S, 48º27'10"W), Florianópolis, Santa Catarina. Esta praia do setor sudoeste da Ilha de Santa Catarina tem cerca de 3 km de comprimento e apresenta, do mar para o interior, uma série de dunas fixas cobertas por vegetação herbácea e arbustiva, seguida de baixadas onde se encontram lagos permanentes e depressões úmidas, circundadas por dunas de pequeno porte (CASTELLANI et al. 1996). O clima geral é do tipo Cfa, segundo a classificação de Koeppen, isto é, mesotérmico úmido, sem estação seca definida e com verão quente (SANTOS et al. 1997).

Cyphomyrmex morschi é uma formiga relativamente pequena (3,0 mm), com operárias monomórficas e descrita originalmente de material proveniente de São Lourenço, Rio Grande do Sul (KEMPF 1964). É uma espécie que ocorre em áreas litorâneas, desde a Argentina até a cidade de Cabo Frio, Rio de Janeiro (KEMPF 1964, BONNET & LOPES 1993). Apesar de não haver registro para o litoral do Paraná, muito provavelmente esta espécie também ocorra nesse estado.

O ninho dessa espécie é caracterizado por uma pequena abertura no solo rodeada de uma cratera de terra ou areia solta (VON IHERING 1894).

Entre 1997 e 1998 foram analisados 400 ninhos de Cyphomyrmex morschi, encontrados aleatoriamente, 50 ninhos por estação, com 10 minutos de observação por ninho, sempre no período diurno. Para cada um, era feita a contagem do número de operárias que saíam para forragear, quantas dessas voltavam e, quando possível, era feita a identificação visual do material trazido. Devido ao hábito tímido e ao comportamento de se fingirem de mortas quando tocadas (tanatose), adotou-se apenas a observação visual, para evitar alterações no comportamento das operárias.

Para a identificação do material transportado aos ninhos, foi montado um herbário para comparações com o material vegetal depositado no Herbário FLOR, Departamento de Botânica, Universidade Federal de Santa Catarina.

Para a comparação dos recursos, a nível sazonal, usaram-se os índices de diversidade de Simpson (cada listagem de material usado por estação é considerada uma agregação ou comunidade diferente) e o de similaridade de Morisita. Para avaliar a significância dos valores obtidos com o índice de Simpson foi aplicado o teste t (BROWER et al. 1998).

RESULTADOS

Dos 400 ninhos observados, foi verificado o forrageio em 145 dos 200 do ano de 1997 e em 156 dos 200 de 1998. Nos ninhos sem forrageio, as operárias estavam inativas durante a observação ou realizando atividades de desobstrução das galerias.

Devido ao pequeno tamanho das operárias e ao método de observação, foi grande a taxa de "material não identificado" transportado aos ninhos, bem como "material vegetal não identificado" (Tab. I). A diferença entre essas categorias é que, no segundo caso, foi possível apenas verificar a origem vegetal do substrato carregado. Para os demais casos, "material vegetal identificado" (discriminado na Tab. I) e "material de origem animal" (fezes de lagartas de lepidópteros ou pedaços de corpos de insetos), os valores foram menores.

Nos dois anos de observação, foi grande a proporção de recursos de origem vegetal: 59,9% em 1997, sendo 41% não identificado e 18,9% identificado e 59,7% em 1998, sendo 37% não identificado e 22,7% identificado. As operárias de C. morschi procuram por pedaços de folhas, folíolos, flores secas, pedaços de cascas e sementes caídas e misturadas na areia próxima ao ninho. Alguns desses materiais também são coletados em área de lixo de Acromyrmex striatus (Roger, 1863).

Do material vegetal identificado, os principais foram folíolos secos e flores secas de Stylosanthes viscosa Swartz (Leguminosae) (Tab. I).

O material de origem animal, representado principalmente por fezes de lagartas de Lepidoptera, partes de corpos de formigas ou de besouros, teve uma representação menos expressiva, 5,1% em 1997 e 4,3% em 1998.

Por outro lado, também foram expressivos os valores de material não identificado, 35,2% em 1997 e 36,0% em 1998. Se, em uma hipótese extrema, todo esse material não identificado fosse de origem animal, mesmo assim, os valores hipotéticos chegariam a 40,3% em 1997 e 1998, o que continua apontando para porcentagens maiores de uso de material vegetal, identificado ou não.

Pelos valores do índice de diversidade de Simpson, se aceita a Ho de que as amostragens de recursos utilizados por C. morschi, estação por estação em 1997, provêm de agregações vegetais com a mesma diversidade (Tab. II). Por outro lado, em 1998, só não se aceita a Ho na comparação entre os valores de outono e inverno (teste t a 0,05[¥] = 1,96 < t obtido = 2,29).

Os valores do índice de similaridade de Morisita, entre cada estação dos anos de 1997 e 1998 e entre os anos estão na tabela III. Em todos os casos, as similaridades foram altas, com valores entre 0,96 e 1,01.

DISCUSSÃO

O entendimento do uso de recursos por C. morschi passa por uma análise comparativa dos substratos usados para a fungicultura por outras espécies de Attini consideradas "inferiores" ou não cortadeiras, indo de Cyphomyrmex até Trachymyrmex Forel, 1893. Assim, o substrato trazido para o ninho deveria apresentar uma gradação, desde fezes e corpos de insetos em Cyphomyrmex até matéria vegetal morta e partes de flores em Trachymyrmex (WEBER 1972, HÖLLDOBLER & WILSON 1990). O que provavelmente aconteceu, ao longo de décadas, foram observações esporádicas e pontuais que não quantificaram os substratos utilizados por esses gêneros menos conspícuos de Attini, quando em comparação com Acromyrmex e, principalmente, Atta (LEAL & OLIVEIRA 2000).

Recentemente tem havido uma série de trabalhos sobre a ecologia do forrageio em Attini não cortadeiras. Nas espécies estudadas, destaca-se a idéia de que é maior o uso de substratos vegetais em diversos graus de decomposição e menor o uso de substratos de origem animal (TORRES 1989, WALLER 1989, MURAKAMI & HIGASHI 1997, LEAL & OLIVEIRA 1998, 2000, MUELLER & WCISLO 1998). Essa diferença de uso de substratos também foi verificada no presente estudo, uma vez que C. morschi apresentou cerca de 60% do seu material forrageado de origem vegetal e apenas de 4 a 5% de origem animal.

Assim como C. morschi coletou principalmente folíolos secos e flores secas de Stylosanthes viscosa (Tab. I), LEAL & OLIVEIRA (2000) encontraram que mais de 95% dos registros de partes vegetativas eram foliólulos de Anadenanthera falcata (Benth.) Speg., também Leguminosae. Assim, esta família de planta parece apresentar algumas espécies com grande preferência por parte de Attini. No caso de Attini "inferiores" talvez essa preferência por Leguminosae possa ser devida, além dos aspectos químicos e nutricionais, pelas características físicas e tamanho dos folíolos e foliólulos caídos, fáceis de serem carregados por operárias que não cortam folhas de maior porte.

De modo geral, algumas espécies usadas por C. morschi também o são por operárias de Acromyrmex striatus na mesma localidade: além de Stylosanthes viscosa, têm-se Dodonaea viscosa (L.) Jacq. (Sapindaceae), Noticastrum malmei Zardini (Compositae), Paepalanthus polyanthus (Bong.) Kunth (Eriocaulaceae), Panicum sp. e Paspalum sp. (Gramineae), Polygala cyparissias St.-Hill. & Moquin (Polygalaceae) e Stylosanthes viscosa (Leguminosae) (LOPES 2005).

Diferente das variações sazonais de uso de substratos verificados por LEAL & OLIVEIRA (2000) para diversas espécies de Attini em cerrado, C. morschi não exibiu mudanças sazonais de itens forrageados, com exceção da comparação entre outono e inverno de 1998 (Tab. II).

O uso de material exaurido do lixo de Acromyrmex e de Atta por parte de outras espécies de formigas tem sido relatado, mas merece estudos mais aprimorados. Segundo MARTIN & WEBER (1969), o fungo associado aos Attini utiliza cerca de 45,0% da energia total das folhas verdes trazidas por essas cortadeiras ou, em outras palavras, ainda resta muito material energético a ser trabalhado por outras espécies de formigas. Dentre os Attini já foi verificado que Cyphomyrmex transversus Emery, 1894 usa o material do lixo de Acromyrmex lundi (Guérin, 1838) (BUCHER 1974) e Mycocepurus spp. utilizam sementes de plantas de cerrado de lixos de Acromyrmex sp. (LEAL & OLIVEIRA 1998).

Assim, o comportamento observado em campo, de remoção de substrato em lixo de Acromyrmex striatus, uma espécie de cortadeira muito comum na área de restinga da Praia da Joaquina (LOPES 2005), parece ser bem generalizado, tanto para Attini como para outras espécies, onívoras ou granívoras.

Um outro aspecto da ecologia de forrageio de Cyphomyrmex que merece mais estudos diz respeito às fontes de energia usadas pelas operárias. HOWARD (1991) e WETTERER (1994) sugeriram que Attini "inferiores", ao contrário das cortadeiras de material vegetal fresco, devem conseguir sua energia de outras fontes que não dos detritos forrageados. MURAKAMI & HIGASHI (1997) apontaram que as operárias mais velhas de Cyphomyrmex rimosus (Spinola, 1853) que saem para forragear podem se alimentar de néctar e líquidos das plantas (fitofagia), enquanto que as operárias mais jovens e principalmente a rainha e as larvas têm no fungo simbiôntico a sua fonte de alimento (micofagia). Foi observado em campo que operárias de C. morschi podem ficar próximas às operárias de Acromyrmex striatus quando em atividade de corte e, assim, podem aproveitar o líquido liberado pelas folhas verdes quando cortadas. Esse tipo de registro deve ser bem comum (em campo, no presente trabalho, ou em laboratório (MURAKAMI & HIGASHI 1997) e merece acompanhamentos e quantificações futuras.

Do ponto de vista do papel ecológico desempenhado, os Attini "inferiores" podem ser considerados detritófagos, já que recolhem detritos vegetais ou animais, enquanto que as cortadeiras seriam consideradas consumidoras primárias, em função do efeito causado na vegetação (BUCHER 1974, FOWLER et al. 1991).

O fato de levar principalmente material de origem vegetal para o cultivo do fungo simbiôntico já pode ser considerado um fator importante para sugerir que Cyphomyrmex tenha uma posição filogenética intermediária dentro da tribo Attini. Essa posição intermediária do gênero dentro da tribo também é compartilhada do ponto de vista da morfologia das larvas (SCHULTZ & MEIER 1995).

AGRADECIMENTOS

A Harold G. Fowler (Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro), pela orientação e à CAPES, pela concessão de bolsa durante o período de Doutorado.

Recebido em 21.III.2006; aceito em 23.II.2007.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  24 Abr 2007
• Data do Fascículo
  Mar 2007

Histórico

• Recebido
  21 Mar 2006
• Aceito
  23 Fev 2007