Efeito da nutrição de nitrato na tolerância de plantas de sorgo sudão à salinidade

Effect of nitrate nutrition on tolerance of sudangrass plants to salinity

FITOTECNIA

Efeito da nutrição de nitrato na tolerância de plantas de sorgo sudão à salinidade¹

Effect of nitrate nutrition on tolerance of sudangrass plants to salinity

Alexcyane Rodrigues Feijão^I; Júlio César Barbosa da Silva^II; Elton Camelo Marques^I; José Tarquinio Prisco^III; Enéas Gomes-FilhoIII, ^*

^IPrograma de Pós-Graduação em Bioquímica, CC/UFC, Fortaleza-CE, Brasil, [e-mail], [e-mail]

^IICurso de Ciências Biológicas, CC/UFC, Fortaleza-CE, Brasil, [e-mail]

^IIIDepartamento de Bioquímica e Biologia Molecular e Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Salinidade, CC/UFC, Caixa Postal 6.039, Fortaleza-CE, Brasil, 60.455-970, [e-mail], [e-mail]

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi estudar o efeito da nutrição de NO₃^- no crescimento, nas trocas gasosas e no acúmulo de solutos inorgânicos e orgânicos em plantas de sorgo sudão submetidas à salinidade. As plantas foram cultivadas em meio hidropônico e mantidas em casa de vegetação. O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, em esquema fatorial 2 (NO₃^- a 0,5 mM ou 8,0 mM) x 2 (NaCl a 0 mM ou 100 mM), com cinco repetições. Os dados foram submetidos à análise de variância e as médias comparadas pelo teste de Tukey a 5% de significância. A salinidade reduziu a área foliar e a massa seca da parte aérea e das raízes, sendo as plantas nutridas com NO₃^- a 8,0 mM menos afetadas que aquelas com NO₃^- a 0,5 mM. A condutância estomática, a fotossíntese, a transpiração e a relação entre a concentração interna e externa de CO₂ foram aumentadas pela melhor nutrição de NO₃^-. Os teores de Na⁺ e Cl^- foram significativamente aumentados pela salinidade em folhas e em raízes e os de K⁺ foram reduzidos apenas nas raízes. Apesar disso, as plantas nutridas com NO₃^- a 8,0 mM apresentaram os menores teores de Na⁺ e Cl^- nas folhas sob estresse salino. A salinidade aumentou os teores de prolina e N-aminossolúveis e a maior concentração de NO₃^- no meio favoreceu o acúmulo desses solutos nas raízes de plantas estressadas. Uma adequada nutrição com NO₃^- foi capaz de reduzir os efeitos deletérios da salinidade nas plantas de sorgo sudão.

Palavras-chave - Crescimento. Estresse salino. Nitrogênio. Solutos inorgânicos e orgânicos. Sorghum sudanense.

ABSTRACT

This work aimed to study the effect of NO₃^- nutrition on growth, on gas exchange and on inorganic and organic solutes accumulation of sudangrass plants subjected to salinity. Plants were grown in hydroponic medium and kept in a greenhouse. The experiment was a completely randomized design, following a factorial arrangement of 2 (NO₃^- at 0,5 mM or 8,0 mM) x 2 (NaCl at 0 mM or 100 mM), with five replications. All data were subjected to analysis of variance and the means were compared by Tukey's test at 5% of significance. Salinity reduced leaf area and dry weight of shoots and roots. However, plants growing in the 8.0 mM NO₃^- increased more than those growing in 0.5 mM. The stomatal conductance, photosynthesis, transpiration and the relationship between internal and external concentration of CO₂ were increased by better nutrition NO₃^-. Na⁺ and Cl^- contents were significantly increased by salinity in leaves and roots and the K⁺ content was reduced only in the roots. Nevertheless, plants fed with 8.0 mM NO₃^- had the lowest contents of Na⁺ and Cl^- in leaves under salt stress. Salinity increased proline and amino acid contents and the higher NO₃^- concentration promoted the accumulation of these solutes in roots of stressed plants. Proper nutrition for NO₃^- was able to reduce deleterious effects of salinity in sudangrass plants.

Key words - Growth. Salt stress. Nitrogen. Inorganic and organic solutes. Sorghum sudanense.

Introdução

A salinidade é um dos estresses abióticos que mais limitam o crescimento e a produtividade agrícola (ZHU, 2001). Aproximadamente 23% das terras cultivadas do mundo vêm enfrentando problemas de salinização (FAO, 2005), que é mais severo nas regiões áridas e semiáridas, onde as elevadas taxas evapotranspiratórias e as baixas precipitações pluviométricas, associadas ao manejo inadequado do solo e da água, têm contribuído para o surgimento de solos salinizados (FAGERIA; GHEYI, 1997).

A redução do crescimento causada pela salinidade é decorrente de seus efeitos osmóticos, tóxicos e nutricionais (MUNNS, 2002). O excesso de sais no solo altera a capacidade da planta em absorver, transportar e utilizar os íons necessários ao seu crescimento e desenvolvimento (PARIDA; DAS, 2005). O desequilíbrio nutricional causado pela salinidade decorre, principalmente, da redução na absorção de nutrientes essenciais à planta, devido à competição na absorção e transporte, às alterações estruturais na membrana, bem como à inibição da atividade de várias enzimas-chave do metabolismo (ARAGÃO et al., 2010; MANSOUR; SALAMA, 2004; PARIDA; DAS, 2005; ZHU, 2001).

Entre os nutrientes essenciais, o nitrogênio (N), constituinte de muitas biomoléculas tais como proteínas, ácidos nucléicos, aminoácidos, pigmentos e vários hormônios vegetais, destaca-se por ser requerido em altas concentrações pelas plantas (WILLIAMS; MILLER, 2001). O N está disponível às plantas, principalmente, como uma mistura de amônio (NH₄⁺) e nitrato (NO₃^-), sendo este último a forma predominante e, dessa maneira, a principal fonte de N nos solos agricultáveis (MELONI et al., 2004; WILLIAMS; MILLER, 2001).

A carência de N é um dos principais fatores que limitam o crescimento das plantas em diferentes ecossistemas, sendo isso particularmente importante em condições de salinidade, pois solos salinos são, em geral, deficientes em N (ASHRAF; McNEILLY, 1994; WILLIAMS; MILLER, 2001). Além disso, a salinidade interfere na aquisição e na utilização do N, podendo influenciar sua absorção, distribuição e assimilação, bem como na síntese de proteínas (ABD-EL BAKI et al., 2000; ARAGÃO et al., 2010; DEBOUBA et al., 2006; TABATABAEI, 2006). Os parâmetros de fotossíntese também podem ser afetados pelo status de N na planta, já que este nutriente é utilizado para a síntese de componentes do aparato fotossintético (RANJITH et al., 1995).

Alguns estudos têm demonstrado que uma fertilização nitrogenada adequada pode reduzir os efeitos deletérios da salinidade e promover o crescimento das plantas (BARHOUMI et al., 2010; EBERT et al., 2002). O papel do N no aumento da resistência das plantas à salinidade reside no fato de que o aumento do suprimento de N promove um maior acúmulo de compostos orgânicos nitrogenados (por exemplo, prolina, aminoácidos livres, glicinabetaína), que desempenham um importante papel no balanço osmótico celular, além de estabilizar estruturas subcelulares (membranas e proteínas) sob condições de estresse salino (PARIDA; DAS, 2005). Além disso, o NO₃^-, quando está em excesso, pode se acumular no vacúolo e também contribuir na redução do potencial osmótico da planta, favorecendo diretamente o ajustamento osmótico em condições de estresse salino (DING et al., 2010).

Dada a alta exigência de N pela maioria das gramíneas e a carência de estudos envolvendo a interação entre a salinidade e o N em sorgo sudão, objetivou-se avaliar, nesta espécie, o efeito da nutrição de NO₃^- no crescimento, nas trocas gasosas e no acúmulo de solutos inorgânicos e orgânicos em plantas submetidas à salinidade.

Material e métodos

O experimento foi conduzido em casa de vegetação e as análises bioquímicas foram realizadas no Laboratório de Fisiologia Vegetal do Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular, da Universidade Federal do Ceará. Sementes de sorgo sudão [Sorghum sudanense (Piper) Stapf] foram semeadas em copos plásticos contendo vermiculita umedecida com água destilada. Decorridos sete dias, as plântulas foram transferidas para bandejas de 10 L contendo solução nutritiva de Hoagland modificada (diluída 1:2), com NO₃^- (única fonte de N) nas concentrações de 0,5 ou 8,0 mM. Aos quatorze dias após a semeadura, foi iniciada a adição de NaCl, que foi feita em parcelas de 25 mM por dia até atingir a concentração final de 100 mM.

No mesmo dia da coleta (20 dias após o início da adição de NaCl), no período de 08:00 às 10:00 h, foram mensurados os parâmetros de trocas gasosas (fotossíntese líquida, transpiração, condutância estomática e concentrações interna e externa de CO₂) na porção mediana da primeira folha completamente expandida, a partir do ápice, utilizando-se, para isso, um analisador de gás no infravermelho (IRGA, ADC BioScientific Ltd., mod. LCi, Hoddesdon, UK) acoplado a uma fonte de radiação artificial (ADC BioScientific Ltd., Hoddesdon, UK) com intensidade de aproximadamente 1.200 µmol m^-1 s^-1.

Durante a coleta, as plantas foram divididas em folhas, colmos e raízes e, em seguida, determinaram-se a massa fresca dessas partes e a área foliar (LI-COR^®, mod. LI-3100, Lincoln, Nebraska, USA). As terceira e quarta folhas completamente expandidas, a partir da base, e o terço distal das raízes foram utilizados para a obtenção do suco celular. O restante do material coletado foi destinado à secagem em estufa com circulação forçada de ar a 60 ºC, por 48 h e após esse processo, determinou-se a massa seca (MS) das diferentes partes da planta, levando-se em consideração a massa retirada inicialmente.

Em todas as determinações de solutos, foi utilizado o suco celular extraído dos tecidos de folhas e raízes, obtido pela maceração do material vegetal em almofariz, seguido de prensagem do macerado (envolto numa tela de náilon) com o auxílio de uma seringa descartável de 10 mL. O líquido extraído foi, então, centrifugado a 12.000 x g, por 10 min, a 4 °C, obtendo-se assim o sobrenadante (suco celular). Os teores de Na⁺ e de K⁺ foram determinados por fotometria de chama. Os teores de Cl^- foram determinados segundo o método de Gaines et al. (1984), enquanto os teores de NO₃^- foram determinados através do método do ácido salicílico (CATALDO et al., 1975). Foram também analisados os teores de N-aminossolúveis (YEMM; COCKING, 1955) e prolina (BATES et al., 1973).

O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, em esquema fatorial 2 (NO₃^- a 0,5 mM ou 8,0 mM) x 2 (NaCl a 0 mM ou 100 mM), compreendendo cinco repetições, sendo cada repetição constituída por três plantas. Os resultados foram submetidos à análise de variância (ANOVA) e as médias comparadas pelo teste de Tukey a 5% de significância. O programa utilizado para as análises estatísticas e a confecção dos gráficos foi o SigmaPlot 11.0.

Resultados e discussão

O efeito da nutrição com NO₃^- no crescimento das plantas de sorgo sudão sob estresse salino está apresentado na Tabela 1 e na Figura 1. Houve interação significativa entre salinidade e NO₃^- apenas na área foliar (AF) e na massa seca da parte aérea (MSPA) (TAB. 1). A salinidade reduziu esses parâmetros em ambos os tratamentos com NO₃^-, mas essa redução foi mais pronunciada nas plantas nutridas com NO₃^- a 8,0 mM. Apesar disso, as plantas deste tratamento, em ambas as condições de salinidade, apresentaram valores de AF e MSPA maiores que aqueles das plantas nutridas com NO₃^- a 0,5 mM (FIG. 1A e 1B). A massa seca das raízes (MSR) também foi reduzida pela salinidade, mas, diferentemente do que aconteceu com a AF e a MSPA, esse efeito não dependeu da concentração de NO₃^- do meio (TAB. 1 e FIG. 1C). Por fim, a salinidade e o NO₃^-, bem como a interação entre eles, não interferiram de maneira significativa na relação MSPA/MSR das plantas de sorgo sudão (TAB. 1 e FIG. 1D).

Esses resultados mostram uma resposta típica de glicófitas à salinidade, as quais, na maioria das vezes, têm seu crescimento reduzido em razão desse estresse (GREENWAY; MUNNS, 1980). O aumento do suprimento de N foi capaz de promover o crescimento das plantas de sorgo sudão, tanto em condições controle quanto de salinidade (FIG. 1). Resultados semelhantes foram encontrados para outras espécies, tais como Helianthus annuus (CECHIN; FUMIS, 2004), Zea mays (FEIJÃO, 2007), Tamarix laxa (DING et al., 2010), Aeluropus litoralis e Catapodium rigidum (BARHOUMI et al., 2010). Contrariamente ao que foi observado neste trabalho, a salinidade (NaCl a 100 mM) reduziu a relação MSPA/MSR em dois genótipos de sorgo forrageiro (Sorghum bicolor) (LACERDA et al., 2001).

Dentre os parâmetros de trocas gasosas, a fotossíntese líquida (A) foi o único afetado pela interação entre salinidade e NO₃^-, no entanto, todos eles foram influenciados pela concentração de NO₃^- no meio de cultivo (TAB. 1). A salinidade não teve efeito sobre a condutância estomática (g_s) (TAB.1; FIG. 2A), mas causou a redução da A nas plantas tratadas com NO₃^- a 8,0 mM (FIG. 2B). A inibição da A pela salinidade parece estar mais relacionada com os danos no aparelho fotossintético ou no sistema enzimático de fixação de CO₂ do que com as limitações estomáticas, já que não foram observadas alterações na condutância estomática, em função da salinidade (PARIDA; DAS, 2005). O estresse salino reduziu a transpiração (E) das plantas de sorgo sudão em ambos os tratamentos com NO₃^-, porém, não afetou a relação entre as concentrações interna e externa de CO₂ (C_i/C_o) (FIG. 2C e 2D).

Como visto na Figura 2, todos os parâmetros de trocas gasosas foram maiores nas plantas nutridas com NO₃^- a 8,0 mM, em comparação àqueles de plantas nutridas com 0,5 mM. Isso pode explicar parcialmente o melhor crescimento das plantas de sorgo sudão submetidas à maior concentração de NO₃^-. Vários trabalhos mostram uma correlação positiva entre a taxa fotossintética e a nutrição de N (CECHIN; FUMIS, 2004; RANJITH et al., 1995). Em cana-de-açúcar, uma reduzida disponibilidade de N levou a uma menor concentração desse nutriente nas folhas e a uma menor atividade das enzimas fotossintéticas, reduzindo, conseqüentemente, a A (RANJITH et al., 1995), mas isso não é uma resposta geral das plantas, pois Tabatabaei (2006) observou que o aumento da concentração de N no meio de cultivo induziu a redução da g_s, A e E em oliveira.

Com exceção do Cl^-, todos os íons estudados tiveram suas concentrações afetadas pela interação entre salinidade e NO₃^-, tanto nas folhas quanto nas raízes (TAB. 2). As concentrações de Na⁺ aumentaram significativamente, em função da salinidade, nas folhas e nas raízes das plantas tratadas com ambas as concentrações de NO₃^- (FIG. 3A e 3B). Em condições de salinidade, as folhas das plantas nutridas com NO₃^- a 0,5 mM foram as que mais acumularam Na⁺, enquanto que nas raízes, o maior acúmulo deste íon ocorreu nas plantas nutridas com NO₃^- a 8,0 mM (FIG. 3A e 3B), indicando que o aumento da concentração de NO₃^- contribuiu para a redução da translocação de Na⁺ para a parte aérea. Resultado semelhante já havia sido observado por Ebert et al. (2002) em goiabeira. O aumento do suprimento de NO₃^- às plantas da halófita T. laxa, em condições de salinidade, reduziu os teores de Na⁺ tanto na parte aérea quanto na raiz (DING et al., 2010), mas em milho, a nutrição de NO₃^- não influenciou os teores de Na⁺ (FEIJÃO, 2007).

O aumento da disponibilidade de NO₃^- proporcionou o acúmulo de K⁺ nas folhas das plantas sob condições salinas, porém, nas condições controle, nenhum efeito do NO₃^- foi observado (FIG. 3C). Nas raízes das plantas sob salinidade, a concentração de K⁺ também foi maior nas plantas nutridas com NO₃^- a 8,0 mM, apesar de o estresse salino ter reduzido a concentração de K⁺ em ambos os tratamentos de NO₃^- (FIG. 3D). A influência do NO₃^- sobre os teores de K⁺ é bastante contraditória. Ebert et al. (2002) mostraram que o aumento de NO₃^- no meio de cultivo elevou os teores de K⁺ em folhas de goiabeira sob condições salinas, enquanto que em milho (FEIJÃO, 2007) e T. laxa (DING et al., 2010) não foi observada influência do NO₃^- nesses teores, tanto em condições controle como de salinidade.

A salinidade aumentou a concentração de Cl^- nas folhas das plantas de ambos os tratamentos de NO₃^-, bem como nas raízes das plantas tratadas com NO₃^- a 8,0 mM (FIG. 3E e 3F). Houve uma menor concentração de Cl^- nas folhas das plantas tratadas com NO₃^- a 8,0 mM, tanto em condições controle quanto de estresse salino (FIG. 3E), mostrando que uma adequada nutrição de NO₃^- pode reduzir a translocação de íons tóxicos para as folhas e aumentar a resistência das plantas à salinidade, uma vez que Na⁺ e Cl^- são os íons inorgânicos que mais alteram a funcionalidade das enzimas (BARHOUMI et al., 2010). Em milho, houve uma correlação negativa entre o acúmulo de Cl^- e NO₃^- (FEIJÃO, 2007).

Nos dois órgãos estudados, as maiores concentrações de NO₃^- foram observadas nas plantas cultivadas com NO₃^- a 8,0 mM, tanto em condições controle quanto de estresse salino, e, além disso, a concentração de NO₃^- variou diferentemente com a salinidade, entre os tratamentos de NO₃^- (FIG. 3G e 3H). Nas plantas nutridas com a baixa concentração de NO₃^-, os teores deste íon em folhas e raízes foram aumentados pela salinidade. Isso pode estar associado ao acúmulo de NO₃^- nos vacúolos devido à redução na atividade da redutase do nitrato (NR), enzima que catalisa o primeiro passo da assimilação de NO₃^-. A atividade da NR é alterada tanto pela concentração deste íon no meio de cultivo quanto pelo NaCl (ARAGÃO et al., 2010; DEBOUBA et al., 2006). Dessa maneira, ocorreu, provavelmente, um desequilíbrio entre as taxas de absorção e assimilação de NO₃^-, já observado anteriormente em condições de salinidade (ABD-EL BAKI et al., 2000). Contudo, em plantas cultivadas no meio com a mais alta concentração de NO₃^- (8,0 mM), foi observada uma redução do acúmulo de NO₃^- em condições de salinidade (FIG. 3G e 3H). O efeito negativo da salinidade na absorção de NO₃^- já foi relatado em várias espécies com tolerância diferencial ao estresse salino, sendo isto devido à competição direta entre os íons Cl^- e NO₃^- pelo mesmo transportador ou às alterações na integridade da membrana (ARAGÃO et al., 2010; BARHOUMI et al., 2010; MANSOUR; SALAMA, 2004).

O efeito do NO₃^- na concentração de N-aminossolúveis e prolina em folhas e raízes de plantas de sorgo sudão sob estresse salino está apresentado na Tabela 3. A interação entre salinidade e NO₃^- foi significativa para todos os parâmetros estudados, à exceção da concentração de N-aminossolúveis nas raízes (TAB. 3). O estresse salino aumentou os teores de N-aminossolúveis em ambos os órgãos estudados e, nas raízes, houve um maior acúmulo deste soluto nas plantas nutridas com NO₃^- a 8,0 mM (FIG. 4A e 4B). A concentração de prolina nas folhas aumentou com a salinidade, principalmente nas plantas nutridas com NO₃^- a 0,5 mM (FIG. 4C). Já nas raízes, a salinidade não alterou os teores deste soluto nas plantas nutridas com 0,5 mM de NO₃^-, no entanto, na maior concentração de NO₃^- observou-se um maior acúmulo de prolina nas raízes das plantas submetidas ao estresse salino (FIG. 4D). O acúmulo de prolina e aminoácidos livres em tecidos de plantas sob salinidade é uma resposta comum ao estresse salino (AZEVEDO NETO et al., 2004; LACERDA et al., 2001). Diversas funções são propostas para estes compostos em condições de estresse, das quais podemos destacar: ajustamento osmótico, proteção de macromoléculas, fonte de N e energia, manutenção do pH celular, além de atenuar os efeitos do estresse oxidativo por eliminar radicais livres (PARIDA; DAS, 2005). Neste estudo, não se pôde precisar quais funções estes compostos exerceram nas plantas de sorgo sudão, porém, o maior aumento de suas concentrações nas raízes das plantas nutridas com NO₃^- a 8,0 mM e sob estresse salino, em comparação àquelas nutridas com NO₃^- a 0,5 mM, contribuiu, provavelmente, para que essas plantas superassem os efeitos deletérios da salinidade (FIG. 4B e 4D).

Conclusões

1. A nutrição com NO₃^- a 8,0 mM foi capaz de reduzir os efeitos deletérios da salinidade nas plantas de sorgo sudão, fato este demonstrado pelo aumento da fotossíntese e pela redução da translocação de íons Na⁺ e Cl^- para as folhas nessas condições, resultando em um melhor crescimento destas plantas, em comparação àquelas nutridas com NO₃^- a 0,5 mM;

2. O aumento da concentração de N-aminossolúveis e prolina nas raízes das plantas de sorgo sudão ocasionado pela maior disponibilidade de N, contribuiu, provavelmente, para o melhor desempenho destas plantas frente à salinidade.

Agradecimentos

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), à Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico (FUNCAP) e ao Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Salinidade (INCTSal) pela concessão de bolsas e de recursos financeiros indispensáveis à realização deste trabalho de pesquisa.

Recebido para publicação em 31/08/2010; aprovado em 31/01/2011

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*

Autor para correspondência

1

Trabalho submetido e selecionado no primeiro Simpósio Brasileiro de Salinidade realizado de 12-15/10/2010 em Fortaleza, Ceará, Brasil; parte da Monografia do segundo autor apresentada ao Curso de Ciências Biológicas/UFC

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  10 Ago 2011
• Data do Fascículo
  Set 2011

Histórico

• Aceito
  31 Jan 2011
• Recebido
  31 Ago 2010