Divergência genética por análise multivariada de caracteres fenotípicos de Anacardium humile (St. Hilaire)1

Genetic divergence for multivariate analysis of phenotypic characters of Anacardium humile (St. Hilaire)

RESUMO

A espécie Anacardium humile (St. Hilaire) é uma fruteira nativa do Cerrado, utilizada tradicionalmente, tanto no consumo in natura como na forma de sucos, doces e geleias, mas ainda pouco explorada economicamente. Em uma área de cerrado campo sujo, com transição para cerrado campo rupestre, localizada no município de Patrocínio, Minas Gerais, Brasil, 38 genótipos de uma população dessa espécie foram estudados; com o objetivo de avaliar a diversidade fenotípica, estimada por análise multivariada, bem como características morfológicas promissoras para programas de melhoramento e conservação. Assim, o estudo mostrou variabilidade genética satisfatória dentro da população estudada, destacando-se os genótipos 6, 10, 24, 36 e 38 por elevada produção de frutos e maiores pedúnculos e por se apresentarem distantes geneticamente, sendo indicados para futuros trabalhos de melhoramento genético, para serem multiplicados e utilizados em plantios comerciais e de conservação da espécie.

Palavras-chave: Anacardiaceae; caracterização morfológica; variabilidade fenotípica e conservação

ABSTRACT

The specie Anacardium humile (St. Hilaire) is a native fruit of the Cerrado, traditionally used for either in natura consumption and the preparation of juices, sweets and jellies, but it is insufficiently explored under the economical viewpoints. Thirty eight genotypes of a population of this species were studied in an area of cerrado campo sujo with transition for cerrado campo rupestre at Patrocínio county, State of Minas Gerais-Brazil. The objective of this study was to evaluate either the phenotypic diversity estimated by multivariate analysis and the morphological characteristics that are promising for improvement programs and conservation. Thus, this study showed satisfactory genetic variability within the population studied, presenting the genotypes 6, 10, 24, 36 and 38 high production of fruits, weighed cashews apples and are genetically distant. As indicated in future breeding programs to be multiplied and used in commercial plantations and conservation of the specie.

Key words: Anacardiaceae; morphological characterization; phenotypic variability e conservation

Introdução

O Cerrado é o segundo maior bioma da América do Sul, ocupa cerca de 22% do território brasileiro e é conhecido pela enorme diversidade genética de espécies de plantas e animais. A crescente pressão antrópica, como os desmatamentos e queimadas relacionados com o rápido estabelecimento de atividades agrícolas e agropastoris, vem causando um esgotamento progressivo da biodiversidade deste bioma (MMA, 2015), o que torna imprescindível a realização de estudos da riqueza natural, de forma a pactuar utilização, manejo e conservação desta biodiversidade (Klink & Machado, 2005).

A flora do Cerrado destaca-se por ser constituída por espécies de grande importância para o uso medicinal, que podem ser usadas na recuperação de solos degradados, e pela presença de fruteiras nativas comestíveis que são regularmente consumidas pela população local e vendidas nos centros urbanos, como a espécie Anacardium humile (St. Hilaire) (MMA, 2015). Essa fruteira ocupa lugar de destaque no ecossistema do Cerrado e pertence à família Anacardiaceae, e seu fruto é conhecido popularmente como cajuzinho-do-campo, cajuzinho-do-cerrado ou cajuí. Apresenta ocorrência natural em campo sujo e cerrado stricto sensu, e encontra-se distribuída nos Estados de Rondônia, Bahia, Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, São Paulo e Minas Gerais (López-Naranjo & Pernía, 1990; Almeida et al., 1998; Lorenzi, 2006).

O cajuzinho-do-cerrado se caracteriza por ser um subarbusto hermafrodita, cuja época de floração varia entre os meses de junho e novembro e a frutificação ocorre de outubro a novembro (Almeida et al., 1998). O pedúnculo é muito apreciado na região do Cerrado pelo valor nutritivo e sabor especial, sendo consumido in natura ou como sucos, doces, sorvetes e geleias (Almeida et al., 1998; Silva et al., 2001), e a castanha é consumida torrada (Silva et al., 2001).

Por ser referência nutricional de grande importância para a população local, esta espécie tornou-se uma das fruteiras de elevado potencial para a exploração sustentada do Bioma Cerrado, o que torna importante a sua inclusão em cultivos para produção em larga escala, para que não ocorra o uso predatório ou até mesmo a extinção da espécie (Londe, 2010). No entanto, diante da carência de informações genéticas sobre esta espécie, alguns estudos vêm sendo desenvolvidos, como os de Pinto et al. (2011), que estudaram polimorfismo genético entre populações naturais de A. humile; de Carvalho et al. (2012), que analisaram a variabilidade genética da espécie com técnica molecular de marcadores RAPD, indicando grande variabilidade genética entre acessos e os estudos de Cota et al. (2012) e Soares et al. (2013), em que marcadores microssatélites foram transferidos da espécie Anarcadium occidentale para o A. humile, obtendo loci altamente polimórficos que servirão como ferramentas robustas nas análises genéticas de populações desta espécie.

Assim, o objetivo deste trabalho foi caracterizar e avaliar a dissimilaridade genética existente dentro de uma população de A. humile, por meio de análise multivariada de caracteres fenotípicos quantitativos (morfométricos) e qualitativos (multicategóricos), apontando genótipos mais produtivos para serem multiplicados e utilizados em plantios comerciais, e identificar e sugerir genótipos mais dissimilares e promissores para programas de melhoramento genético e de preservação da espécie.

Material e Métodos

O estudo foi desenvolvido em área caracterizada como cerrado campo sujo, com transição para cerrado campo rupestre, localizada no município de Patrocínio, Minas Gerais, Brasil, entre as coordenadas geográficas de 18º 53'31.06 S" e 46º 59'54.92" W. A área foi escolhida pela grande ocorrência da espécie A. humile, pouca ação antrópica e fácil acesso. Para a obtenção dos dados, as plantas foram marcadas aleatoriamente, com GPS (Sistema de Posicionamento global) e identificadas por placas numeradas, sendo que cada planta foi considerada como um genótipo. Foram marcados 132 genótipos da espécie, dos quais 38 compuseram a amostra final para as análises biométricas. Atingiu-se esse número porque, do total de genótipos marcados, alguns foram perdidos por queima acidental, outros não floresceram, 47 floresceram e destes 38 produziram frutos.

A floração dos genótipos marcados iniciou-se em junho de 2008 e se estendeu até agosto. O aparecimento do fruto e a maturação deu-se entre setembro e final de outubro. Os caracteres botânico-agronômicos foram avaliados mensalmente, na fase vegetativa, e semanalmente, na fase reprodutiva, durante o período de janeiro a outubro de 2008, com visitas diárias durante os picos de floração e de frutificação.

Observou-se, por avaliação das plantas e de suas estruturas reprodutivas, um total de 33 características, relacionadas na lista de descritores do cajueiro, estabelecida pelo International Board for Plant Genetic Resources, (IBPGR, 1986). Para as análises estatísticas, foram utilizadas 13 características como variáveis morfométricas, referentes à inflorescência, pedúnculo, castanha e porte da planta, e 20 características como variáveis multicategóricas, referentes a folha, inflorescência, pedúnculo, castanha e hábito de crescimento (Tabela 1). Foram realizadas dez medições por indivíduo para cada uma das características, sendo que para aqueles genótipos cujas características não atingiram esse total, foram realizadas medidas até o número máximo de inflorescência, fruto e pedúnculo presentes. Também contou-se com desenhos esquemáticos da lista de descritores do cajueiro IBPGR (1986), para a determinação das categorias de cada uma das variáveis multicategóricas.

Tabela 1:
Lista das 13 variáveis morfométricas e 20 variavéis multicategóricas utilizadas. As medidas referentes à altura, comprimento, diâmetro, espessura e largura estão em centímetros e, as referentes ao peso, em gramas; para o diâmetro médio da copa consideraram-se os eixos N-S e W-E, em metros

Para os dados morfométricos, as medidas de dissimilaridade foram calculadas de acordo com o Quadrado da Distância Euclidiana Média (Dias, 1998). Também foi utilizada a técnica de componentes principais, para identificação da variável que mais contribuiu e a que menos contribuiu para a diferenciação dos genótipos. Assim, foram consideradas de menor importância, as variáveis com maiores pesos, desde o último autovetor até aquele associado a um autovalor igual ou inferior a 0,70 (Cruz & Carneiro, 2003). Os dados multicategóricos foram analisados por meio do índice de dissimilaridade considerado: , em que C é a concordância de categoria e D é discordância de categoria (Cruz, 2006). Os dados morfométricos e multicategóricos foram agrupados pelos métodos de Agrupamento de Otimização de Tocher e Método Hierárquico UPGMA (Unweighted Pair-Group Method Using Arithmetic Averages). Todas as análises foram realizadas com o programa GENES (Cruz, 2008).

Resultados e Discussão

A espécie estudada se caracterizou por apresentar baixa taxa de floração e de produção de frutos. De acordo com Coutinho (1998), esta espécie depende quantitativa e qualitativamente da queimada para florescer, sendo conhecida por responder rapidamente a perturbações causadas pelo fogo, por meio de elevadas taxas de crescimento (Fernandes, 2012). Segundo observações do proprietário da área de estudo, nos três últimos anos não ocorreram queimadas na área, que antes eram frequentes e era observada maior produção de frutos pela espécie.

Outro fator que interfere na produção de frutos é a quantidade de flores hermafroditas presentes na inflorescência. Assim, verificou-se que a percentagem de flores hermafroditas para o total de flores, nos 47 genótipos que floresceram, foi baixa para 23 genótipos, intermediária para 16 deles e alta para oito genótipos. De acordo com o estudo de Castro et al. (2011) sobre a variabilidade morfológica de A. occidentale, A. othonianum e A. humile, a proporção de flores hermafroditas para flores masculinas foi consideravelmente menor em A.humile do que nas outras espécies. A espécie apresenta acima de 80 flores por inflorescência e uma relação aproximada de 4:1 entre flores masculinas e hermafroditas, sendo este um caráter importante a ser considerado em melhoramento genético (Almeida et al., 1998). Também foi observada, durante a época de frutificação, a presença de pedúnculos intactos nas plantas ou caídos no solo, com o fruto perfurado e sem a semente, indicando que esta foi predada por algum animal silvestre. Esse fato é considerado importante, porque há uma diminuição dos frutos, prejudicando a dispersão da espécie.

A matriz de distâncias genéticas, expressa como o Quadrado da Distância Euclidiana Média Padronizada, gerada para os 38 genótipos, a partir das 13 características morfométricas, apresentou como menos divergentes os genótipos 5 e 9, com distância genética de 2,49 e como mais divergentes os genótipos 10 e 36, com distância de 123,36. A importância relativa dos caracteres empregados na discriminação dos grupos, avaliada pelo critério de peso das variáveis nos autovalores, considerou de menor importância as variáveis de maior peso nos menores autovalores. Assim, a variável de menor importância foi o peso do pedúnculo (PPE) e a que mais contribuiu para a divergência da espécie (maior valor no 1º autovetor) foi o comprimento do pedúnculo (CPE). As variáveis de maiores pesos nos primeiros autovetores devem limitar-se ao valor mínimo de 80% (Cruz & Carneiro, 2003); assim, na Tabela 2 é possível observar que a soma dos dois primeiros componentes principais (Y1 e Y2) acumularam somente 52,60% da variância total e, para acumular um limite de 80%, sugerido pelos autores, é preciso a soma de quatro autovetores para representar a diversidade total. Isto mostra a importância de todas as características para o estudo da variabilidade, sendo possível o descarte somente da variável peso do pedúnculo, que apresenta alta correlação com a variável diâmetro do ápice do pedúnculo (DAPE).

Tabela 2:
Estimativas de autovalores e autovetores associados aos componentes principais, obtidos da matriz de correlação entre 13 variáveis morfométricas de 38 genótipos de A. humile

CP - Componentes Principais; V - Variância; V(%) - Variância; %A - % Acumulada; CIN - comprimento da inflorescência; LIN - largura da inflorescência; NRIN - número de ramificações da inflorescência; CPE - comprimento do pedúnculo; DBPE - diâmetro da base do pedúnculo; DAPE - diâmetro do ápice do pedúnculo; PPE - peso do pedúnculo; CCA - comprimento da castanha; LCA - largura da castanha; ECA - espessura da castanha; PCA - peso da castanha; AMP - Altura média da planta; DMC - Diâmetro médio da copa.

No estudo de Alves et al. (2011) sobre variabilidade morfológica de frutos e pseudofrutos de A. Humile, utilizaram-se apenas 08 descritores morfológicos, que foram suficientes para agrupar os acessos de forma consistente, mostrando eficácia para a caracterização dos frutos e pseudofrutos e que existe variabilidade morfológica entre os acessos estudados. O descritor que mais contribuiu para a divergência genética foi o comprimento do pedúnculo; os descritores que menos contribuíram para o aumento da variabilidade foram massa do fruto e largura do fruto.

Ávila et al. (2009) analisaram a biometria do fruto (castanha) de A.humile, somente com as variáveis comprimento, largura, espessura e peso do fruto, constatando que a variável peso do fruto foi determinante nas relações biométricas, principalmente com relação ao comprimento, em que frutos maiores foram os mais pesados. Foi observada também grande amplitude de variação entre os valores mínimos e máximos de todos os caracteres avaliados, indicando possivelmente um alto potencial genético da espécie.

O agrupamento de Tocher com base na matriz de dissimilaridade e o dendrograma obtido pelo método UPGMA (Figura 1), em torno de 50% de dissimilaridade, revelaram a formação de dois grupos (A e B), sendo o grupo B formado pelo genótipo 10 e o grupo A formado pelos demais genótipos. Quando se observa a linha de corte traçada em torno de 33% da variação total no dendrograma, é possível visualizar quatro grupos: grupo A com 30 genótipos, grupo B com seis genótipos (3, 31, 32, 33, 35, 37), grupo C com o genótipo 4 e o grupo D com o genótipo 10. O fato de o genótipo 4 encontrar-se isolado no grupo C pode ser justificado pelo maior tamanho e espessura da castanha e pelo caráter peso da castanha, que foi o mais alto entre os de todos os genótipos, com uma média de 2,6 g. Para os caracteres relacionados com o comprimento e com o peso do pedúnculo, as medidas estavam dentro da média. Quanto ao grupo B, nota-se a reunião dos genótipos que apresentaram menor comprimento do pedúnculo e alta produção de frutos por planta, em média de 59 frutos. Os resultados da caracterização física dos pedúnculos e castanhas, quanto ao comprimento e ao peso, dos quais se estimaram as médias, os desvios padrão, os coeficientes de variação e os valores máximos e mínimos, encontram-se na Tabela 3.

Figura 1:
Dendrograma obtido por meio do método UPGMA a partir de distâncias genéticas, expressas pelo Quadrado da Distância Euclidiana Média Padronizada, estimadas entre 38 genótipos e baseadas em 13 variáveis morfométricas.

Tabela 3:
Caracterização dos pedúnculos e frutos (castanha), quanto a comprimento do pedúnculo (CPE), peso do pedúnculo (PPE), comprimento da castanha (CCA) e peso da castanha (PCA)

O Genótipo 10 está em um grupo à parte, tanto no agrupamento de Tocher como por UPGMA, em função da presença de características exclusivas; sendo o genótipo que apresentou a maior altura média, com 102 cm, e maior diâmetro médio da copa, de 254 x 252 cm. As inflorescências também apresentaram grande comprimento, com uma média de 23,7 cm, e maior percentagem de flores hermafroditas por inflorescência, o que resultou na produção de mais de 120 frutos, sobressaindo-se como o genótipo que mais frutificou. O comprimento médio dos pedúnculos foi de 2,94 cm e, o peso médio, de 7,19 g, sendo também o genótipo que produziu os maiores pedúnculos. Já para comprimento, espessura e peso da castanha, esses caracteres não diferiram significativamente dos mesmos caracteres dos outros genótipos. Este genótipo, juntamente com os de números 6, 24, 36 e 38, sobressaíram-se por produzirem maior número de frutos e os maiores pedúnculos e por serem distantes geneticamente (Figura 1), sendo considerados promissores em programas de melhoramento, com o objetivo de obter populações segregantes, que apresentem características morfométricas favoráveis.

A matriz de distâncias genéticas, gerada para os 38 genótipos, a partir de 20 características multicategóricas, apresentou como menos divergentes os genótipos 13 e 22; 20 e 26; 31 e 36, com distâncias de 0,15 e, como os que mais divergiram, os genótipos 10 e 11, apresentando uma distância de 0,80. O genótipo 10 também se distinguiu em relação às variáveis multicategóricas, por ser muito diferente dos demais, caracterizando-se por hábito de crescimento ereto e compacto e inserção das folhas no caule formando um ângulo obtuso, por ser o único com limbo oblongo e ápice indentado; as inflorescências de formato piramidal e flores avermelhadas desde o botão floral, sendo que a cor vermelha se intensifica com o envelhecimento da flor, e pelo caráter formato geral do pedúnculo, que foi cilíndrico somente para esse genótipo. Enquanto o genótipo 11 apresenta hábito de crescimento aberto e projetado horizontalmente; o ângulo agudo de inserção das folhas no caule; limbo obovado e ápice arredondado; inflorescências menores e cônicas, flores de cor rosa, tornando-se avermelhadas à medida que envelhecem; pedúnculo com formato cônico a obovado, ápice oblíquo e coloração vermelha. Este genótipo foi o único que apresentou o estado alternativo ápice oblíquo para o caráter formato do ápice do pedúnculo, enquanto todos os outros apresentaram o ápice do pedúnculo nivelado.

O agrupamento de Tocher, baseado na matriz de distâncias genéticas, destacou nove grupos (Tabela 4) e a análise de agrupamento, com base nas distâncias genéticas, utilizando-se o método UPGMA, em torno de 65% de dissimilaridade (Figura 2), também define nove grupos, porém diferentes daqueles definidos por Tocher. São eles grupo A com 13 genótipos (31, 36, 35, 38, 37, 32, 27, 34, 8, 33, 29, 7, 21); grupo B com sete genótipos (9, 12, 13, 22, 23, 6, 24); grupo C com cinco genótipos (15, 17, 2, 28, 1); grupo D com um genótipo (3); grupo E formado por dois genótipos (5 e 18); grupo F com três genótipos (11, 25 e 14); grupo G com cinco genótipos (16, 19, 20, 26 e 4); grupo H com um genótipo (30) e o grupo I também com um genótipo (10).

Figura 2:
Dendrograma obtido por meio do método UPGMA, a partir de distâncias genéticas expressas pelo Índice de Dissimilaridade para 20 Variáveis Multicategóricas estimada entre 38 genótipos.

Tabela 4:
Grupos de genótipos estabelecidos pelo método de Tocher, a partir da matriz de distâncias genéticas, obtida pelo Índice de Dissimilaridade para 20 Variáveis Multicategóricas estimadas entre 38 genótipos de A. humile

O grupo D formado por UPGMA com o genótipo 3 corresponde ao grupo F do agrupamento de Tocher, genótipo que se destacou pelo hábito de crescimento aberto e ramos vegetativos horizontais; folhas obovadas; inflorescências deltoides, com uma proporção intermediária de flores hermafroditas e flores de cor rosa; pedúnculos redondos e avermelhados. Enquanto os genótipos 5 e 18, pertencentes ao grupo E, formado por UPGMA, correspondeu ao grupo D do agrupamento de Tocher; esses dois genótipos são muito próximos, apresentando hábito de crescimento ereto e aberto; folhas com limbo obovado; inflorescências piramidais frouxas, baixa proporção de flores hermafroditas; pedúnculos cônicos a obovados, mas diferindo na coloração, que, para o genótipo 5 foi vermelho-laranja e, para o 18, vermelha. Para o grupo H, formado por UPGMA, houve correspondência com o grupo G de Tocher (genótipo 30); este apresentou hábito de crescimento aberto e projetado horizontalmente; folhas de limbo obovado; inflorescências piramidais e flores vermelhas, com baixa proporção de flores hermafroditas; pedúnculos de formato cônico a obovado, com coloração vermelha. E o grupo C (15, 17, 2, 28, 1), formado por UPGMA, destacou-se por apresentar genótipos com inflorescências de flores rosa, baixa proporção de flores hermafroditas e pedúnculos redondos e vermelhos e, juntamente, caracterizaram-se por baixa produção de frutos.

Ao estudar a variabilidade morfológica de três espécies de caju, entre elas A. occidentale, A. othonianum e A. humile,Castro et al. (2011) constataram que existe alta variabilidade fenotípica, entre e dentro das espécies, para a maioria dos caracteres morfológicos. A maioria dos acessos de A. humile mostrou-se como plantas de baixa estatura, diferindo significativamente somente de A. occidentale, que teve a maior altura média. A maioria dos acessos dessa espécie também mostrou folhas maduras verdes e coriáceas, com formato do limbo obovado. Os autores ainda ressaltam a importância da avaliação físico-química de fruteiras como as das diferentes espécies de caju existentes no Brasil, que são estudos que servem de base para a seleção de acessos para uso em programas de melhoramento.

As variáveis multicategóricas são muito utilizadas em estudos, por apresentarem grande importância para programas de melhoramento genético, com objetivo de se obterem cultivares comerciais, que apresentem características procuradas pelos produtores e consumidores, como a forma, a coloração e o tamanho do fruto (Cruz & Carneiro, 2003), além de constituir uma alternativa viável para se avaliar a divergência entre genótipos (Sudré et al., 2006).

Estudos já existentes sobre as informações genéticas de A.humile mostram que existe uma grande variabilidade genética, provavelmente em função das estratégias reprodutivas adotadas pela espécie ao longo de sua evolução (Pinto et al., 2011). Ao analisar a variabilidade genética de 122 acessos de A.humile, procedentes de 11 munícipios do Cerrado de Goiás e Mato Grosso, por meio de marcadores RAPD, Carvalho et al. (2012) concluíram que a técnica RAPD mostrou-se eficiente na caracterização genética da espécie, ocorrendo alta variabilidade genética entre os acessos procedentes de diferentes municípios e entre acessos dos mesmos municípios, formando grupos heterogêneos. Essa alta variabilidade genética para a espécie também foi encontrada por Souza et al. (2013), que avaliaram a diversidade genética de 40 acessos, oriundos de 04 municípios do sudoeste do cerrado. De acordo com esse estudo, a distribuição da diversidade genética, entre e dentro das populações, mostra que 12,09% da variabilidade está entre populações e 32% dentro das populações, sugerindo que existem locos, em todas as populações, que apresentam elevada diversidade, esperada para um loco com dois alelos.

O genótipo 10, tanto nas análises das distâncias genéticas de caracteres morfométricos quanto de multicategóricos, destacou-se por ser muito diferente dos analisados. Constataram-se as presenças de características multicategóricas exclusivas para o formato do limbo e o formato do ápice do limbo, as altas proporções de flores hermafroditas e de frutos cilíndricos e de características exclusivas quanto aos caracteres morfométricos, como altura elevada em relação aos outros genótipos, intensa floração, inflorescências de diâmetro e altura também elevados e intensa frutificação, com produção de pedúnculos maiores e mais pesados que a média dos outros genótipos. De acordo com Mitchell & Mori (1987), espécies do planalto central brasileiro, Anacardium occidentale, Anacardium othonianum, Anacardium humile e Anacardium nanum, florescem no mesmo período, com flores muito parecidas em sua morfologia e polinizadas por abelhas. Segundo os autores, parece haver poucas barreiras extrínsecas ao cruzamento entre elas. Esses fatores explicariam a existência de indivíduos nas populações naturais que são intermediários entre A. occidentale e A. humile, assim como entre A. humile e A. nanum. Assim é possível que o genótipo 10 seja um hibrido, mas para que esse fato seja comprovado são necessários mais estudos.

Conclusões

Este estudo mostrou variabilidade genética dentro da população estudada de Anacardium. humile (St. Hilaire), tanto para variáveis morfométricas como para multicategóricas, apresentando os genótipos 6, 10, 24, 36 e 38 como os que mais se destacaram por maior proporção de flores hermafroditas para o total de flores, elevada produção de frutos e maiores pedúnculos, entre os dos genótipos estudados, e por se apresentarem distantes geneticamente no dendrograma produzido por variáveis morfométricas. São indicados para futuros trabalhos de melhoramento genético, para serem multiplicados e utilizados em plantios comerciais e de conservação da espécie.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Dez 2015

Histórico

• Recebido
  01 Fev 2014
• Aceito
  13 Ago 2015