Successional stage of a semideciduous seasonal secondary forest with different land use history in the southern of Espírito Santo

rod Rodriguésia Rodriguésia 0370-6583 2175-7860 Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Abstract To consider past land use on vegetative structure studies of forest fragments can contribute to conservation and forest restoration actions. From this we aim to compare three sites of a forest fragment with distinct anthropogenic disturbances and to verify if they differ on successional stage through analyses of structural traits (trees) and non-trees abundance (lianas) The studied area is located in the Alegre municipality, ES state, in a semideciduous seasonal forest matrix with different land use history composed of selective cutting (CS), coffee crop (CC) and pasture (PA). At each site, randomly plots were sample (19 total plots, 20 × 20 m each), totaling 0.76 ha. All tree individuals with DBH ≥ 5 cm and liana with DBH ≥ 1 cm were sampled. The successional category showed an advanced stage of succession in the CS and PA sites. The specie with higher VI, the dispersion syndromes and the abundance of lianas showed successional advanced stage only in the PA site, because is located inside the forest fragment providing greater protection from edge effects, and anthropogenic disturbances. The others analyses didn´t showed statistical differences between the three sites. Introdução A Mata Atlântica constitui-se em uma das maiores florestas tropicais do planeta, estendendo-se por vários estados brasileiros, sendo considerada um dos hotspots mundiais para a conservação (Myers et al. 2000). Estima-se que aproximadamente 10,5% da área do estado do Espírito Santo seja coberto por remanescentes florestais. Dentre esses, a Floreta Estacional Semidecidual (FES) é considerada a segunda mais relevante formação vegetacional em termos de área ocupada (Fundação SOS Mata Atlântica & INPE 2015). Na região sul do estado, a ocupação do solo apresenta maior proporção de atividades como pastagens, cafeicultura, silvicultura e mineração. Dentre essas atividades, o corte seletivo para exploração de madeiras nobres, comumente realizado no passado, propiciou a abertura de clareiras, que interferiu no estágio sucessional, aumentando a ocorrência de espécies de início de sucessão em detrimento das secundárias tardias (Carvalho & Nascimento 2009). Outras atividades mais impactantes como a implantação de pastagens e cafezais, as quais envolvem uma série de modificações do meio, como a remoção total da cobertura florestal, implantação de espécies exóticas como as gramíneas e Coffea sp., à exaustão do banco de sementes e profundas mudanças químicas e físicas no solo (D’Antonio & Vitorusek 1992). Devido à exaustiva e insustentável atividade agropecuária na região sul do ES, a área coberta por florestas de Mata Atlântica foi drasticamente reduzida e/ou impactada, o que resultou em pequenos fragmentos perturbados e isolados (Lira et al. 2012), formando uma paisagem de ilhas de vegetação. Nesse contexto, ecólogos tem voltado sua atenção para esses “novos ecossistemas” com o intuito de conservar a biodiversidade remanescente (Oliveira-Neto et al. 2017) em florestas que estão se recuperando por meio de sucessão ecológica. Atualmente, os fragmentos florestais de Mata Atlântica encontram-se em diferentes estágios sucessionais (Lira et al. 2012) e sob diferentes condições de resiliência (Tabarelli et al. 2012), as quais dependem do tempo de pousio, histórico de perturbação e tipo de uso anterior do solo (Marques et al. 2014). O estágio sucessional de uma floresta pode ser conhecido por meio da análise florística e fitossociológica de espécies arbóreas. Além dessas, a presença de lianas também pode ser indicadora de estágio sucessional, pois as mesmas tendem a ser mais abundantes em locais alterados ou de sucessão inicial (Carvalho et al. 2011). Comparar a estrutura, atributos funcionais de uma comunidade vegetal que passou por diferentes tipos de distúrbios antrópicos, conforme realizado na presente pesquisa, pode fornecer relevantes informações sobre a influência desses na vegetação e em suas trajetórias sucessionais, as quais ainda são incertas para fragmentos florestais impactados (Marques et al. 2014). Essas informações podem subsidiar estratégias de manejo, conservação da biodiversidade e de restauração para outras áreas degradadas (Mota et al. 2017). Como medidas de manejo pode-se indicar plantio de enriquecimento com espécies que compõem a comunidade, aumentando a probabilidade de sucesso (Mota et al. 2017). Nesse contexto, a presente pesquisa foi desenvolvida em um fragmento de FES composto por três sítios com distintos tempos de pousio e históricos de uso do solo e teve por objetivo comparar esses sítios buscando verificar se os mesmos diferem entre si em termos florísticos e estruturais da vegetação arbórea e abundância de lianas, bem como de sucessão ecológica. Tratamos como hipótese central a ideia de que o sítio corte seletivo (CS) possui características estruturais e florísticas característicos de estágios mais avançados de sucessão e menor abundância de lianas de menor calibre por esta ser uma área que não sofreu corte raso. Acreditamos que o sítio cultivo de café (CC) apresente menor avanço sucessional em relação ao sítio CS, pois, apesar de possuir maior tempo de pousio, regenerou-se a partir de cafezais. Esperamos que o sítio pastagens (PA) tenha atributos florísticos e estruturais, bem como densidade de lianas que indicam sucessão ecológica menos avançada com relação aos demais sítios, por ser a área com menor tempo de pousio e proveniente de uma pastagem abandonada. Material e Métodos Caracterização da área de estudo O presente estudo foi desenvolvido em um fragmento florestal (109,6 ha) localizado na sub-bacia do Córrego Horizonte, distrito de Rive, município de Alegre, sul do estado do Espírito Santo (20 º 44’05”S e 41 º 25’50”W) (Fig. 1). Segundo a classificação de Köppen (1948), o clima da região é do tipo “Cwa”, tropical quente úmido com inverno frio e seco. O município de Alegre apresenta uma precipitação média anual de 1.341 mm (Lima et al. 2008) e temperatura média anual de 23,1 º C (Pezzopane et al. 2004). Figura 1 Localização do Fragmento florestal, município de Alegre-ES, dos sítios e parcelas. (CS = sítio de corte seletivo; CC = sítio de cultivo de café; PA = sítio de pastagens). Figure 1 Location of the forest fragment, Alegre-ES municipality, sites and plots. (CS = selective cutting site; CC = coffee growing site; PA = pasture site). Figura 2 a-b. Curvas de rarefação de indivíduos baseadas em intervalos de 95% de confiança, no fragmento florestal, município de Alegre-ES, dos sítios e parcelas - a. para a riqueza de espécies; b. para índice diversidade de Shannon. (CS = sítio de corte seletivo; CC = sítio de cultivo de café; PA = sítio de pastagens; LCS = limite de confiança Superior; LCI = limite de confiança inferior). Figure 2 a-b. Rarefaction curves of individuals based on 95% confidence intervals, in the forest fragment, Alegre-ES, of the sites and plots - a. for species richness; b. Shannon diversity index. (CS = selective cutting site; CC = coffee cultivation site; PA = pasture site; LCS = upper confidence limit; LCI = lower confidence limit). O solo é classificado como Latossolo Vermelho Amarelo (EMBRAPA 2006). A vegetação da região é classificada como Floresta Estacional Semidecidual Submontana (Veloso et al. 1991) e a altitude do fragmento florestal varia de 120 m a 660 m. O fragmento florestal estudado é composto pela Reserva Legal do Polo de Educação Ambiental da Mata Atlântica do Ifes Campus de Alegre (PEAMA) e por fazendas circunvizinhas. Sua área total é constituída por três sítios, os quais diferem entre si em relação ao tempo em que foram destinados a pousio e ao tipo de uso anterior do solo. Existem áreas do fragmento florestal, além dos sítios, que totalizam 22,55 ha, que não foram considerados no presente estudo por serem compostas por penhascos e áreas separadas por rochas. O histórico dos sítios foi fornecido, por meio de conversa informal, pelo gestor do PEAMA e por dois funcionários que trabalharam no corte seletivo de madeira. O sítio CS (39,47 ha) sofreu corte seletivo, apresentando 47 anos de processo de recuperação, compõe uma das bordas do fragmento e está situado em uma vertente inclinada, a leste. O sítio CC (26,95 ha) continha cafezais, possui aproximadamente 57 anos de regeneração, compõe a outra borda do fragmento e está situada nas mesmas condições de relevo, a sudeste. O sítio PA (20,63 ha) era coberto por pastagem, possui cerca de 43 anos de regeneração e é a maior área situada no interior do fragmento, com grande parte em relevo acidentado, ao norte dos demais sítios. Todos os sítios regeneraram-se naturalmente. Amostragem A amostragem baseou-se em parcelas de área fixa (Mueller-Dombois & Ellemberg 2002) com 20 × 20 m (400 m2) distribuídas em um grid organizado de forma sistemática sobre o fragmento florestal. As parcelas estão 200 metros distantes entre si em todas as quatro direções cardeais. Foram alocadas 19 parcelas no fragmento, sendo sete parcelas (0,28 ha) no sítio CS, seis parcelas (0,24 ha) no sítio CC e outras seis parcelas (0,24 ha) no sítio PA, resultando em uma área amostral de 0,76 ha. Foram medidos todos os DAPs (diâmetro a altura de 1,30 metros a partir do nível do solo) de árvores com diâmetro igual ou superior a 5 cm. Os indivíduos foram identificados com plaquetas numeradas e presas aos fustes. Nos casos de indivíduos perfilhados, as ramificações também foram consideradas, desde que estivessem vivas, sendo contabilizados como um indivíduo para cálculo de área basal. Além das espécies arbóreas, os indivíduos de lianas enraizados em cada parcela e com DAP ≥ 1 cm foram contabilizados e tiveram os caules mensurados (Carvalho et al. 2011). As lianas não foram coletadas e identificadas, apenas sua abundância e distribuições diamétricas foram consideradas nesse estudo. Análises dos dados A identificação das espécies foi realizada por meio de comparação com as coleções dos Herbários VIES (subcuradoria Jerônimo Monteiro, Departamento de Ciências Florestais e da Madeira do Centro de Ciências Agrárias e Engenharias da Universidade Federal do Espírito Santo) e RB (Instituto de Pesquisas do Jardim Botânico do Rio de Janeiro), além de consultas a especialistas e/ou bibliografia especializada. O material testemunho coletado foi herborizado e depositado no herbário VIES. O sistema de classificação APG IV (2016) foi utilizado para circunscrição das espécies nas respectivas famílias botânicas. A confirmação dos nomes científicos e dos respectivos autores foi embasada na lista da Flora do Brasil (Forzza et al. 2012). Classificamos as espécies arbóreas em grupos ecológicos como pioneiras (Pi), secundárias iniciais (SI) e secundárias tardias (ST) conforme Gandolfi et al. (1995) e quanto às síndromes de dispersão em zoocóricas (Zoo), anemocóricas (Ane) e autocóricas (Aut) (Van der Pijl 1982). Algumas espécies não foram classificadas por carência de informações pertinentes (NC). As espécies consideradas ameaçadas de extinção foram listadas com base no The Red List of Threatened Species (IUCN 2016), na Lista da Flora Brasileira (Martinelli & Moraes 2013) e na lista do Instituto Estadual de Meio Ambiente -IEMA (Decreto N º 1499-R, de 13 de Junho de 2005). Foram calculados, para os três sítios, os parâmetros fitossociológicos da comunidade arbórea amostrada (Mueller-Dombois & Ellenberg 2002): valor de importância (calculado com base nos parâmetros relativos de densidade, dominância, frequência e valor de cobertura) e área basal por meio do software Mata Nativa 3 (CIENTEC 2010). Os valores de área basal de espécies arbóreas foram comparados entre os sítios por meio da análise de variância (ANOVA) (p < 0,05%), sendo a normalidade dos dados brutos previamente testada. No caso de ocorrência de diferenças estatísticas entre as médias, foi aplicado, a posteriori , o teste de Tukey para discriminar as diferenças (p < 0,05%). Para os dados que não atenderam aos requisitos de um teste paramétrico, foi aplicado o teste não paramétrico de Kruskal-Wallis e, no caso de ocorrência de diferenças estatísticas, foi aplicado, a posteriori , o teste de Dunn. Tais análises foram realizadas com auxílio do software ASSISTAT (Silva & Azevedo 2009). Para calcular a similaridade florística entre os sítios foram utilizados os índices qualitativo de similaridade de Sørensen (Kent & Coker 1992) e o quantitativo de Morisita Horn (Magurran 1988). Foi realizada uma classificação aglomerativa por UPGMA (Unweighted Pair Groups Method using Arithmetic Averages) (James & McCulloch 1990; Belbin & McDonald 1993) para elaboração dos dendrogramas de similaridade utilizando o programa MVSP (Kovach 2004). O índice de diversidade de Shannon-Weaver (H’) e o índice de equabilidade de Pielou (J) (Magurran 2004) foram calculados com auxílio do software Mata Nativa 3 (CIENTEC 2010). A comparação da riqueza de espécies e diversidade foram feitas por meio de curvas de rarefação baseadas em indivíduos, com intervalos de 95% de confiança, utilizando o programa EcoSim 7 (Gotelli & Entsminger 2011). Para a análise da estrutura diamétrica das espécies arbóreas, adotamos uma amplitude de classe de cinco centímetros, conforme Archanjo et al. (2012) e França & Stehmann (2013), sendo o primeiro centro de classe estabelecido em 7,5 cm. Foi aplicado o teste Qui-Quadrado (Zar 1999) para comparar a densidade de indivíduos em todas as classes de diâmetro existentes entre os três sítios, em nível de significância de 5%. Os diâmetros das lianas foram contabilizadas e seus valores relativos foram divididos em três classes de diâmetro: classe 1 (1 ≤ DAP < 2,5 cm), classe 2 (2,5 ≤ DAP < 5 cm) e classe 3 (DAP ≥ 5 cm). Os valores relativos das lianas foram comparados por meio da análise de variância (ANOVA) (p < 0,05%) e, quando os dados demonstraram normalidade e diferenças estatísticas entre as médias, foi aplicado, a posteriori , o teste de Tukey (p < 0,05%). Resultados e Discussão Foram registrados 1.347 indivíduos arbóreos no fragmento florestal, sendo 152 espécies pertencentes a 33 famílias. Cerca de 88% dos indivíduos (n = 1.188) foram identificados em nível de espécie, 7% (n = 94) em nível de gênero, 4% (n = 14) em nível de família e 1% (n = 13) dos indivíduos não foram identificados (Tab. 1). Tabela 1 Lista de espécies arbóreas amostradas em três sítios que compõem o Fragmento florestal, município de Alegre-ES – VI = valor de importância; Col = colocação das espécies em função do VI; CS = sítio de corte seletivo; CC = sítio de cultivo de café; PA = sítio de pastagens; CSu = categoria sucessional; Pi = pioneira; SI = secundáia inicial; ST = secundaria tardia; SD = síndrome de dispersão; Ane = anemocórica; Zoo = zoocórica; Aut = autocórica; NC = não classificada; CN = número de coletor; LSL = Luciana de Souza Lorenzoni Table 1 List of tree species sampled on three sites that make up the Forest Fragment, municipality of Alegre-ES – VI = value of importance; Col = species placement as a function of LV; CS = selective cutting site; CC = coffee growing site; PA = pasture site; CSu = successional category; Pi = pioneer; SI = early secondary; ST = late secondary; SD = dispersion syndrome; Ane = anemocoric; Zoo = zoochoric; Aut = autocoric; NC = unclassified; CN = collector number; LSL = Luciana de Souza Lorenzoni. Família / Espécie Sítios CSu SD CN CS CC PA ACHARIACEAE VI Col VI Col VI Col Carpotroche brasiliensis (Raddi) A Gray 0,95 65 5,84 12 - - ST Zoo LSL et al. 120 ANACARDIACEAE Astronium concinnum Schott 15,19 2 9,58 8 7,91 9 ST Ane LSL et al.138 Astronium graveolens Jacq. 11,09 7 7,48 10 6,14 12 SI Ane LSL et al. 18 ANNONACEAE Annona crassiflora Mart 1,25 57 - - - - Pi Zoo LSL et al. 149 Ephedranthus sp. 1,83 43 1,37 39 - - NC NC LSL et al.152 Oxandra nitida Refr. - - 4,02 17 1,77 47 NC Zoo LSL et al. 16 Xylopia laevigata (Mart.) Refr. - - 0,97 64 - - ST Zoo LSL et al. 17 APOCYNACEAE Aspidosperma sp. - - - - 2,27 37 NC NC LSL et al. 136 Tabernaemontana laeta Mart. - - 1,04 52 - - Pi Zoo LSL et al. 151 BIGNONIACEAE Adenocalymna sp. 0,81 85 - - - - NC NC LSL et al. 147 Paratecoma peroba (Record) Kuhlm. 2,17 38 1,44 38 1,31 55 ST Ane LSL et al.150 Tabebuia chrysotricha var. obtusata (DC.) Toledo - - 1,06 51 7,47 11 ST Ane LSL et al. 15 Tabebuia roseoalba (Ridl.) Sandwith 3,71 25 2,11 33 7,89 10 Si Ane LSL et al. 137 BURSERACEAE Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand - - - - 1,08 61 SI Zoo LSL et al. 148 CELASTRACEAE Maytenus glaucescens Reissek - - - - 0,92 78 NC NC LSL et al.119 Maytenus sp. 3,20 29 - - 0,88 89 NC NC LSL et al.139 CHRYSOBALANACEAE Licania kunthiana Hook.f. 0,82 77 - - - - NC NC LSL et al.19 CLUSIACEAE Kielmeyera excelsa Cambess. - - 1,04 53 2,12 40 NC NC LSL et al. 146 COMBRETACEAE Terminalia cf. mameluco Pickel 5,54 14 - - 1,15 57 Si Zoo LSL et al.121 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum deciduum A.St.-Hil. 1,07 62 - - - - Si Zoo LSL et al. 13 Erythroxylum pulchrum A.St.-Hil. 1,71 45 18,12 5 2,68 30 ST Zoo LSL et al. 14 EUPHORBIACEAE Actinostemon concolor (Spreng.) Müll.Arg. 11,73 5 0,97 68 0,92 76 ST Aut LSL et al. 12 Actinostemon verticillatus (Klotzsch) Baill. 14,86 3 2,31 28 - - ST Aut LSL et al. 20 Cnidoscolus oligandra (Müll.Arg.) Pax 11,33 6 - - 2,93 26 Pi Aut LSL et al. 10 Euphorbiaceae sp. 3,52 28 2,81 22 4,62 17 NC NC LSL et al. 22 Gymnanthes nervosa Müll.Arg. - - 0,98 62 0,88 90 NC NC LSL et al.21 Pachystroma longifolium (Nees) IMJohnst. 12,16 4 - - 1,43 52 SI Aut LSL et al. 28 Paradrypetes ilicifolia Kuhlm 0,98 64 - - - - NC NC LSL et al. 26 Sapium sp. - - - - 1,09 60 NC NC LSL et al. 24 Senefeldera verticillata (Vell.) Croizat 7,41 11 - - - - ST Aut LSL et al. 11 FABACEAE Acosmium lentiscifolium Schott 3,64 26 3,30 19 4,28 19 ST Ane LSL et al. 2 Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan 0,81 81 - - 0,89 83 SI Ane LSL et al. 23 Amburana cearensis (Allemão) ACSm. 4,94 19 - - 3,26 24 Pi Zoo LSL et al. 27 Andira fraxinifolia Benth. 1,67 46 - - - - Pi Zoo LSL et al. 32 Apuleia leiocarpa (Vogel) JFMacbr. 7,24 12 35,30 1 5,96 13 SI Ane LSL et al. 1 Barnebydendron riedelii (Tul.) JHKirkbr. - - 0,97 65 - - SI Ane LSL et al.33 Bauhinia forficata Link - - - - 2,82 28 SI Aut LSL et al. 25 Copaifera lucens Dwyer 5,39 15 1,10 49 2,81 29 ST Zoo LSL et al. 31 Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth. 6,05 13 11,07 7 18,79 2 SI Ane LSL et al. 30 Fabaceae sp.1 - - - - 1,04 63 NC NC LSL et al. 3 Fabaceae sp.2 - - 1,01 57 - - NC NC LSL et al. 29 Fabaceae sp.3 0,81 84 - - - - NC NC LSL et al.4 Fabaceae sp.4 - - 0,93 72 NC NC LSL et al. 117 Fabaceae sp.5 - - - - 0,92 75 NC NC LSL et al. 9 Fabaceae sp.6 0,80 87 - - - - NC NC LSL et al. 130 Fabaceae sp.7 - - - - 1,43 51 NC NC LSL et al. 92 Hymenaea courbaril L. 1,64 48 - - - - ST Zoo LSL et al. 8 Inga hispida Schott ex Benth. 1,66 47 - - - - NC NC LSL et al. 118 Lonchocarpus sericeus (Poir.) Kunth ex DC. 5,03 18 2,65 24 0,89 84 NC NC LSL et al. 36 Machaerium brasiliense Vogel 1,13 59 3,42 18 4,62 18 NC NC LSL et al. 116 Machaerium incorruptibile (Vell.) Benth. 3,04 31 - - 2,18 39 SI Ane LSL et al. 135 Machaerium nyctitans (Vell.) Benth. 0,82 78 - - 3,03 25 SI Ane LSL et al. 5 Machaerium paraguariense Hassl. 7,42 10 1,89 36 1,85 44 Pi Ane LSL et al.143 Machaerium pedicellatum Vogel - - 0,84 72 0,90 82 NC NC LSL et al. 7 Mimosoideae sp.1 1,13 58 - - - - NC NC LSL et al. 93 Myrocarpus frondosus Allemão 2,51 35 - - 11,84 5 ST Ane LSL et al. 35 Parapiptadenia pterosperma (Benth.) Brenan 4,78 21 27,48 2 8,94 7 SI Ane LSL et al. 6 Peltophorum dubium (Spreng.) Taub. 0,82 79 12,90 6 - - SI Ane LSL et al. 34 Platypodium elegans Vogel - - - - 1,05 62 ST Ane LSL et al.122 Platymiscium floribundum Vogel 0,88 70 - - 3,43 22 ST Ane LSL et al. 134 Platymiscium sp. - - 1,23 44 1,90 42 NC NC LSL et al. 144 Poeppigia procera C.Presl - - - - 1,12 59 SI Ane LSL et al. 129 Pseudopiptadenia contorta (DC.) G.P.Lewis & M.P.Lima 20 1 22,50 4 17,89 3 SI Ane LSL et al. 140 Pseudopiptadenia sp. - - 2,20 31 3,87 20 NC NC LSL et al. 145 Pseudopiptadenia warmingii (Benth.) G.P.Lewis & M.P.Lima - - 1,11 48 - - Pi Ane LSL et al. 114 Senegalia kallunkiae (J.W.Grimes & Barneby) Seigler & Ebinger - - - - 0,89 85 SI Ane LSL et al. 123 Senegalia sp. 5,16 17 4,92 14 10,39 6 NC NC LSL et al. 90 Swartzia acutifolia Vogel 0,86 71 1,01 56 - - ST Zoo LSL et al. 115 Zollernia glabra (Spreng.) Yakovlev - - - - 1,60 49 NC NC LSL et al. 91 LAURACEAE Lauraceae sp. 1 5,17 16 0,98 63 1,87 43 NC Zoo LSL et al. 128 Lauraceae sp. 2 - - 1,33 40 - - NC NC LSL et al.142 Ocotea indecora (Schott) Mez 1,02 63 0,96 70 1,4 54 ST Zoo LSL et al. 89 LECYTHIDACEAE Cariniana ianeirensis R.Knuth 4,29 23 - - 4,62 16 ST Ane LSL et al. 47 Couratari asterotricha Prance 0,80 88 - - - - SI Ane LSL et al. 133 Couratari sp. 0,81 83 1,13 47 0,92 77 NC NC LSL et al. 113 Lecythidaceae sp. - - 1,84 37 - - NC NC LSL et al. 49 MALPIGHIACEAE Bunchosia macilenta Dobson 4,05 24 - - 1,77 48 ST NC LSL et al. 46 Malpighiaceae sp. 1,07 61 - - - - NC NC LSL et al. 126 MALVACEAE Basiloxylon brasiliensis (All.) K.Schum. - - 2,66 23 1,41 53 ST Ane LSL et al. 112 Guazuma crinita Mart. cf. 1,57 51 - - - - Pi Ane LSL et al. 45 Eriotheca candolleana (K.Schum.) A.Robyns 0,90 66 - - - - SI Ane LSL et al.94 Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A.Robyns 0,82 80 1,31 41 - - Pi Ane LSL et al. 44 Pterygota brasiliensis Allemão 4,83 20 - - 4,89 15 NC NC LSL et al. 48 MELIACEAE Cabralea sp. - - 1,01 58 - - NC Zoo LSL et al. 87 Cedrela fissilis Vell. 2,54 34 - - - - SI Zoo LSL et al. 109 Guarea guidonia (L.) Sleumer 0,82 76 2,29 29 0,98 67 SI Zoo LSL et al. 40 Meliaceae sp. 0,81 82 - - - - NC Zoo LSL et al.95 Trichilia casaretti C.DC. 4,46 22 9,39 9 8,18 8 ST Zoo LSL et al. 86 Trichilia clausseni C.DC. - - 2,08 34 - - ST Zoo LSL et al. 41 Trichilia hirta L. 1,33 55 - - 1,53 50 ST Zoo LSL et al. 42 Trichilia lepidota Mart. 1,96 40 - - 0,92 73 ST Zoo LSL et al. 108 Trichilia pallida Sw. 1,53 52 1,21 46 2,24 38 SI Zoo LSL et al. 36 Trichilia pseudostipularis (A.Juss.) C.DC. 3,01 32 0,99 60 16,30 4 ST Zoo LSL et al. 43 Trichilia silvatica C.DC. - - 5,59 13 0,88 93 ST Zoo LSL et al. 88 Trichilia sp. 1,63 49 - - 3,77 21 NC Zoo LSL et al. 85 MONIMIACEAE Siparuna guianensis Aubl. - - 2,45 25 - - SI Zoo LSL et al. 50 MORACEAE Brosimum glaziovii Taub. - - 2,36 26 1,94 41 SI Zoo LSL et al. 37 Brosimum guianense (Aubl.) Huber 1,74 44 2,93 21 0,95 69 SI Zoo LSL et al. 75 Ficus gomelleira Kunth 2,44 37 - - - - ST Zoo LSL et al. 51 Sorocea guilleminiana Gaudich. 1,09 60 - - - - SI Zoo LSL et al. 98 MYRTACEAE Eugenia sp. 1 - - 3,05 20 0,89 88 NC Zoo LSL et al. 73 Eugenia sp.2 - - 1,25 42 - - NC Zoo LSL et al.38 Eugenia sp.3 0,83 74 - - - - NC Zoo LSL et al. 70 Myrcia eumecephylla (O.Berg) Nied. 0,80 86 - - 3,34 23 NC Zoo LSL et al. 104 NYCTAGINACEAE Guapira noxia (Netto) Lundell - - - - 2,60 32 SI Zoo LSL et al. 84 Guapira opposita (Vell.) Reitz 0,90 67 6,02 11 0,91 80 SI Zoo LSL et al. 39 OCHNACEAE Ouratea sp. 0,82 75 - - - - NC NC LSL et al. 71 POLYGONACEAE Coccoloba alnifolia Casar. - - 0,99 61 - - SI Zoo LSL et al. 52 Coccoloba striata Benth. - - - - 0,90 81 NC Zoo LSL et al. 107 Ruprechtia laxiflora Meisn. - - - - 2,29 36 SI Ane LSL et al. 74 PROTEACEAE Euplassa sp. - - - - 0,88 91 NC NC LSL et al. 72 RHAMNACEAE Ziziphus glaziovii Warm. - - - - 1,01 66 ST Zoo LSL et al. 103 Ziziphus joazeiro Mart. 3,11 30 - - - - SI Zoo LSL et al.53 RUBIACEAE Alseis pickelii Pilg. & Schmale 8,78 9 23,91 3 23,81 1 ST Zoo LSL et al. 57 Bathysa sp. - - 2,21 30 1,25 56 NC NC LSL et al. 54 Rubiaceae sp. - - - - 2,33 34 NC NC LSL et al. 68 RUTACEAE Almeidea rubra A.St.-Hil. 1,85 42 - - 2,31 35 ST Aut LSL et al. 83 Balfourodendron riedelianum (Engl.) Engl. - - 2,19 32 - - SI Ane LSL et al. 55 Neoraputia alba (Nees & Mart.) Emmerich ex Kallunki 11,00 8 - - 2,66 31 ST Aut LSL et al.67 Zanthoxylum rhoifolium Lam. 3,52 27 - - - - Pi Zoo LSL et al. 81 SALICACEAE Casearia sp.1 0,89 68 4,75 15 0,92 74 NC NC LSL et al. 69 Casearia sp.2 1,27 56 1,98 35 5,65 14 NC NC LSL et al. 99 Casearia sylvestris Sw. - - 1,02 55 2,49 33 SI Zoo LSL et al. 82 Macrothumia kuhlmannii (Sleumer) M.H.Alford 1,40 53 - - - - ST Ane LSL et al. 56 SAPINDACEAE Allophylus edulis (A.St.-Hil. et al.) Hieron. ex Niederl. 2,99 33 - - 1,02 64 Pi Zoo LSL et al. 100 Cupania sp. - - - - 2,86 27 NC NC LSL et al. 105 Matayba sp. 1,61 50 1,03 54 - - NC NC LSL et al. 58 Melicoccus oliviformis Kunth - - - - 0,98 68 SI NC LSL et al. 76 SAPOTACEAE Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl. 0,83 73 0,97 66 1,82 45 ST Zoo LSL et al.126 Chrysophyllum lucentifolium Cronquist - - 1,22 45 0,89 86 ST Zoo LSL et al. 102 Manilkara salzmannii (A.DC.) H.J.Lam 1,34 54 - - - - ST Zoo LSL et al. 125 Pouteria guianensis Aubl. - - 0,96 69 - - ST Zoo LSL et al. 131 Pouteria sp. - - 1,24 43 0,94 70 NC Zoo LSL et al. 106 Sapotaceae sp.1 - - - - - - NC Zoo LSL et al. 59 Sapotaceae sp.2 1,98 39 - - - - NC Zoo LSL et al. 64 Sapotaceae sp.3 1,91 41 - - 0,89 87 NC Zoo LSL et al. 77 ULMACEAE Ampelocera glabra Kuhlm. 2,47 36 - - - - ST Zoo LSL et al. 60 VERBENACEAE LSL et al. 78 Verbenaceae sp. - - 0,96 71 - - NC NC LSL et al. 65 INDETERMINADA Indeterminada 1 0,80 89 - - - - NC NC LSL et al. 96 Indeterminada 2 - - - - 1,0 65 NC NC LSL et al. 61 Indeterminada 3 - - 1,1 50 - - NC NC LSL et al. 66 Indeterminada 4 - - 0,97 67 - - NC NC LSL et al. 101 Indeterminada 5 0,80 87 - - 1,13 58 NC NC LSL et al. 111 Indeterminada 6 - - - - 0,92 79 NC NC LSL et al. 62 Indeterminada 7 - - - - 0,88 92 NC NC LSL et al. 79 Indeterminada 8 - - - - 0,93 71 NC NC LSL et al. 141 Indeterminada 9 - - - - 1,78 46 NC NC LSL et al. 110 Indeterminada 10 0,84 72 - - - - NC NC LSL et al. 132 Indeterminada 11 0,80 90 - - - - NC NC LSL et al. 63 Indeterminada 12 - - 1 59 - - NC NC LSL et al. 80 Indeterminada 13 0,89 69 - - - - NC NC LSL et al. 97 Considerando os três sítios em conjunto, as famílias mais ricas foram: Fabaceae (43), Meliaceae (12), Euphorbiaceae (8) e Salicaceae (6), representando 45,4% das espécies e 76% dos indivíduos. Os destaques dessas famílias corroboram com outros trabalhos desenvolvidos em Florestas Estacionais Semideciduais (FES) (Braga et al. 2011; Archanjo et al. 2012; Abreu et al. 2013; Estevan et al. 2016). As famílias Fabaceae e Meliaceae apresentaram maior riqueza nos três sítios. Fabaceae quase sempre apresenta alta riqueza florística em FES sendo característica desse tipo de formação vegetal (Braga et al. 2011). Meliaceae, além de apresentar alta riqueza na amostragem, também contribuiu com grande abundância (10%) indicando que o fragmento em estudo está se recuperando de seu histórico de uso do solo. Meliaceae é caraterística de ambientes menos impactados e sua riqueza tende a aumentar proporcionalmente ao estágio sucessional da floresta (Braga et al. 2011). Além disso, a maioria das espécies dessa família, conforme registrado na presente pesquisa, é zoocórica, contribuindo para a manutenção da diversidade da fauna local. O sítio CS apresentou 90 espécies, o sítio CC, 72 espécies e o sítio PA, 93 espécies (Tab. 1). Foi verificada a presença de 55 espécies ocorridas com um único indivíduo na amostragem total, as quais podem ser consideradas como “localmente raras” (Abreu et al. 2013) representando 36% da riqueza e 4% do total de indivíduos, merecendo maior atenção quanto à sua conservação (Silva et al. 2003). A diversidade de espécies nos sítios foi de 3,73 no CS, 3,58 no CC e 4,21 no PA. Apesar dos três sítios terem sido perturbados no passado, os valores de diversidade apresentados são considerados altos e semelhantes aos encontrados em FES em estágio sucessional mais avançado (Lopes et al. 2002; Souza et al. 2003; Dalanesi et al. 2004; Carvalho et al. 2007; Gusson et al. 2009; Archanjo et al. 2012). A curva de rarefação para a riqueza de espécies formou dois grupos demonstrando que os sítios CS e PA possuem maior riqueza em relação ao sítio CC (Fig. 2a). O mesmo resultado foi encontrado para a diversidade de espécies (Fig. 2b). Os maiores valores de diversidade encontrados nos sítios CS e PA podem ser explicados pelo destaque de poucas espécies nessas áreas. Ao contrário disso, acreditamos que houve uma concentração relativamente elevada de abundância de uma espécie, sendo essa a Apuleia leiocarpa (Vogel) JFMacbr, no sítio CC, o que pode ter influenciado no baixo valor de diversidade nessa área. Foram registradas quatorze espécies ameaçadas de extinção pelo IUCN ( 1), Livro Vermelho da Flora (2) e IEMA (3), a saber: Amburana cearenses (Allemão) A.C.Sm. 1,2, Apuleia leiocarpa (Vogel) JFMacbr. 2, Brosimum glaziovii Taub. 1, Bunchosia macilenta Dobson 2, Cariniana ianeirensis R.Knuth 1,2, Cedrela fissilis Vell. 1,2 , Couratari asterotricha Prance 1,2,3 , Dalbergia nigra (Vell.) Allemão ex Benth. 1, 2, Inga hispida Schott ex Benth. 1, Paratecoma peroba (Record) Kuhlm. 2, Sorocea guilleminiana Gaudich 1, Terminalia mameluco Picke 3, Trichilia silvatica C.DC. 1 e Trichilia casaretti C.DC. 1. Esse fato ressalta a relevância do fragmento florestal estudado e indica a necessidade de sua conservação para a manutenção da biodiversidade regional (Carvalho et al. 2007; Dan et al. 2010; Archanjo et al. 2012). A espécie ameaçada A. cearenses , apesar de ser típica da região semi-árida nordestina (Guedes et al. 2012), tem registro de ocorrência em florestas estacionais nos estados do Rio de Janeiro (Ribeiro & Lima 2009) e Minas Gerais (Arruda et al. 2013), além do presente estudo. Isso reforça a indicação de que A. cearensis ocorre não somente na região nordestina do Brasil, mas também nas regiões central e sudeste com uma distribuição mais associada às florestas estacionais (Ribeiro & Lima 2009). Assim, acredita-se que A. cearensis seguiu uma rota migratória por meio de um provável corredor formado durante a última glaciação, tendo a Caatinga como um nódulo migratório. Vale ressaltar a presença de C. ianeirensis, espécie para a qual não havia registro de ocorrência na flora do estado do Espírito Santo até 2013 (Martinelli & Moraes 2013). Essa informação demonstra o quanto é necessário ampliar os estudos florísticos no Espírito Santo. C. ianeirensis possui alto valor econômico, sendo explorada para uso de sua madeira (Braga et al. 2011). Com relação aos valores de importância (VI) (Tab. 1) em cada sítio, Pseudopiptadenia contorta (DC.) G.P.Lewis & M.P.Lima destacou-se no sítio CS, ficando em primeiro lugar na colocação. Essa espécie é categorizada como secundária inicial e descrita como ruderal em alguns trabalhos (Dan et al. 2010). Assim, o seu destaque pode estar relacionado ao histórico desse sítio, pois o corte seletivo de espécies arbóreas pode favorecer o desenvolvimento de espécies de início de sucessão no povoamento (Carvalho & Nascimento 2009). Foi observada uma grande representatividade dessa espécie em outros trabalhos realizados no sul do estado do Espírito Santo (Archanjo et al. 2012; Abreu et al. 2013; Silva et al. 2017), por isso, os resultados sugerem que P. contorta é uma espécie característica das matas dessa região. Verificamos uma alta representatividade de espécies pertencentes à família Euphorbiaceae dentre as dez primeiras espécies na colocação no sítio CS, podendo algumas espécies dessa família serem indicadoras de ambientes perturbados (Moreira et al. 2007), a saber: Actinostemon verticillatus (Klotzsch) Baill., Pachystroma longifolium (Nees) I.M.Johnst., Actinostemon concolor (Spreng.) Müll.Arg. e Cnidoscolus oligandrus var. xerophilus A. de Mattos Filho & Rizzini, as quais representam 26,6% da densidade desse sítio. Dentre as dez primeiras espécies na colocação do sítio CS, há presença de espécies secundárias tardias, a saber: Astronium graveolens Jacq., Neoraputia alba (Nees & Mart.) Emmerich ex Kallunki e Alseis pickelii Pilg. & Schmale, o que pode indicar que o respectivo sítio está se recuperando da perturbação causada pelo corte seletivo e está avançando em seu estágio sucessional (Franco et al. 2014). No sítio CC houve um destaque em VI da espécie secundária inicial A. leiocarpa como primeira colocada (Tab. 1), fato que se deve à alta abundância dessa espécie nessa área. A espécie que ficou em segundo lugar na colocação é Parapiptadenia pterosperma (Benth.) Brenan, essa espécie também é categorizada com secundária inicial, assim pode estar favorecendo o ambiente para o desenvolvimento de espécies de final de sucessão. A maior importância de A. leiocarpa e P. pterosperma nesse sítio está relacionada à localização das parcelas próximas à borda, local propício para o desenvolvimento de espécies de início de sucessão (Tabarelli et al. 2010). Espécies de início de sucessão e da família Fabaceae também foram as mais importantes em uma floresta regenerada pós abandono de monocultura do café (López-Gómez et al. 2008; Oliveira-Neto et al. 2017). Esses autores acreditam que agricultores podem ter permitido a coexistência dessas espécies com o cultivo de café com o intuito de sombreamento e fixação de nitrogênio no solo. Assim, após o abandono e tendo essas espécies como matrizes, suas sementes disseminaram-se localmente. Em terceiro lugar na colocação no sítio CC, A. pickelii destacou-se com alta densidade e frequência. Essa é uma espécie secundária tardia que auxilia na composição do dossel, não atingindo grande porte e sendo indicadora de ambientes com certo grau de conservação (Rabelo et al. 2012) . É relevante ressaltar a alta densidade de Erythroxylum pulchrum A.St.-Hil. e T. casaretti , que juntas, perfazem 14,5% da densidade total nesse sítio. Essas duas espécies além de serem secundárias tardias, são zoocóricas, corroborando com López-Gómez et al. (2008), que também encontraram grande abundância de indivíduos zoocóricos em florestas provenientes de abandono de cultivo de café. A presença dessas espécies é um indicativo de que há alimento disponível para a fauna local, contribuindo para a manutenção da biodiversidade local. No sítio PA, A. pickelii obteve maior VI e primeiro lugar na colocação (Tab. 1), sendo essa uma espécie secundária tardia e sensível a perturbações (Rabelo et al. 2012). Apesar desse sítio ter regenerando-se de pastagem e possuir menor tempo de pousio em relação aos demais sítios, o destaque dessa espécie pode ter relação com a maior proteção aos efeitos de borda e aos efeitos antrópicos observados no sítio PA (Tabarelli et al. 2010). O sítio PA tem maior proteção em relação aos sítios CS e CC, com a maior parte da sua extensão circundada pelos demais sítios e dentro dos limites do PEAMA, onde conta com certa fiscalização. Em segundo lugar está a espécie D. nigra , considerada de baixa especificidade e de alta amplitude de tolerância ambiental (Carvalho et al. 2006). Já em terceiro lugar encontra-se P. contorta , a qual ficou bem posicionada devido aos seus indivíduos remanescentes possuírem grande porte, o que refletiu nos valores de dominância e na sua colocação no sítio PA, onde foi encontrada baixa densidade dessa espécie. A mesma situação foi verificada por Lopes et al. (2002) e, segundo esses autores, a baixa densidade de uma determinada espécie pode indicar que a mesma apresenta-se com dificuldades de adaptação ao atual estágio sucessional de uma área, sendo menos competitiva com relação às condições momentâneas do ambiente. Contudo, acreditamos que logo após o abandono da pastagem para regeneração, P. contorta contribuiu modificando o ambiente para o recrutamento de espécies secundárias tardias e zoocóricas. Em quarto lugar na colocação está Trichilia pseudostipularis (A.Juss.) C.DC., fortemente recrutada nesse sítio, apresentando maior valor de densidade (10%) em relação a todas as espécies do sítio PA. A espécie T. casaretti ficou em oitavo lugar na colocação. A presença de T. pseudostipularis e T. casaretti é relevante para o sítio PA, pois as mesmas são secundarias tardias e zoocóricas. Verificamos que os três sítios possuem poucas espécies em comuns dentre as dez mais importantes, sendo essas: Astronium concinnum Schott , A. pickelii e P. contorta e P. contorta no sítio CS e A. leiocarpa (Tab. 1). As diferenças entre as espécies mais importantes nos três sítios podem estar relacionadas à heterogeneidade ambiental, a qual pode ocorrer em um mesmo fragmento florestal e nesse caso, pode estar relacionada à influência do uso anterior do solo e ao estágio sucessional de cada sítio que refletem fatores como: pressão antrópica, face da encosta, efeito de borda, solo (Braga et al. 2015), entre outros. Além disso, Lugo & Helmer et al. (2004) salientam que florestas regeneradas de cultivo agrícola podem apresentar composição florística diferente das florestas do entorno. Do total, 55% das espécies foram amostradas em apenas um dos sítios e 20% das espécies foram comuns aos três sítios. Analisando a similaridade qualitativa de espécies por meio do índice de Sørensen, os valores entre os sítios variaram entre 0,47 e 0,55 (Fig. 3a). O primeiro bloco foi formado entre os sítios CS e PA, demonstrando maior similaridade florística. A vegetação do sítio CS pode ter influenciado, em maior proporção, a vegetação do sítio PA em decorrência da proximidade espacial entre esses sítios. A dissimilaridade florística entre os sítios CS e PA em relação ao sítio CC pode estar relacionada aos respectivos históricos de perturbação e aos fatores ambientais que podem ter influenciado no decorrer do processo de regeneração de cada área. Figura 3 a-b. Dendrogramas de similaridade de espécies arbóreas entre os sítios amostrados no fragmento florestal, município de Alegre-ES, dos sítios e parcelas, por meio do método de agrupamento pela média de grupo (UPGMA) - a. a partir do índice de Sørensen; b. a partir do índice de Morisita Horn. (CS = sítio de corte seletivo; CC = sítio de cultivo de café; PA = sítio de pastagens). Figure 3 a-b. Dendrograms of similarity of arboreal species between the sites sampled in the forest fragment, Alegre-ES municipality, by means of the group mean grouping method (UPGMA) - a. using the Sørensen indice; b. using the Morisita Horn indice. (CS = selective cutting site; CC = coffee growing site; PA = pasture site). Dentre os fatores ambientais, verificamos que o sítio CC possui sua face de exposição solar voltada à vertente sul e os sítios CS e PA estão voltadas às vertentes norte e leste, respectivamente. Áreas com vertentes voltadas à vertente sul tendem a receber menor radiação solar, a qual influencia na acidez e nutrientes do solo, que por sua vez podem influenciar na vegetação (Braga et al. 2015). Contudo, mesmo que o sítio CS e PA fossem floristicamente semelhantes, a estrutura pode se comportar de forma independente (Durigan et al. 2008), conforme encontrado na análise de similaridade de Morisita Horn, que considera a abundância de indivíduos por espécie. Nessa análise, houve formação de diferentes blocos florísticos no dendrograma, demonstrando que os sítios CC e PA (0,46) possuem maior similaridade (Fig. 3b). Acreditamos que essa similaridade estrutural está relacionada, principalmente, ao estágio sucessional (Lopes et al. 2002), pois o sítio CS foi o único que não sofreu corte raso, podendo inferir que seu estágio sucessional difere dos demais sítios (Morel et al. 2016). Assim, acreditamos que algumas espécies ocorrentes no sítio CS estão iniciando sua colonização no sítio PA, e os indivíduos de maior abundância no sítio PA são comuns ao sítio CC. Em relação à categoria sucessional (Tab. 2), a maior densidade de secundárias tardias nos sítios CS e PA influenciou nos valores de VC e VI dos mesmos visto que, na dominância, as espécies tardias não se sobressaíram, indicando que há abundância de indivíduos de menor porte nessa categoria sucessional. As condições ambientais nos sítios CS e PA podem estar favoráveis ao desenvolvimento das secundárias tardias mais jovens, as quais não atingiram seu potencial em dominância, apontando que essas áreas estão caminhando para um estágio avançado de sucessão e com potencial para avançar mais (Franco et al. 2014). Tabela 2 Parâmetros fitossociológicos por categoria sucessional de espécies arbóreos com DAP ≥ 5 cm amostradas em três sítios que compõem o Fragmento florestal, município de Alegre-ES – CSu = Categoria sucessional; Pi = pioneira; SI = secundáia inicial; ST = secundaria tardia; CS = sítio de corte seletivo; CC = sítio de cultivo de café; PA = sítio de pastagens; DR = densidade relativa; DoR = dominância relativa; FR = frequência relativa; VC = valor de cobertura; VI = valor de importância Table 2 Phytosociological parameters by successional category of arboreal species with DBH ≥ 5 cm sampled at three sites that make up the forest fragment, Alegre-ES – CSu = Succession category; Pi = pioneer; SI = initial secundary; ST = secondary school; CS = selective cutting site; CC = coffee growing site; PA = pasture site; DR = relative density; DoR = relative dominance; FR = relative frequency; VC = coverage value; VI = importance value. CSu DR (%) DoR (%) FR (%) VC (%) VI (%) CS CC PA CS CC PA CS CC PA CS CC PA CS CC PA Pi 9,3 1,3 2,1 15,6 1,2 3,9 25,0 10,0 14,3 12,5 1,2 3,0 16,6 4,2 6,8 SI 27,5 47,3 27,9 36,3 65,4 40,8 25,0 30,0 28,6 31,9 56,3 34,4 29,6 47,5 32,4 ST 50,9 36,6 46,2 32,0 24,0 36,3 25,0 30,0 28,6 41,4 30,3 41,3 36,0 30,2 37,0 Os parâmetros fitossociológicos, estabelecidos com base nas categorias sucessionais, apresentaram todos os valores relativamente maiores para a secundárias iniciais no sítio CC, demonstrando a representatividade desse grupo e sinalizando um ambiente com estágio relativamente menos avançado de sucessão. Assim, o sítio CC é considerado categorizado com estágio intermediário de regeneração e maior grau relativo de perturbação devido à sua área de borda. Pode-se inferir que as espécies secundárias iniciais estão proporcionando condições favoráveis para o recrutamento de espécies exigentes (Braga et al. 2011), contribuindo para o avanço sucessional dessa área. A zoocoria e a anemocoria foram bem representadas no fragmento florestal todo, sendo que a zoocoria obteve os maiores valores nos três sítios quando considerada a riqueza de espécies (CS = 41%, CC = 41% e PA = 33%) (Fig. 4a) e considerando a abundância, destacou-se somente no sítio PA (38%). A abundância de indivíduos zoocóricos indica maior atividade relativa da fauna dispersora em ambientes mais conservados (Carvalho 2010) e com menor perturbação (Gusson et al. 2009). No caso do sítio PA isso pode estar relacionado com a localização de sua área no interior do fragmento. A anemocoria obteve maior proporção entre os indivíduos no sítio CS (30%) e CC (47%) (Fig. 4b). A anemocoria aponta menor presença relativa de sub-bosque e menor sucessão ecológica (Carvalho 2010), situação encontrada em algumas parcelas dos sítios CS e CC que estão localizadas em bordas, as quais contribuíram para esses resultados. Figura 4 a-b. Síndromes de dispersão no fragmento florestal, município de Alegre-ES - a. considerando a riqueza; b. considerando a abundância. (CS = sítio de corte seletivo; CC = sítio de cultivo de café; PA = sítio de pastagens; Ane = anemocoria; Aut = autocoria; Zoo = zoocoria; NC = não caracterizada por carência de informações pertinentes). Figure 4 a-b. Dispersion syndromes in the forest fragment, Alegre-ES - a. considering richness; b. considering abundance. (CS = selective cutting site; CC = coffee growing site; PA = pasture site; Ane = anemocoria; Aut = autocoria; Zoo = zoocoria; NC = not characterized due to lack of pertinent information. Com relação à área basal, a mesma variou de 27,21 m2 /ha no sítio PA a 32,33 m2 /ha no sítio CC, sendo que o sítio CS apresentou valor intermediário, no caso 27,52 m2 /ha (Tab. 3). Esses valores são atribuídos, pelo CONAMA (1994) para florestas em estágio avançado de regeneração no Espírito Santo (superior a 18 m2 /ha), mas podem ser considerados baixos, pois valores maiores foram encontrados em outras FES, mesmo em áreas consideradas perturbadas, como é o caso de Dalanesi et al. (2004) (20,5 m2 /ha), Dan et al. (2010) (48,81m2 /ha; 28,35 m2 /ha; 27,30 m2 /ha e 25,89 m2 /ha), Archanjo et al. (2012) (33,02 m2 /ha) e França & Stehmann (2013) (36,41 m2 /ha e 39,48 m2 /ha). Tabela 3 Os valores médios (± desvio padrão) da área basal (AB) para indivíduos arbóreos com DAP ≥ 5 cm amostradas em três sítios que compõem o Fragmento florestal, município de Alegre-ES. (CS = sítio corte seletivo; CC = sítio de cultivo de café; PA = sítio de pastagens. Onde as análises de variância indicaram diferenças significativas, médias seguidas por letras diferentes na coluna não diferiram significativamente entre si pelo teste de Tukey em P ≤ 0,05) Table 3 The mean values (± standard deviation) of basal area (AB) for tree individuals with DBH ≥ 5 cm sampled at three sites that make up the Forest Fragment, Alegre-ES municipality. (CS = selective court site; CC = coffee growing site; PA = pasture site. Where analyzes of variance indicated significant differences, mean values followed by different letters in the column did not differ significantly from each other by the Tukey test at P ≤ 0.05). Sítio AB (m2/ha) CS 28,094 (± 7,8) CC 32,340 (± 8,8) PA 28,246 (± 6,6) A área basal é um parâmetro diretamente proporcional ao estágio sucessional, e desse modo, esperávamos maior valor de área basal no sítio CS, por ser o sítio mais antigo, que não sofreu corte raso e pelo corte seletivo ter sido encerrado há 45 anos. O fato desse resultado não ter sido encontrado pode ser explicado pelos indícios da presença de pastoreio bovino no sítio CS, o que pode acarretar severos danos à estrutura vegetacional (Sampaio & Guarino 2007). Outro fator relevante, é que a área basal é a variável mais prejudicada frente ao corte seletivo e os danos à estrutura podem permanecer por longos períodos (Gomes et al. 2004). Quanto às distribuições diamétricas, os três sítios apresentaram uma distribuição comum às florestas inequiâneas, com um padrão exponencial em “J” reverso (Fig. 5). Constatamos que a densidade de indivíduos por classe de diâmetro é estatisticamente diferente entre os três sítios (Tab. 4). Ao comparar os sítios, o CS apresenta menor densidade de indivíduos, principalmente nas menores classes de diâmetro, contudo há indivíduos em todas as classes. Esse comportamento é comum em áreas que não sofreram corte raso como perturbação e demonstra maior desenvolvimento sucessional (Morel et al. 2016). Nos sítios CC e PA há maior proporção de indivíduos na maioria das classes de diâmetros, em relação ao sítio CS, mas há classes, a partir da classe de 30 cm de DAP, que apresentam-se interrompidas ou truncadas para os três sítios (Fig. 4), reforçando o histórico de perturbação que os sítios sofreram. Tabela 4 Lista dos parâmetros estatísticos gerados pelo teste de qui-quadrado (χ2) para as distribuições diamétricas entre os sítios do fragmento florestal, município de Alegre-ES – CS = sítio de corte seletivo; CC = sítio de cultivo de café; PA = sítio de pastagens; G.L. = grau de liberdade Table 4 List of statistical parameters generated by the chi-square test (χ2) for the diametric distributions between the sites of the forest fragment, municipality of Alegre-ES – CS = selective cutting site; CC = coffee growing site; PA = pasture site; G.L. = degree of freedom. Sítios χ2 calc. G.L. Valor-p CS × CC 83,9 11 < 0,001 CS × PA 198,4 11 < 0,001 CC × PA 200,0 11 < 0,001 Figura 5 Distribuição diamétrica dos indivíduos arbóreos amostrados nos sítios que compõem o Fragmento florestal, município de Alegre-ES. (CS = sítio de corte seletivo; CC = sítio de cultivo de café; PA = sítio de pastagens). Figure 5 Diametric distribution of the arboreal individuals sampled in the sites that make up the Forest fragment, Alegre-ES municipality. (CS = selective cutting site; CC = coffee growing site; PA = pasture site). Em relação às lianas, foram registrados 2.283 indivíduos no fragmento florestal estudado, correspondendo a 3.003,95 ind/ha com área basal total de 2,43 m2 /ha (Tab. 5). Os três sítios apresentaram indivíduos de lianas nas três classes de diâmetro, porém, a classe 3 (maior calibre), não apresentou diferença estatística entre os sítios. O sítio CC teve tendência de maior proporção de indivíduos na primeira classe de diâmetro (menor calibre) e o sítio PA destacou-se com o maior número de indivíduos na segunda classe de diâmetro. Tabela 5 Parâmetros analisados para a comunidade de lianas amostradas em três glebas que compõem o Fragmento florestal, município de Alegre-ES – CS = sítio de corte seletivo; CC = sítio de cultivo de café; PA = sítio de pastagens. Valores encontrados (± desvio padrão) – AB m2/ha = área basal; D = densidade; Classe 1 = percentual de indivíduos na primeira classe de diâmetro (1 ≤ DAP < 2,5); Classe 2 = percentual de indivíduos na segunda classe de diâmetro (2,5 ≤ DAP < 5); Classe 3 = percentual de indivíduos na terceira classe de diâmetro (5 ≤ DAP). Os valores, quando não atenderam aos requisitos do teste de normalidade passaram por transformações (*). Onde análises de variância indicaram diferenças significativas, médias seguidas por letras diferentes na coluna não diferiram significativamente entre si pelo teste de Tukey em P ≤ 0,05 Table 5 Parameters analyzed for the community of lianas sampled in three glebas that compose the Forest Fragment, Alegre-ES municipality – CS = selective cutting site; CC = coffee growing site; PA = pasture site. Values found (± standard deviation) – AB m2/ha = basal area; D = density; Classe 1 = percentage of individuals in the first class of diameter (1 ≤ DAP < 2,5); Classe 2 = percentage of individuals in the second class; Classe 3 = percentage of individuals in the third diameter class (5 ≤ DAP). The values, when they did not meet the normality test requirements, underwent transformations (*). Where analyzes of variance indicated significant differences, mean values followed by different letters in the column did not differ significantly from each other by the Tukey test at P ≤ 0.05. Lianas no Fragmento Florestal Sítio D (ind/ha) AB (m2/ha)* Classe 1 (%) Classe 2 (%) Classe 3 (%)* CS 3828 (± 2309) 2,667 (± 1,5) 55 (± 15,19) ab 39 (± 13,72) ab 6 (± 9,67) CC 2383 (± 1397) 1,258 (± 0,5) 69 (± 17,23) a 28 (± 14,94) b 3 (± 10,02) PA 2101 (± 2101) 3,369 (± 2,8) 44 (± 15,16) b 44 (± 15,06) a 12 (± 8,93) A maior abundância de lianas de pequeno diâmetro segue o padrão de florestas tropicais perturbadas (Carvalho et al. 2011). Menor densidade e maiores diâmetros de lianas podem ser um indicativo de florestas em estágios sucessionais mais avançados (Laurance et al. 2001), conforme encontrado por Letcher & Chazdon (2009). Esses autores compararam a densidade e diâmetros de lianas em cinco florestas com diferentes tempos de pousio e verificaram que o comprimento do diâmetro é proporcional à idade da floresta, contudo a densidade de caules diminuíram. Isso pode ocorrer devido á características que são alteradas com o avanço da sucessão florestal, como por exemplo a menor penetração de luz abaixo do dossel (Letcher & Chazdon 2009). Nesse sentido, na presente pesquisa, acreditamos que o efeito de borda está influenciando na maior densidade de lianas de pequeno diâmetro nos sítios CS e CC (Laurance et al. 2001). O sítio PA possui posicionamento no fragmento que lhe proporciona menor borda, pode ser por isso que encontramos menor proporção de lianas de menor diâmetro (Letcher & Chazdon 2009; Carvalho et al. 2011). Em função do exposto, acreditamos o efeito de borda pode estar influenciando na recuperação dos sítios CS e PA. Estes resultados podem direcionar medidas conservacionistas que contribuem para minimizar os efeitos de borda para FES com históricos de perturbações semelhantes, visto que, pastagens e cultivo de café são comuns na região estudada. Além disso, é relevante adotar medidas que minimizem as perturbações no fragmento florestal, como evitar o pastoreio bovino. Os resultados obtidos na presente pesquisa contribuem para o conhecimento da flora regional, principalmente para o sul do estado do Espírito Santo, onde são escassos os estudos florísticos e fitossociológicos. Além disso, o fragmento florestal estudado possui grande importância na conservação da biodiversidade local e na realização de educação ambiental por meio das trilhas ecológicas nele implantadas, que promovem o conhecimento sobre o bioma Mata Atlântica na região. Considerações finais A análise da categoria sucessional demonstrou que os sítios CS e PA possuem estágio mais avançado de sucessão em relação à CC. As análises relacionadas às espécies de maior VI, Às síndromes de dispersão e às lianas apontaram estágio sucessional mais avançado somente no sítio PA. As demais análises não demonstraram diferença entre os três sítios, refutando as hipóteses. Acreditamos que o maior avanço no estágio sucessional do sítio PA deve-se à sua localização no centro do fragmento florestal, maior proteção aos efeitos de borda e aos efeitos antrópicos por estar dentro dos limites do PEAMA e contar com fiscalização. Por meio da presente pesquisa podemos dizer que o tempo de pousio dos sítios proporcionou uma equivalência nos estágios sucessionais dos sítios que compõem o fragmento florestal estudado e que, o interior do fragmento possui características de estágios mais avançados de sucessão, independentemente do tipo de uso anterior do solo. Agradecimentos O presente trabalho foi realizado com o apoio da Fundação de Amparo à Pesquisa e Inovação do Espírito Santo (FAPES) / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Edital FAPES/CAPES Nº 02/2014 - bolsa de Mestrado. Referências Abreu KMP, Silva GF & Silva AG (2013) Análise fitossociológica da Floresta Nacional de Pacotuba, Cachoeiro de Itapemirim, ES-Brasil. 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