Agrupamento e caracterização anatômica da madeira de espécies nativas da Floresta Ombrófila Mista

Anatomical grouping and characterization of wood of native species of the Araucaria Forest

Resumo

Na Floresta Ombrófila Mista adicionalmente à diversidade florística, estudos sobre a diversidade anatômica da madeira de espécies nativas são interessantes pois permitem ampliar nosso conhecimento sobre a flora local. Portanto, este trabalho objetivou caracterizar anatomicamente e avaliar as similaridades e as principais características anatômicas que variam entre a madeira de 14 espécies nativas da Floresta Ombrófila Mista, de acordo com IAWA (1989). Foram utilizadas 14 variáveis anatômicas para aplicar os métodos de similaridade de Manhattan e Análise de Componentes Principais (PCA). Como resultados, pode-se observar que as espécies apresentam características comuns, como a porosidade difusa e pontoações intervasculares alternas. Além disso, a presença de fibras septadas e parênquima axial escasso em 50% das madeiras, foram características marcantes para as espécies da região. Quanto à similaridade, observou-se a divisão das mesmas pelas dimensões dos raios, vasos e pontoções. No PCA, destacaram-se o diâmetro do vaso, largura e altura do raio, a altura do raio em número de células, as pontoações intervasculares e raio-vasculares. Pode-se concluir que, mesmo com a grande diversidade anatômica é possível diferenciar a madeira das espécies da Floresta Ombrófila Mista, que ocorrem naturalmente na região do Planalto Catarinense.

Palavras-chaves:
diversidade anatômica; estrutura da madeira; floresta com araucária

Abstract

In the Araucaria Forest in addition to floristic diversity, studies on the anatomical diversity of wood of native species are required. Therefore, this work aimed to characterize anatomically and evaluate the similarities and the main anatomical characteristics that vary between the wood of 14 native species of the Araucaria Forest. For the characterizations, the procedures determined by IAWA (1989) were followed. Fourteen anatomical variables were used to apply the Manhattan similarity and Principal Component Analysis (PCA). As result, it can be observed that the species present common characteristics, such as diffuse porosity and alternate intervessel pits. In addition, the presence of septate fibers and axial parenchyma scarce in 50% of the woods were remarkable characteristics for the species of the region. As for the similarity, was observed the division by the dimensions of the rays, vessels and pits. In PCA, the diameter of the vessel, width and height of the radius, the height of the radius in number of cells, the intervessel pits and the radius-vascular were emphasized. In conclusion, even with the great anatomical diversity, it is possible to differentiate the wood from the species of the Araucaria Forest, which occur naturally in the region of Planalto Catarinense.

Key words:
anatomical diversity; structure of wood; Araucarian forest

Introdução

A Floresta Ombrófila Mista é conhecida popularmente como Mata das Araucárias, Pinhal ou Floresta com Araucária (Hueck 1972; Guerra et al. 2002). Esta floresta possui ocorrência natural entre os paralelos 21º e 30º S e entre os meridianos 44º e 54º O. No Brasil, são encontrados cerca de 20 mil hectares de remanescentes nos estados de Santa Catarina, Rio Grande do Sul, Paraná, Minas Gerais e São Paulo (Inoue et al. 1984; Britez et al. 1992). Devido à sua ampla extensão territorial, a Floresta Ombrófila Mista possui grande importância pelo seu alto valor ecológico, pois além de abrigar diversas espécies típicas, possui a estrutura complexa, com grande diversidade florística (Eisenlohr & Oliveira Filho 2014; Nascimento et al. 2001).

Atualmente, sabe-se que estas regiões que apresentam áreas com alta biodiversidade exigem a realização de inventários e caracterizações que definam a diversidade florística da região (Cury 2001). Souza et al . (1990) afirmam que uma das alternativas para identificar esta diversidade, é o estudo da similaridade, que é um método empregado como ferramenta que analisa o comportamento dos dados e encontra padrões ou agrupamentos para diferentes espécies.

Utilizando o agrupamento de espécies é possível identificar as características comuns para regiões, tipologias florestais, famílias, gêneros, espécies, usos e adaptações fisiológicas. No Brasil, Lobão et al . (2010) realizaram o agrupamento de espécies florestais nativas, de acordo com as características físicas e anatômicas da madeira. Pesquisas também foram realizadas considerando a madeira do gênero Psychotria L. (Marques et al . 2015), espécies de lianas (Brandes & Barros 2008), o gênero Eugenia L. (Marques et al . 2007), a família Euphorbiaceae (Siegloch et al. 2013), e espécies da Floresta Ombrófila Mista no Paraná (Soffiatti et al. 2016). Contudo, ainda são poucos os estudos publicados.

Portanto, devido a necessidade de pesquisas que analisem a diversidade das espécies nativas do estado de Santa Catarina, este trabalho objetivou caracterizar anatomicamente a madeira de 14 espécies nativas ( Campomanesia xanthocarpa Berg, Citronella paniculata (Mart.) R.A.Howard, Cupania vernalis Cambess., Eugenia pyriformis Cambess., Inga vera Willd., Machaerium paraguariense Hassl., Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult., Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez, Ocotea indecora (Schott) Mez, Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez, Picrasma crenata (Vell.) Engl., Piptocarpha angustifolia Dusén ex Malme, Schinus terebinthifolius Raddie Zanthoxylum rhoifolium ) Lam.) da Floresta Ombrófila Mista, além de avaliar sua diversidade e os componentes principais das suas estruturas anatômicas.

Material e Métodos

Para as caracterizações, foram utilizadas amostras de madeiras cedidas pelo Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA), de uma região que daria lugar ao reservatório da Usina Hidrelétrica de São Roque. A área abrange as cidades de Campos Novos, Brunópolis, Curitibanos, Frei Rogério, São José do Cerrito e Vargem, no estado de Santa Catarina.

Selecionaram-se aleatoriamente três árvores de cada espécie. De cada árvore foi retirado material botânico para o registro, identificação botânica e armazenamento no Herbário de Lages, da Universidade do Estado de Santa Catarina (LUSC), além de um disco do tronco principal com 10 cm de espessura, o qual foi coletado na altura do peito (1,30 metros do solo).

Foram utilizadas as madeiras de 14 espécies de Angiospermas escolhidas aleatoriamente na região. As famílias mais presentes foram a Lauraceae (3 espécies), Fabaceae (2 espécies) e Myrtaceae (2 espécies). Na Tabela 1, estão listadas as espécies caracterizadas, com seus respectivos nomes populares, famílias e número de registro no Herbário LUSC.

Tabela 1
Informações dos indivíduos utilizados para a caracterização anatômica.
Table 1
Information of the individuals used for the anatomical characterization.

Espécie	Nome popular	Família	Número do Registro
Campomanesia xanthocarpa Berg	Guabiroba	Myrtaceae	LUSC 6188, 6189, 6190
Citronella paniculata (Mart.) R.A.Howard	Congonha	Cardiopteridaceae	LUSC 6207, 6208, 6209
Cupania vernalis Cambess.	Camboatá-vermelho	Sapindaceae	LUSC 6213, 6214, 6215
Eugenia pyriformis Cambess.	Uvaia	Myrtaceae	LUSC 6219, 6220, 6221
Inga vera Willd.	Ingá	Fabaceae	LUSC 6225, 6226, 6227
Machaerium paraguariense Hassl.	Jacaranda-branco	Fabaceae	LUSC 6243, 6244, 6245
Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult.	Capororoca	Primulaceae	LUSC 6258, 6259, 6260
Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez	Canela-imbuia	Lauraceae	LUSC 6264, 6265, 6266
Ocotea indecora (Schott) Mez	Canela	Lauraceae	LUSC 6267, 6268, 6269
Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez	Canela	Lauraceae	LUSC 6270, 6271, *
Picrasma crenata (Vell.) Engl.	Pau-amargo	Simaroubaceae	LUSC 6285, 6286, 6287
Piptocarpha angustifolia Dusén ex Malme	Vassourão-branco	Asteraceae	LUSC 6288, 6289, 6290
Schinus terebinthifolius Raddi	Aroeira	Anacardiaceae	LUSC 6300, 6301, 6302
Zanthoxylum rhoifolium Lam.	Mamica de cadela	Rutaceae	LUSC 6321, 6322, 6323

Foram retirados 2 corpos de prova com 2 × 2 × 2 cm de altura, largura e comprimento, de cunhas opostas da região intermediária entre a medula e a casca dos discos. Posteriormente, utilizando o micrótomo de deslize, obteve-se os cortes histológicos com espessura média de 16 µm. A confecção das lâminas permanentes seguiu o descrito por Kraus & Arduin (1997).

O material macerado foi confeccionado de acordo com Franklin (1945). Para todos os parâmetros quantitativos, foram feitas 40 mensurações para cada amostra, totalizando 240 medidas por parâmetro em cada espécie. Todas as medições foram feitas seguindo o descrito por Paula & Alves (2010), utilizando o Microscópio Leica DM500, dotado de câmera Leica ICC50 HD e software Leica Módulo Leica LAS Interactive Measurements . A Tabela 2 apresenta os parâmetros que foram mensurados para as espécies e a seção de observação.

Tabela 2
Parâmetros mensurados nos elementos anatômicos e a seção de observação.
Table 2
Parameters measured in the anatomical elements and the observation section.

Parâmetro	Observação
Diâmetro tangencial dos vasos (VasoD)	Seção transversal
Número de vasos / mm2 (VasoF)
Pontoações raio-vasculares (PontRV)	Seção radial
Pontoações intervasculares (PontV)	Seção tangencial
Altura dos raios (RaioCM)
Altura dos raios (nº de células) (RaioCN)
Largura dos raios (RaioEM)
Largura dos raios (nº de células) (RaioEN)
Número de raios / mm (RaioF)
Comprimento das fibras (FibraC)	Elementos dissociados
Comprimento dos elementos de vaso (VasoC)
Espessura de parede das fibras (FibraEP)
Largura das fibras (FibraLa)
Largura do lume (FibraLu)

Para a caracterização, seguiu-se os procedimentos determinados pelo International Association of Wood Anatomists (IAWA 1989). Após a caracterização, as espécies foram agrupadas com base nas 14 variáveis quantitativas, por meio da similaridade de Manhattan. Posteriormente, inferiu-se quais são as características anatômicas mais importantes para explicar a variância dos dados realizando a Análise dos Componentes Principais (PCA) no R (R Core Team 2015), utilizando o pacote Vegan (Oksanen et al . 2011).

Resultados e Discussão

As Figuras 1, 2 e 3 apresentam, respectivamente, a anatomia do lenho nos planos transversal, tangencial e radial de todas as espécies caracterizadas. As descrições anatômicas das espécies estão apresentadas na Tabela 3. Com estas informações é possível afirmar que as características mais comuns para as espécies analisadas são: camada de crescimento distinta (Fig. 1h), porosidade difusa, vasos múltiplos de até 5, placa de perfuração simples, pontoações intervasculares alternas, raios heterocelulares, parênquima axial escasso e difuso.

Figura 1
a-n. Planos transversais das espécies caracterizadas - a. Campomanesia xanthocarpa; b. Citronella paniculata; c. Cupania vernalis; d. Eugenia pyriformis; e. Inga vera; f. Machaerium paraguariense; g. Myrsine coriacea; h. Nectandra megapotamica; i. Ocotea indecora; j. Ocotea diospyrifolia; k. Picrasma crenata; l. Piptocarpha angustifolia; m. Schinus terebinthifolius; n. Zanthoxylum rhoifolium. Escala = 500 µm.
Figure 1
a-n. Transverse planes of the species characterized - a. Campomanesia xanthocarpa; b. Citronella paniculata; c. Cupania vernalis; d. Eugenia pyriformis; e. Inga vera; f. Machaerium paraguariense; g. Myrsine coriacea; h. Nectandra megapotamica; i. Ocotea indecora; j. Ocotea diospyrifolia; k. Picrasma crenata; l. Piptocarpha angustifolia; m. Schinus terebinthifolius; n. Zanthoxylum rhoifolium. Scale = 500 µm.

Figura 2
a-n. Planos radiais das espécies caracterizadas - a. Campomanesia xanthocarpa; b. Citronella paniculata; c. Cupania vernalis; d. Eugenia pyriformis; e. Inga vera; f. Machaerium paraguariense; g. Myrsine coriacea; h. Nectandra megapotamica; i. Ocotea indecora; j. Ocotea diospyrifolia; k. Picrasma crenata; l. Piptocarpha angustifolia; m. Schinus terebinthifolius; n. Zanthoxylum rhoifolium. Escala = 200 µm.
Figure 2
a-n. Radial planes of the species characterized - a. Campomanesia xanthocarpa; b. Citronella paniculata; c. Cupania vernalis; d. Eugenia pyriformis; e. Inga vera; f. Machaerium paraguariense; g. Myrsine coriacea; h. Nectandra megapotamica; i. Ocotea indecora; j. Ocotea diospyrifolia; k. Picrasma crenata; l. Piptocarpha angustifolia; m. Schinus terebinthifolius; n. Zanthoxylum rhoifolium. Scale = 200 µm.

Figura 3
a-n. Planos tangenciais das espécies caracterizadas - a. Campomanesia xanthocarpa; b. Citronella paniculata; c. Cupania vernalis; d. Eugenia pyriformis; e. Inga vera; f. Machaerium paraguariense; g. Myrsine coriacea; h. Nectandra megapotamica; i. Ocotea indecora; j. Ocotea diospyrifolia; k. Picrasma crenata; l. Piptocarpha angustifolia; m. Schinus terebinthifolius; n. Zanthoxylum rhoifolium. Escala = 200 µm.
Figure 3
a-n. Tangential planes of the characterized species - a. Campomanesia xanthocarpa; b. Citronella paniculata; c. Cupania vernalis; d. Eugenia pyriformis; e. Inga vera; f. Machaerium paraguariense; g. Myrsine coriacea; h. Nectandra megapotamica; i. Ocotea indecora; j. Ocotea diospyrifolia; k. Picrasma crenata; l. Piptocarpha angustifolia; m. Schinus terebinthifolius; n. Zanthoxylum rhoifolium. Scale = 200 µm.

Tabela 3
Características qualitativas das espécies analisadas.
Table 3
Qualitative characteristics of the species analyzed.

	Campomanesia xanthocarpa	Citronella paniculata	Cupania vernalis	Eugenia pyriformis	Inga vera	Machaerium paraguariense	Myrsine coriacea	Nectandra megapotamica	Ocotea indecora	Ocotea diospyrifolia	Picrasma crenata	Piptocarpha angustifolia	Schinus terebinthifolius	Zanthoxylum rhoifolium
Anel com porosidade difusa	x	x	x	x	x	x	x	x	x	x	x	x	x	x
Anel de crescimento distinto		x	x	x	x	x	x	x	x	x		x	x	x
Anel de crescimento indistintos ou de difícil reconhecimento	x										x
Canais intercelulares presentes								x
Canais radiais presentes													x
Cristais presentes no parênquima axial			x	x	x							x
Cristais presentes nos raios		x	x		x		x		x				x
Distribuição diagonal dos vasos	x
Estratificação completa da estrutura anatômica						x
Estratificação dos raios menores e das fibras											x
Fibras libriformes	x			x			x				x	x	x	x
Fibras libriformes septadas		x	x		x	x		x	x	x
Parênquima aliforme					x
Parênquima aliforme confluente					x	x		x			x
Parênquima apotraqueal difuso	x	x		x	x			x					x
Parênquima apotraqueal difuso a agregado	x			x									x
Parênquima em faixas				x		x					x
Parênquima em faixas marginais						x					x			x
Parênquima paratraqueal escasso	x	x					x		x	x			x	x
Parênquima paratraqueal vasicêntrico					x			x	x	x		x
Parênquima paratraqueal vasicêntrico e confluente												x
Placa de perfuração escalariforme		x						x	x	x
Placa de perfuração simples	x	x	x	x	x	x	x	x	x	x	x	x	x	x
Pontoações Intervasculares alternas	x	x	x	x	x	x	x	x	x	x	x	x	x	x
Presença de células de amido						x		x	x
Presença de células envolventes								x
Presença de células latericuriformes								x
Presença de conteúdo no parênquima axial								x
Presença de conteúdo nos raios				x				x	x				x	x
Presença de conteúdo nos vasos			x									x		x
Presença de espessamento helicoidal no vaso			x										x
Presença de tilos								x	x			x
Raios agregados		x
Raios heterocelulares	x	x	x	x		x	x	x	x	x	x	x	x	x
Raios homocelulares (Procumbentes)					x
Vasos arredondados	x	x	x	x	x	x	x	x	x	x	x	x	x	x
Vasos solitários	x
Vasos solitários e múltiplos de 2 a 3				x
Vasos solitários e múltiplos de 2 a 4		x	x						x		x
Vasos solitários e múltiplos de 2 a 5					x	x		x		x				x
Vasos solitários e múltiplos de 2 a 9							x					x	x

Ainda, de acordo com a Tabela 3, pode-se observar que foram identificadas características comuns para todas espécies, sendo elas: porosidade difusa, elementos de vaso arredondados e pontoações intervasculares alternas. De forma similar, Soffiatti et al . (2016), estudando a estrutura anatômica das madeiras da Floresta Ombrófila Mista de espécies coletadas no Paraná encontraram em comum as seguintes características: anel de crescimento distinto, porosidade difusa, placa de perfuração simples, parênquima axial escasso e raios heterogêneos. Assim, pode-se observar que a diversidade da Floresta também é influenciada pelo local de coleta e pelas espécies selecionadas.

Considerando a composição dos raios, 93% das espécies apresentaram raios heterocelulares, por serem compostos por células procumbentes na região central e células quadradas ou eretas nas margens. Somente a espécie I. vera apresentou raios homocelulares, formados somente por células procumbentes. A presença de raios homocelulares não foi comum para as espécies da região, contudo para outras tipologias florestais essa é uma característica frequente (Maiti et al . 2016).

Além disso, 43% apresentaram a formação de cristais no parênquima radial e 36% possuem conteúdo no seu interior. Porém somente as espécies M. paraguariense, O. indecora e N. megapotamica apresentaram amido no interior das células. Cosmo et al. (2010), indicam que a presença de amido pode ocorrer devido à diversos fatores, dentre eles pode-se destacar os fatores genéticos e necessidade de reservas energéticas para diferentes períodos fisiológicos da árvore, como floração e produção de novas folhas.

Para os anéis de crescimento, aproximadamente 86% são distintos, este comportamento é comum para as regiões de altitudes elevadas, com estações bem definidas ao longo do ano (Burger & Richter 1991). De acordo com Avila & Oliveira (2017), a distinção dos anéis de crescimento possibilita a utilização das espécies de Lauraceae para a dendrocronologia. Neste estudo, apenas as espécies C. xantocarpa (Fig. 1a) e P. crenata (Fig. 1k) apresentaram anéis de crescimento indistintos ou de difícil reconhecimento.

Considerando o parênquima axial 50% das espécies apresentaram escasso, 43% difuso, 36% vasicêntrico, 29% aliforme confuente (Fig. 1e), 21% difuso agregado, 21% em faixas marginais, 21% em faixas, 7% vasicêntrico confluente e 7% aliforme. Sendo que somente a espécie P. angustifolia apresentou o parênquima vasicêntrico confluente e a I. vera foi a única com parênquima axial aliforme.

Outro comportamento típico de espécies de regiões com altitudes elevadas e temperaturas mais baixas é a presença de fibras septadas, 50% das espécies apresentaram fibras libriformes e septadas. Soffiatti et al . (2016), encontraram fibras septadas em 70% das espécies estudadas na Floresta Ombrófila Mista no Paraná. De acordo com Carlquist (2001), esse comportamento ocorre devido à menor proporção de parênquima axial. Geralmente, nesses casos as fibras também apresentam como função o armazenamento de substâncias.

O tipo de agrupamento de vasos presente também variou entre as espécies. Sendo que 36% apresentou vasos solitários e múltiplos de até 5 unidades, 29% solitários e múltiplos até 4 unidades e 21% solitários e múltiplos de até 9 unidades. A espécie C. xanthocarpa é composta predominantemente de vasos solitários e a E. pyriformis é composta por vasos solitários e múltiplos de 2 e 3 unidades.

Ainda considerando os elementos vasculares foram observadas as seguintes características: a presença de tilos ( O. indecora, N. megapotamica e P. angustifolia ), conteúdo (óleos ou resinas) ( P. angustifolia, C. vernalis e Z. rhoifolium ) e espessamento helicoidal ( C. vernalis e P. angustifolia ).

Observou-se também a presença de placa de perfuração do tipo simples em todas as espécies e concomitantemente escalariforme em 29% das espécies. Carquist (2001), ao avaliar o comportamento de diferentes espécies de acordo com a absorção de água, concluiu que espécies nativas de clima tropical apresentam placa de perfuração simples como um mecanismo para facilitar o transporte de água e solutos no lenho das árvores.

Algumas características são únicas para determinadas espécies, como a distribuição diagonal dos vasos ( C. xanthocarpa ), canais radiais ( S. terebinthifolius )(Fig. 3m), raios agregados ( C. paniculata )(Fig. 3b), estratificação do parênquima axial, das fibras, dos vasos e dos raios ( M. paraguariense )(Fig. 3f) e estratificação dos raios menores, do parênquima axial e das fibras ( P. crenata )(Fig. 3k). De todas as espécies, a que mais apresentou características únicas foi a Nectandra megapotamica, sendo elas: presença de células envolventes, latericuliformes, conteúdo no parênquima axial e canais intercelulares (Fig. 2h).

A seguir, estão apresentados os valores médios para os elementos de vaso (Tab. 4), fibras (Tab. 5) e raios (Tab. 6). Utilizando estes resultados, foram confeccionados o dendrograma de Manhattan (Fig. 4) e a análise dos componentes principais (PCA). Posteriormente foram selecionadas as 3 características de cada eixo que mais auxiliam a explicar a variação dos dados entre as espécies (Tab. 7, Fig. 5).

Tabela 4
Caracterização quantitativa dos vasos para todas as espécies.
Table 4
Quantitative characterization of vessels for all species.

Espécie		VasoF	VasoC (µm)	VasoD (µm)	PontRV (µm)	PontV (µm)
Campomanesia xanthocarpa	Média	6,52	425,27	123,11	2,66	4,57
	Desv. Pad	2,07	121,05	25,04	0,91	0,60
	Máxima	12,00	666,67	174,54	5,35	6,16
	Mínima	3,00	44,79	46,24	1,37	3,11
Citronella paniculata	Média	14,23	1053,69	72,06	6,17	5,89
	Desv. Pad	3,13	258,59	22,45	1,73	1,35
	Máxima	22,00	1682,17	140,59	10,84	10,08
	Mínima	7,00	410,62	18,64	3,82	3,67
Cupania vernalis	Média	8,21	374,27	88,25	3,37	3,66
	Desv. Pad	3,08	87,39	23,88	0,50	0,56
	Máxima	16,00	594,77	151,12	4,49	4,88
	Mínima	2,00	203,74	35,71	2,14	2,60
Eugenia pyriformis	Média	128,79	412,80	33,86	2,92	3,46
	Desv. Pad	15,48	113,79	5,41	0,48	0,71
	Máxima	159,00	704,23	51,70	4,21	5,81
	Mínima	102,00	174,13	21,68	1,86	2,14
Inga vera	Média	3,51	316,41	141,20	5,85	6,46
	Desv. Pad	1,46	85,52	28,57	1,18	0,89
	Máxima	10,00	493,38	209,26	9,52	8,98
	Mínima	1,00	110,36	69,48	3,67	4,51
Machaerium paraguariense	Média	3,88	177,21	108,30	5,51	6,95
	Desv. Pad	1,96	21,55	26,49	1,64	1,30
	Máxima	11,00	236,23	193,60	9,63	10,24
	Mínima	1,00	110,34	47,79	2,73	3,51
Myrsine coriacea	Média	15,98	366,26	77,42	5,28	5,83
	Desv. Pad	3,45	85,65	15,49	1,06	0,63
	Máxima	25,00	611,94	109,12	8,82	7,47
	Mínima	9,00	178,15	39,88	2,91	3,63
Nectandra megapotamica	Média	8,13	481,65	112,85	11,67	9,62
	Desv. Pad	1,82	104,93	36,18	3,26	1,64
	Máxima	12,00	796,62	180,23	18,48	12,74
	Mínima	4,00	250,80	26,47	5,70	5,70
Ocotea indecora	Média	6,08	504,20	144,66	11,12	10,55
	Desv. Pad	2,59	123,76	31,44	2,27	1,00
	Máxima	13,00	840,14	214,27	18,75	12,98
	Mínima	2,00	193,16	58,35	7,15	7,76
Ocotea diospyrifolia	Média	6,93	503,70	122,22	10,37	10,23
	Desv. Pad	2,21	119,13	23,56	2,65	2,02
	Máxima	15,00	781,34	172,68	16,24	14,01
	Mínima	2,00	219,70	52,78	5,23	5,31
Picrasma crenata	Média	5,93	296,31	98,92	3,18	3,04
	Desv. Pad	2,29	51,20	26,07	0,52	0,49
	Máxima	11,00	422,05	154,17	4,78	4,81
	Mínima	1,00	110,21	47,21	2,11	1,86
Piptocarpha angustifolia	Média	6,63	303,58	110,61	5,09	4,94
	Desv. Pad	2,54	61,36	20,86	0,72	0,79
	Máxima	14,00	467,05	164,71	7,15	6,89
	Mínima	1,00	120,95	58,84	2,92	2,86

Tabela 5
Caracterização quantitativa das fibras para todas as espécies.
Table 5
Quantitative characterization of fibers for all species.

Espécie		FibraC (µm)	FibraLa (µm)	FibraLu (µm)	Fibra EP (µm)
Campomanesia xanthocarpa	Média	1742,27	18,85	7,94	5,45
	Desv. Pad	186,60	3,47	1,82	1,49
	Máxima	2311,63	27,94	13,36	9,12
	Mínima	1297,82	9,61	4,31	2,11
Citronella paniculata	Média	2637,06	30,52	11,40	9,56
	Desv. Pad	360,15	5,88	4,96	2,75
	Máxima	3475,68	44,42	26,67	15,69
	Mínima	1842,47	17,50	2,66	3,26
Cupania vernalis	Média	934,34	18,28	10,68	3,80
	Desv. Pad	83,20	3,09	3,03	0,99
	Máxima	1132,65	30,31	23,11	6,40
	Mínima	754,40	11,32	3,47	1,44
Eugenia pyriformis	Média	1247,92	17,37	6,95	5,21
	Desv. Pad	134,45	2,63	2,12	0,95
	Máxima	1616,03	23,61	14,25	7,74
	Mínima	912,79	11,24	2,99	2,46
Inga vera	Média	1190,45	19,72	12,15	3,78
	Desv. Pad	156,38	4,23	4,42	1,07
	Máxima	1739,10	32,65	26,21	6,79
	Mínima	876,74	11,24	2,53	1,43
Machaerium paraguariense	Média	1112,60	17,48	9,91	3,79
	Desv. Pad	98,75	3,59	3,00	0,82
	Máxima	1358,26	28,19	16,53	7,10
	Mínima	858,90	9,92	3,49	1,94
Myrsine coriacea	Média	858,19	22,88	9,25	6,82
	Desv. Pad	108,77	4,69	3,69	1,98
	Máxima	1152,57	38,26	20,11	11,65
	Mínima	575,38	11,33	2,17	1,97
Nectandra megapotamica	Média	1213,87	20,26	12,75	3,75
	Desv. Pad	179,36	4,45	3,80	0,94
	Máxima	1889,77	29,96	22,08	5,75
	Mínima	862,54	7,15	2,05	1,26
Ocotea indecora	Média	1295,65	24,03	14,92	4,55
	Desv. Pad	177,72	5,40	5,41	1,40
	Máxima	1778,24	45,04	37,94	8,96
	Mínima	697,75	14,19	4,69	2,16
Ocotea diospyrifolia	Média	1494,60	22,58	12,44	5,10
	Desv. Pad	195,54	4,69	4,59	1,35
	Máxima	1978,40	33,98	25,58	8,87
	Mínima	988,94	12,49	2,86	2,76
Picrasma crenata	Média	1136,54	20,34	13,18	3,58
	Desv. Pad	108,76	5,37	4,59	0,90
	Máxima	1394,71	32,41	23,68	6,69
	Mínima	857,74	7,78	1,86	1,73
Piptocarpha angustifolia	Média	958,38	26,94	19,01	3,97
	Desv. Pad	116,66	5,17	5,16	0,81
	Máxima	1289,58	44,08	37,25	6,58
	Mínima	666,19	13,04	6,44	1,95
Schinus terebinthifolius	Média	733,24	18,20	10,63	3,79
	Desv. Pad	81,97	3,45	2,94	0,87
	Máxima	969,29	27,18	16,90	6,45
	Mínima	550,37	11,18	4,54	1,23
Zanthoxylum rhoifolium	Média	1024,49	18,98	11,66	3,66
	Desv. Pad	105,78	3,72	3,71	0,89
	Máxima	1431,84	30,00	20,64	5,81
	Mínima	766,45	12,10	2,42	1,61

Tabela 6
Caracterização quantitativas dos raios para todas as espécies.
Table 6
Quantitative characterization of rays for all species.

Espécie		RaioCM (µm)	RaioEM (µm)	RaioCN	RaioEN	RaioF
Campomanesia xanthocarpa	Média	239,29	32,99	13,76	2,50	7,74
	Desv. Pad	110,29	11,64	8,62	1,29	1,26
	Máxima	648,90	55,04	39,00	4,00	11,00
	Mínima	60,23	9,04	2,00	1,00	6,00
Citronella paniculata	Média	3152,08	304,92	129,33	15,10	2,11
	Desv. Pad	1627,75	82,13	32,59	2,25	0,70
	Máxima	8766,31	547,80	194,00	19,00	4,00
	Mínima	609,15	143,10	50,00	7,00	1,00
Cupania vernalis	Média	233,33	16,10	12,07	1,21	15,89
	Desv. Pad	117,36	3,88	5,69	0,41	2,68
	Máxima	561,54	28,84	29,00	2,00	22,00
	Mínima	38,67	9,04	4,00	1,00	10,00
Eugenia pyriformis	Média	158,58	17,92	9,94	1,91	12,85
	Desv. Pad	66,09	5,49	4,17	0,64	2,08
	Máxima	352,36	34,48	22,00	3,00	18,00
	Mínima	42,87	7,56	3,00	1,00	9,00
Inga vera	Média	173,12	19,47	10,57	1,73	7,39
	Desv. Pad	69,43	7,49	3,90	0,65	2,28
	Máxima	469,44	42,17	20,00	3,00	14,00
	Mínima	46,78	6,43	2,00	1,00	3,00
Machaerium paraguariense	Média	127,68	32,69	7,91	2,62	6,18
	Desv. Pad	14,79	9,53	1,30	0,57	2,16
	Máxima	167,44	66,33	14,00	4,00	10,00
	Mínima	91,88	13,42	4,00	1,00	1,00
Myrsine coriacea	Média	3539,06	114,61	127,33	13,06	2,23
	Desv. Pad	1255,85	87,91	25,55	1,34	0,69
	Máxima	6433,81	255,71	169,00	16,00	4,00
	Mínima	1061,18	0,13	40,00	10,00	1,00
Nectandra megapotamica	Média	334,75	33,56	13,56	2,75	4,65
	Desv. Pad	91,27	6,85	5,25	0,72	0,88
	Máxima	586,66	53,41	25,00	4,00	7,00
	Mínima	141,40	18,32	4,00	2,00	3,00
Ocotea indecora	Média	463,83	51,92	12,83	3,05	4,95
	Desv. Pad	150,46	10,22	5,06	0,73	1,36
	Máxima	948,47	80,74	30,00	4,00	8,00
	Mínima	140,86	29,47	5,00	1,00	2,00
Ocotea diospyrifolia	Média	414,20	58,37	16,29	3,79	5,11
	Desv. Pad	139,52	13,52	6,67	0,87	0,96
	Máxima	879,56	90,36	30,00	6,00	7,00
	Mínima	169,17	25,52	3,00	2,00	3,00
Picrasma crenata	Média	288,16	48,57	12,16	2,89	4,35
	Desv. Pad	131,17	17,90	6,61	1,22	1,23
	Máxima	656,64	93,69	37,00	5,00	7,00
	Mínima	117,24	12,42	3,00	1,00	1,00
Piptocarpha angustifolia	Média	625,28	62,70	21,79	3,93	4,50
	Desv. Pad	284,61	18,09	9,93	0,87	0,94
	Máxima	1616,53	104,80	55,00	6,00	7,00
	Mínima	135,04	20,20	7,00	2,00	2,00
Schinus terebinthifolius	Média	223,72	28,83	13,75	2,99	8,60
	Desv. Pad	63,48	7,40	3,93	0,64	1,77
	Máxima	450,04	50,55	26,00	4,00	14,00
	Mínima	115,67	14,86	6,00	2,00	5,00
Zanthoxylum rhoifolium	Média	207,28	28,86	12,23	2,78	4,44
	Desv. Pad	71,23	10,80	4,75	0,71	0,98
	Máxima	355,39	57,54	29,00	4,00	6,00
	Mínima	62,44	6,88	4,00	1,00	2,00

Tabela 7
Resumo dos valores encontrados na Análise de Componentes Principais considerando as variáveis comprimento e espessura dos raios em micrômetros, comprimento dos raios em número de células, diâmetros dos vasos, pontoações intervasculares e pontoações raio-vasculares.
Table 7
Summary of the values found in the Analysis of Principal Components considering the variables length and thickness of rays in micrometers, length of rays in number of cells, vessel diameters, vascular and ray-vascular pits.

Variável	PC 1	PC 2
VasoD	-0,27	0,35
RaioCM	0,55	0,16
RaioEM	0,51	0,20
RaioCN	0,56	0,14
PontRV	-0,13	0,63
PontV	-0,16	0,63
Autovalores	2,91	2,18
Variância	49%	36%

Figura 4
Dendrograma de similaridade de Manhattan para todas as espécies caracterizadas.
Figure 4
Manhattan similarity dendrogram for all species.

Figura 5
Escores e autovetores da análise dos componentes principais considerando os fatores, comprimento e espessura dos raios em micrômetros, comprimento dos raios em número de células, diâmetros dos vasos, pontoações intervasculares e pontoações raio-vasculares.
Figure 5
Scores and eigenvectors of principal components analyses considering the factors, length and thickness of rays in micrometers, length of rays in number of cells, vessel diameters, vascular and ray-vascular pits.

Observou-se que para os indivíduos avaliados o diâmetro do vaso, a altura do raio em micrômetros e em número de células, a largura do raio em micrômetros, as pontoações intervasculares e as raio-vasculares são as principais características que contribuem para explicar a variação dos dados.

Na Figura 5, pode-se observar a distribuição gráfica dos seis parâmetros mais relevantes para as principais características anatômicas que variam entre as espécies. Ao avaliar o dendrograma, pode-se perceber que foram formados dois grandes grupos. Utilizando o PCA, é possível determinar que inicialmente as espécies diferenciaram-se devido os altos valores encontrados para as variáveis dos raios.

Assim, considerando o PCA, pode-se afirmar que as espécies C. paniculata e M. coriacea, estão distantes das demais espécies por apresentarem raios longos e largos. Ainda, utilizando as características anatômicas, é possível diferenciar estas espécies uma vez que a M. coriacea apresenta somente placa de perfuração simples e a C. paniculata também apresenta placa de perfuração escalariforme.

Pode-se perceber também que do grupo formado pelas espécies com raios menores, a E. pyriformis apresenta os menores diâmetros de vasos. Subsequentemente, são formados dois conjuntos, um composto por espécies de Lauraceae ( N. megapotamica, O, indecora, O. diospyrifolia ) e o outro formado pelas demais espécies caracterizadas. O agrupamento de espécies da mesma família também foi observado por Lobão et al . (2011), uma vez que espécies com proximidade genética tendem a apresentar características semelhantes.

Utilizando o PCA é possível afirmar que as Lauraceae se destacam das demais devido ao alto valor encontrado para o diâmetro médio das pontoações intervasculares e raio-vasculares. Ainda, a espécie N. megapotamica difere das espécies do gênero Ocotea pela presença de células envolventes, latericuliformes, conteúdo no parênquima axial e canais intercelulares.

Considerando o subgrupo formado pelas espécies com raios de pequenas dimensões, maiores diâmetros de vasos, pequenas pontoações intervasculares e raio-vasculares, não é possível realizar o agrupamento das espécies utilizando somente as características do PCA. Portanto, para evidenciar as diferenças entre as espécies foram utilizadas as características qualitativas. A espécie P. angustifolia diferencia-se das demais por apresentar parênquima vasicêntrico confluente, a S. terebinthifolius apresenta canais radiais e a C. xanthocarpa possui a distribuição diagonal dos elementos de vasos.

São formados então dois novos subgrupos, diferenciados pela ausência de fibras septadas nas espécies P. crenata (com anéis de difícil reconhecimento) e Z. rhoifolium (anéis distintos). As espécies com fibras septadas são a I. vera e M. paraguariense, que se diferencia pela estratificação dos seus elementos anatômicos.

Considerações Finais

Na caracterização anatômica, observou-se que as espécies apresentam características comuns como a porosidade difusa, elementos vasculares arredondados e com pontoações intervasculares alternas. Além disso, foram observadas características únicas, como a distribuição diagonal dos vasos, estratificação dos elementos anatômicos, presença de células envolventes, latericuliformes e substâncias oleaginosas no parênquima axial.

Quanto à similaridade das espécies, observou-se a divisão das mesmas pelas dimensões dos raios, vasos e pontoções. Corroborando com este resultado, na Análise dos Componentes Principais (PCA), destacaram-se o diâmetro do vaso, a altura e largura do raio em micrômetros, a altura do raio em número de células, as pontoações da intervasculares e raio-vasculares.

Assim, pode-se concluir as espécies da Floresta Ombrófila Mista, que ocorrem naturalmente na região do Planalto Catarinense e foram caracterizadas neste estudo, apresentam grande diversidade de estrutura anatômica. No entanto, ainda assim podemos agrupar espécies e distingui-las com base em características anatômicas quantitativas e qualitativas.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  08 Ago 2019
• Data do Fascículo
  2019

Histórico

• Recebido
  7 Dez 2017
• Aceito
  10 Maio 2018