Depressão endogâmica e heterose de híbridos de populações F2 de milho no estado de São Paulo

Inbreeding depression and heterosis of hybrids in F2 populations of maize in the Sao Paulo State, Brazil

MELHORAMENTO GENÉTICO VEGETAL

ARTIGO

Depressão endogâmica e heterose de híbridos de populações F₂ de milho no estado de São Paulo

Inbreeding depression and heterosis of hybrids in F₂ populations of maize in the Sao Paulo State, Brazil

Cristiani Santos Bernini^I; Maria Elisa Ayres Guidetti Zagatto PaternianiII, ^*; Aildson Pereira Duarte^III; Paulo Boller Gallo^IV; Paula de Souza Guimarães^I; Sara Regina Silvestrin Rovaris^I

^IInstituto Agronômico (IAC), Pós-graduação em Agricultura Tropical e Subtropical, Caixa postal 28, 13001-970 Campinas (SP), Brasil

^IIIAC, Centro de Grãos e Fibras, Caixa postal 28, 13001-970, Campinas (SP), Brasil

^IIIAgência Paulista de Tecnologia do Agronegócio (APTA Regional), Pólo Regional do Médio Paranapanema, Caixa postal 263, 19802-970 Assis (SP), Brasil

^IVAPTA Regional, Pólo Regional de Desenvolvimento do Nordeste Paulista, Caixa postal 58, 13730-980 Mococa (SP), Brasil

RESUMO

A heterose e a depressão por endogamia são fenômenos complementares importantes nas estratégias de melhoramento, como para a obtenção de híbridos convencionais e melhoramento de populações. Este trabalho teve por objetivos avaliar híbridos de populações F₂ de milho quanto aos caracteres agronômicos, estimar a heterose em relação à média dos pais e determinar a depressão endogâmica na obtenção das populações de genitores F₂. Foram avaliados 10 híbridos de populações F₂, cinco populações de genitores F₂ e os respectivos híbridos comerciais (HC) quanto aos seguintes caracteres agronômicos: florescimento masculino (FM), altura de planta (AP), altura de espiga (AE) e massa de grãos (MG), em dois locais do estado de São Paulo, Mococa e Palmital, sob delineamento de blocos ao acaso. A estimativa de depressão por endogamia ao passar da geração F₁ para F₂ variou de 18,0% no HC12 a 48,1% no HC10, para MG. A heterose média em relação à média dos pais obtida para massa de grãos foi de 37,2%, representada pela elevada produtividade alcançada pelos híbridos de F₂. Baseando-se nesses resultados foi possível evidenciar dois híbridos de populações F₂ que apresentaram potencial produtivo, alta heterose média e populações F₂ com potencial para extração de linhagens.

Palavras-chave:Zea mays, vigor híbrido, endogamia, melhoramento populacional, produtividade.

ABSTRACT

Heterosis and inbreeding depression are complementary phenomena, both important to the establishment of breeding strategies, such as conventional hybrids and population breeding. This study aimed to evaluate the agronomic traits of hybrids in F₂ populations, estimate of heterosis in relation to the average of the parents and determine the inbreeding depression in F₂ parents populations. Ten hybrids of F₂ populations, five F₂ parents populations and the respective commercial hybrids (HC) were evaluated for male flowering, plant height, ear height and grain mass. Plants were evaluated in Mococa and Palmital counties at the Sao Paulo State and the experiment was arranged in a completely randomized block design. The estimated inbreeding depression from F₁ to next F₂ generation ranged from 18.0% in HC12 to 48.1% in HC10 for grain mass. The heterosis in relation to the parents' mean was 37.2%, represented by high yield in F₂ hybrids. Based on these results, it was possible to highlight two hybrids of F₂ populations with high yield potential, high average heterosis and F₂ populations with potential for extraction of inbred lines.

Key words:Zea mays, hybrid vigor, inbreeding, breeding population, yield.

1. INTRODUÇÃO

A importância agronômica do milho avança junto com a pesquisa científica que tem conduzido a cultura à melhoria da produtividade desde a introdução dos programas de híbridos no início do século XX, dos métodos de melhoramento via seleção recorrente até o cultivo de transgênicos. Os trabalhos de hibridação se iniciaram com BEAL (1870), com híbridos intervarietais, EAST (1908) e SHULL (1908; 1909), que estabeleceram o sistema endogamia-hibridação, JONES (1918), que sugeriu a utilização de híbridos duplos para viabilizar a comercialização da semente híbrida, e KIESSELBACH (1930), que propôs o uso de gerações avançadas de híbridos simples (F₂ e F₃) como genitores na produção de sementes de híbridos duplos, sendo essas as grandes contribuições pioneiras para o sucesso do milho híbrido.

Nos programas de melhoramento de milho, o fenômeno da heterose é de grande importância na identificação de populações geneticamente divergentes como base para o desenvolvimento de linhagens a serem utilizadas em cruzamentos híbridos, com o propósito de capturar o efeito gênico não aditivo que promove dominância (HALLAUER, 1990). FALCONER e MACKAY (1996) referem-se à heterose como o inverso da depressão endogâmica. No processo de endogamia, deve-se partir de populações geneticamente adequadas, o que significa que elas devem ter alta frequência de alelos favoráveis para os diversos caracteres de interesse e pequena carga genética, isto é, baixa frequência de alelos deletérios. A primeira condição é sinônimo de alta capacidade geral de combinação e a segunda refere-se à depressão por endogamia pouco pronunciada (VENCOVSKY e BARRIGA, 1992). A carga de genes deletérios é usualmente estimada pelo componente de índice de depressão por endogamia. O principal benefício da endogamia é a dispersão de alelos de uma população, para seleção de plantas individuais, de modo que a fixação de alelos favoráveis seja utilizada na obtenção de híbridos superiores e no melhoramento das populações (RIVERA et al., 2005).

O valor fenotípico médio de uma população para uma característica quantitativa depende das frequências gênicas, do grau de dominância e do coeficiente de consanguinidade dela (FALCONER, 1989). Em híbridos, a condição heterozigota obscurece a ação de genes deletérios. A carga de genes deletérios também afeta a capacidade combinatória das linhagens e diz-se que duas linhagens endogâmicas têm boa capacidade de combinação porque os genes favoráveis em uma linhagem complementam a ação de genes alélicos e não alélicos em outra e obscurecem os seus defeitos (FASOULAS, 1988). BUSBICE (1970) cita a relação linear entre a produtividade e a heterozigosidade que pode ser obtida por duas formas: a) escolha de genitores que possuam menor depressão endogâmica; e b) escolha de linhagens endogâmicas que apresentem maior porcentagem de heterose quando cruzadas com outras.

Sobre depressão endogâmica e constituição genética das populações, os autores VIANA et al. (1982), LIMA et al. (1984) e PACHECO et al. (2002) citam que a carga genética baixa é esperada nas populações sintetizadas a partir de linhagens endogâmicas e de compostos de base genética ampla que já passaram por processo de seleção contra alelos deletérios, quando comparadas com aquelas populações de alta heterozigosidade nunca expostas a quaisquer níveis de endogamia. DE LÉON et al. (1998) indicaram que a baixa depressão endogâmica pode ser atribuída aos genitores com germoplasmas distintos e que provavelmente têm baixos níveis de endogamia. KOUTSIKA-SOTIRIOU e KARAGOUNIS (2005) indicaram que híbridos simples comerciais com baixa depressão por endogamia, positiva capacidade geral de combinação e negativa capacidade específica apresentam um conjunto desejável de alelos favoráveis, o que viabiliza a obtenção de geração F₂ deles para o desenvolvimento de linhagens elite.

O melhoramento de populações visa essencialmente ao aumento da frequência dos genes favoráveis nas populações base. Os acréscimos nas frequências alélicas são funções que dependem da magnitude da ação gênica, do processo de seleção, da população base, da intensidade de seleção e da precisão experimental (SAWAZAKI, 1980). A utilização de germoplasma de base genética ampla composta de populações elite é meio eficaz para a obtenção de linhagens superiores e de híbridos em curto prazo (KOUTSIKA-SOTIRIOU e KARAGOUNIS, 2005; PARRA et al., 2010).

O presente trabalho teve por objetivos estimar a heterose de híbridos de populações F₂ de milho em relação à média dos pais e determinar a depressão endogâmica na obtenção das populações F₂ de genitores, bem como avaliar os híbridos quanto a caracteres agronômicos de interesse em dois locais distintos do estado de São Paulo.

2. MATERIAL E MÉTODOS

As cinco populações F₂ de genitores envolvidas neste estudo, denominadas de Pop. 10, Pop. 12, Pop. 13, Pop. 14 e Pop. 15, foram obtidas da autofecundação de híbridos comerciais (Tabela 1) e posterior intercruzamento ao acaso da geração F₂, gerando populações em equilíbrio de Hardy-Weinberg, desconsiderando os genes ligados (WRICKE e WEBER, 1986).

Para a obtenção dos híbridos de populações F₂ foi realizado um dialelo completo 5 x 5 com as populações F₂ genitoras, na safra de verão de 2009/2010, no Centro Experimental do Instituto Agronômico. Nos cruzamentos, coletou-se o pólen de dezenas de plantas utilizadas como genitoras masculinas e efetuou-se a mistura de pólen, visando à representatividade de cada população F₂.

Os experimentos de avaliação dos 10 híbridos de populações F₂, das cinco populações F₂ genitoras e dos cinco híbridos comerciais F₁ foram conduzidos na Apta Regional de Desenvolvimento do Nordeste Paulista, em Mococa (SP, 21°28'S, 47°01'W e altitude de 665 m) e na Apta Regional do Médio Paranapanema, em Palmital (SP, 22°48'S, 50°14'W e altitude de 501 m), na safra de verão de 2010/2011. O delineamento experimental foi o de blocos ao acaso com três repetições, sendo cada parcela constituída por duas linhas de 5 m espaçadas de 0,85 m, com área total de 8,5 m², totalizando 50 plantas após o desbaste.

Foram avaliados os seguintes caracteres agronômicos: dias para o florescimento masculino (FM), evidenciado quando 50% de plantas da parcela estiverem liberando pólen; altura de planta (AP), medida tomada do nível do solo até a inserção da última folha (cm); altura de espiga (AE), medida tomada do nível do solo até a inserção da espiga principal (cm); e massa de grãos (MG), obtida considerando-se a massa (kg) dos grãos resultantes da debulha do total de espigas. A massa de grãos (kg h^a-1) foi corrigida para 14% de umidade e estande ideal de 50 plantas empregando-se o método da covariância (VENCOVSKY e BARRIGA, 1992).

Foi realizada análise de variância de grupos de experimentos, com decomposição de tratamentos para verificar-se a significância dos contrastes Híbridos F₂ versus Híbridos comerciais F₁ e Híbridos F₂ versus Populações F₂, visando aos objetivos do estudo de endogamia e heterose.

Foram efetuadas análises de variância individual e conjunta, considerando-se o modelo fixo, sendo as médias comparadas pelo Teste de Tukey a 5% de significância.

A estimativa de heterose de cada híbrido de populações F₂ foi obtida pela seguinte equação:

em que: H% = heterose relativa do híbrido de populações F₂; HI = média do híbrido de populações F₂; MP = média das duas populações F₂ genitoras.

Para estimar-se a depressão por endogamia (I) em porcentagem foi empregada a Equação 2:

em que: F₁ = média do híbrido comercial genitor; F₂ = média da população F₂ após uma geração de autofecundação do híbrido. As análises foram efetuadas empregando-se o programa Genes (CRUZ, 2006).

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Constatada a homogeneidade dos quadrados médios dos resíduos, efetuou-se a análise de variância conjunta (Tabela 2) dos 10 híbridos de populações F₂, das cinco populações F₂ genitoras e dos cinco híbridos comerciais, havendo significância do efeito de tratamentos para FM e MG (p<0,01) e AP (p<0,05). O efeito da interação tratamentos por locais foi significativo para FM (p<0,01) e AP (p<0,05) e não significativo para MG e AE.

O contraste de grupos (híbridos de F₂ versus F₁), excluindo-se os dados referentes aos genitores F₂, foi altamente significativo para FM e MG (p<0,01) e não significativo para AP e AE (Tabela 2). Para o efeito de grupos por locais foi detectada a não significância de FM, AE e MG, indicando comportamento não diferencial dos híbridos nos dois locais de avaliação, o que é um resultado altamente interessante para o programa de melhoramento em questão. Os coeficientes de variação de todos os caracteres avaliados estão dentro dos limites aceitáveis para experimentação agrícola, conforme SCAPIM et al. (1995).

Destacaram-se três híbridos de F₂ (Pop. 12 x Pop. 10, Pop. 13 x Pop. 10, Pop. 15 x Pop. 14) com maiores médias de produtividade de grãos, de 9.922, 9.911 e 9.599 kg h^a-1, respectivamente, por não diferirem estatisticamente de todos os híbridos comerciais (exceto o HC12), confirmando-se que híbridos de populações F₂ são uma das opções para o desenvolvimento de híbridos com heterose (Tabela 3). Em estudo anterior, BERNINI e PATERNIANI (2012) demonstraram o potencial de produção desses híbridos, com destaque para Pop. 13 x Pop. 10, com 8.777 kg h^a-1.

Os resultados de MG com média de híbridos de F₂ (8.890 kg ha ^{- 1}) foi 10,8% menor que dos híbridos F₁, de 9.963 kg h^a-1, corroborando RIVERA et al. (2005), que verificaram que o rendimento médio de grãos de cruzamentos entre híbridos de F₁ do grupo 1 (4.676 kg h^a-1) foi 10,5% menor que o dos híbridos genitores F₁ (5.225 kg h^a-1).

Para florescimento masculino (Tabela 3), todos híbridos de populações F₂ foram classificados como mais precoces, com médias de 59 d.a.s. (Mococa) e 65 d.a.s. (Palmital), e como mais tardios destacaram-se a Pop. 13, com 61 d.a.s., e o HC13, com 64 d.a.s. em Mococa. Ressalta-se que a média de FM dos híbridos de F₂ foi muito próxima à dos genitores F₂ e dos híbridos comerciais, evidenciando que as populações em estudo atendem aos objetivos propostos para programas de melhoramento de obtenção de híbridos mais precoces.

Em Mococa e Palmital, os valores de AP apresentados para os híbridos de F₂, genitores F₂ e híbridos comerciais não diferiram estatisticamente entre si (Tabela 3). Os valores médios de AE oscilaram de 106 cm (Pop. 10) a 129 cm (HC13). DONÁ et al. (2011) encontraram valores menores de AE, de 113 cm e 77 cm, em Campinas e Mococa, respectivamente, no híbrido de F₂ Pop. 8 x Pop. 3.

As estimativas de depressão por endogamia para AP, AE e FM foram mais baixas do que as obtidas para MG, evidenciando que os efeitos de dominância são menos importantes para essas características (Tabela 4). A depressão por endogamia média foi de 6,1% para altura de planta e espiga. SCAPIM et al. (2006) encontraram predominância de efeito aditivo e depressão por endogamia de 10% para altura de planta e espiga. Os híbridos deste estudo apresentaram alta estimativa de depressão por endogamia para MG: de 48,1% no HC10, de 36,3% no HC13 e de 39,2% no HC14; para FM, foi de 6,2% no HC15, para AP e AE, foram de 13,0% e 8,6%, respectivamente, no HC10, e de 7,7% e 9,7%, respectivamente, no HC15 (Tabela 4).

Os híbridos que apresentaram baixas estimativas de I% para MG foram HC12 (18,0%) e HC15 (25,3%). KOUTSIKA-SOTIRIOU e KARAGOUNIS (2005) verificaram que o híbrido comercial Prezia apresentou estimativa de I% baixa, com valor de 28,9%, e os híbridos Constanza e Nubia apresentaram estimativas maiores, de 44,3% e 54,7%, respectivamente.

A depressão por endogamia para MG ao se passar da geração F₁ para F₂ variou de 18,0% na HC12 a 48,1% na HC10 (Tabela 4). RIVERA et al. (2005) encontraram valores de depressão por endogamia no rendimento de grãos de 32% e 38% ao passar da geração F₁ para F₂, para os grupos 1 e 2, respectivamente, selecionados quanto à divergência genética de híbridos comerciais. DE LÉON et al. (1998) verificaram I% mais baixos, de 6% a 9%, em híbridos duplos para produtividade. PACHECO et al. (2002) obtiveram para produtividade de grãos, em variedades elite de milho, estimativa de depressão por endogamia que variou de 34,6% a 59,2%, com média de 49,1%, confirmando que o baixo valor de I% é esperado em população melhorada por causa de sua baixa frequência de alelos deletérios, devida ao processo de seleção já ocorrido.

As estimativas de heterose média estão apresentadas na Tabela 5 para os caracteres FM, AP, AE e MG. Para o caráter AP verificou-se amplitude de variação de porcentagens de H_MP de 3,7% a 16,1%, respectivamente, nos híbridos Pop. 15 x Pop. 14 e Pop. 12 x Pop. 10. Para AE, o maior H_MP foi obtida para o híbrido Pop. 12 x Pop. 10 (12,5%), enquanto os híbridos Pop. 14 x Pop. 13 e Pop. 13 x Pop. 12 apresentaram H_MP negativos de - 4,4% e - 4,2%, respectivamente. Quanto ao FM, a amplitude de variação de H_MP foi de - 4,6%, no híbrido Pop. 14 x Pop. 13, a 0,3%, no híbrido Pop. 15 x Pop. 13. Nos caracteres AE e FM, alguns cruzamentos apresentaram heterose negativa, indicando que os desvios de dominância atuaram predominantemente no sentido de diminuí-los. RIVERA et al. (2005) encontraram, para AP, AE e FM, heterobeltiose de - 1,8%, - 3,7% e - 3,6%, respectivamente, nos cruzamentos entre híbridos comerciais F₁.

FALCONER (1989) indica que na geração F₂ de um híbrido simples, mesmo quando obtido por intercruzamento, a heterose é apenas a metade da obtida pela F₁. Isso se deve à mudança das frequências genotípicas, mesmo quando as frequências alélicas mantêm-se constantes, o que implica na redução do valor fenotípico médio devido a um incremento do coeficiente de consanguinidade por endogamia e a um aumento da frequência de genótipos homozigotos (PUGH e LAYRISSE, 2005). Estimativas elevadas de heterose indicam predominância de efeitos genéticos não aditivos (dominância e sobredominância) na manifestação da produtividade. Por outro lado, populações com índices de endogamia (I%) menores apresentam potencial para a extração de linhagens e para a seleção recorrente intrapopulacional. Nesse sentido, destaca-se a importância dessas estimativas para a escolha da melhor estratégia a ser seguida em programas de melhoramento de milho.

Para MG, os híbridos Pop. 12 x Pop. 10 e Pop. 13 x Pop. 10 destacaram-se com as maiores estimativas de H_MP (3.899 kg h^a-1 e 3.332 kg ha^-1, respectivamente) e heterose relativa (de 64,7% e 50,6%, respectivamente). Resultado semelhante foi encontrado por PATERNIANI et al. (2010), que obtiveram estimativas de H_MP de 3.682 kg h^a-1 a 1.097 kg ha^-1 nos híbridos de F₂. ESCORCIA-GUTIÉRREZ et al. (2010) observaram valores de heterose relativa de - 15,9% a 22,6% no peso de espigas para os cruzamentos F₂ 37 (6x8) e 3 (1x4), respectivamente. PARRA et al. (2010) obtiveram heterose média de 55% para cruzamentos envolvendo populações oriundas de híbridos comerciais e foi visto que a heterose média em cruzamentos entre populações está relacionada ao grau de adaptação, melhoramento e endogamia do germoplasma.

4. CONCLUSÃO

As estimativas de depressão por endogamia para produtividade tiveram grande amplitude de variação, indicando diferentes comportamentos nos híbridos comerciais da geração F₁ para F_2. Houve também diferentes manifestações da heterose nos híbridos de populações F₂. A Pop. 12 apresentou baixa estimativa de depressão por endogamia para produtividade de grãos e florescimento masculino, enquanto que a Pop. 15 se destacou apenas para produtividade, sendo assim indicadas na obtenção de linhagens promissoras e na seleção recorrente intrapopulacional. A Pop. 10 obteve alto índice de depressão por endogamia para as características produtividade de grãos, altura de planta e espiga, sendo recomendada para programas de híbridos de populações F₂ e na seleção recorrente recíproca. Foram evidenciados dois híbridos de populações F₂ promissores (Pop. 12 x Pop. 10 e Pop. 13 x Pop. 10), com produtividade compatível com as testemunhas comerciais e elevada estimativa de heterose média.

AGRADECIMENTOS

À CAPES, pela bolsa de mestrado, e à FAPESP, pelo financiamento do projeto.

Recebido: 2/abr./2013

Aceito: 31/ago./2013

• BEAL, W.J. Crossing and hybridizing plants. Lansing: 15th Republic Michigan Board of Agriculture, 1870.
• BERNINI, C.S.; PATERNIANI, M.E.A.G.Z. Estimativas de parâmetros de heterose em híbridos de populações F₂ de milho. Pesquisa Agropecuária Tropical, v.42, p.56-62, 2012. http://dx.doi.org/10.1590/S1983-40632012000100008
• BUSBICE, T.H. Predicting yield of synthetic varieties. Crop Science, v.10, p.265-269, 1970. http://dx.doi.org/10.2135/cropsci1970.0011183X001000030017x
• CRUZ, C.D. Aplicativo computacional em genética e estatística: programa genes. Viçosa: UFV, 2006. 382p.
• DE LÉON, H.; JARAMILLO, A.; MARTINEZ, G.; RODRIGUEZ, S. Híbridos dobles de maíz de baja depresión endogámica em F₂ Agronomía Mesoamericana, v.9, p.38-41, 1998.
• DONÁ, S.; PATERNIANI, M.E.A.G.Z.; GALLO, P.B.; DUARTE, A.P. Heterose e seus componentes em híbridos de populações F₂ de milho. Bragantia, v.70, p.767-774, 2011. http://dx.doi.org/10.1590/S0006-87052011000400006
• EAST, E.M. Inbreeding in corn. Connecticut Agricultural Experimental Station Report, 1908. p.419-428.
• ESCORCIA-GUTIÉRREZ, N.; MOLINA-GALÁN, J.D.; CASTILLO-GONZÁLEZ, F.; MEJIA-CONTRERAS, J.A. Rendimiento, heterosis y depresión endogámica de cruzas simples de maíz. Revista Fitotecnia Mexicana, v.33, p.271-279, 2010.
• FALCONER, D.S. Introduction to quantitative genetics. 3 ed. New York: Longman, 1989. 340p.
• FALCONER, D.S.; MacKAY, T.F.C. Introduction to quantitative genetics. 4.ed. London: Longman, 1996. 464p.
• FASOULAS, A.C. The Honeycomb Breeding: Principles and Applications. In: JANICK, J. (Ed.). Plant Breeding Review. Oxford: John Wiley & Sons, Inc., 1988. v.18, p.177-250. http://dx.doi.org/10.1002/9780470650158.ch4
• HALLAUER, A.R. Methods used in developing maize inbred lines. Maydica, v.35, p.1-16, 1990.
• JONES, D.F. The effects of inbreeding and crossbreeding on development. Connecticut Agricultural Experimental Station Bulletin, v.207, p.1-100, 1918.
• KIESSELBACH, T.A. The use of advanced generation hybrid as parents of double cross seed corn. Journal American Society of Agronomy, v.22, p.614-622, 1930. http://dx.doi.org/10.2134/agronj1930.00021962002200070006x
• KOUTSIKA-SOTIRIOU, M.S.; KARAGOUNIS, C.H.A. Assessment of maize hybrids. Maydica, v.50, p.63-70, 2005.
• LIMA, M.; MIRANDA-FILHO, J.B.; GALLO, P.B. Inbreeding depression in Brazilian populations of maize (Zea mays L.). Maydica, v.29, p.203-215, 1984.
• PACHECO, C.A.P.; SANTOS, M.X.; CRUZ, C.D.; PARENTONI, S.N.; GUIMARÃES, P.E.O.; GOMES E GAMA, E.E.; SILVA, A.E.; CARVALHO, H.W.L.; VIEIRA JÚNIOR, P.A. Inbreeding depression of 28 maize elite open pollinated varieties. Genetics and Molecular Biology, v.25, p.441-448, 2002. http://dx.doi.org/10.1590/S1415-47572002000400014
• PATERNIANI, M.E.A.G.Z.; BERNINI, C.S.; GUIMARÃES, P.S.; DONÁ, S.; GALLO, P.B.; DUARTE, A.P. Potencial produtivo e heterose de híbridos de populações F₂ de milho no Estado de São Paulo. Cadernos de Ciência & Tecnologia, v.27, p.29-46, 2010.
• PARRA, J.R.; RIVERA, M.M.M.; GONZÁLEZ, J.J.S.; LARIOS, L.L.C.; MÁRQUES, M.R.; DÍAZ, R.J.L. Heterosis and combining ability among maize narrow-base populations. Maydica, v.55, p.75-83, 2010.
• PUGH T.; LAYRISSE, A. Utilización de generaciones avanzadas de híbridos simples como progenitores de híbridos dobles de maíz. Agronomia Tropical, v.55, p.103-116, 2005.
• RIVERA, M.M.M.; PARRA, J.R.; GONZÁLEZ, J.J.S.; DÍAZ, J.L.R.; LARIOS, L.C.; MUNGUÍA, S.M.; PEÑA, S.H.; BONAPARTE, M.C. Diversidad genética y heterosis entre híbridos comerciales de maíz de Jalisco liberados em la década de 1990. Revista Fitotecnia Mexicana, v.28, p.115-126, 2005.
• SAWAZAKI, E. Melhoramento da cultivar de milho IAC Maya. Campinas: Fundação Cargill, 1980. 49p.
• SCAPIM, C.A.; CARVALHO, C.G.P.; CRUZ, C.D. Uma proposta de classificação dos coeficientes de variação para cultura do milho. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.30, p.683-686, 1995.
• SCAPIM, C.A.; BRACCINI, A.L.; PINTO, R.J.B.; AMARAL JÚNIOR, A.T.; RODOVALHO, M.A.; SILVA, R.M.; MORTELE, L.M. Componentes genéticos de médias e depressão por endogamia em populações de milho-pipoca. Ciência Rural, v.36, p.63-69, 2006. http://dx.doi.org/10.1590/S0103-84782006000100006
• SHULL, G.H. The composition of maize. American Breeders Association, v.4, p.296-301, 1908.
• SHULL, G.H. A pure line method of corn breeding. American Breeders Association, v.5, p.51-59, 1909. http://dx.doi.org/10.1093/jhered/os-5.1.51
• VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P. Genética biométrica no fitomelhoramento. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética,1992. 496p.
• VIANA, R.T.; GOMES E GAMA, E.E.; NASPOLINI FILHO, V.; MÔRO, J.R.; VENCOVSKY, R. Inbreeding depression of several introduced populations of maize (Zea mays L.). Maydica, v.27, p.151-157, 1982.
• WRICKE, G.; WEBER, W.E. Quantitative genetics and selection in plant breeding. New York: Walter de Gruyter, 1986. 406p. http://dx.doi.org/10.1515/9783110837520

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  29 Out 2013
• Data do Fascículo
  2013

Histórico

• Recebido
  02 Abr 2013
• Aceito
  31 Ago 2013