CRESCIMENTO E NODULAÇÃO DE INGA MARGINATA EM RESPOSTA À ADIÇÃO DE NITROGÊNIO, FÓSFORO E INOCULAÇÃO COM RIZÓBIO

RESPONSE OF INGA MARGINATA TO NITROGEN, PHOSPORUS AND INOCULLATION WITH RHIZOBIUM

RESUMO

Foram avaliadas as respostas de Inga marginata (espécie arbórea nativa da Mata Atlântica.) à adição de nitrogênio, fósforo e inoculação com Rhizobium. Os experimentos foram conduzidos em casa de vegetação, em potes contendo areia e vermiculita. No primeiro experimento, foram utilizadas duas fontes de nitrogênio mineral, NO₃^- e NH₄⁺. A adição de N mineral contribuiu para um aumento no acúmulo de matéria seca, sendo que N-NO₃‘ inibiu drasticamente a formação dos nódulos. No segundo experimento, foram aplicadas 6 tratamentos (combinação de três níveis de fósforo e 2 de nitrogênio). Os resultados indicaram que a aplicação de 5 mg de nitrogênio ((NH₄)₂ SO₄) com 20 mg de fósforo/ kg de substrato, foi a melhor combinação para o desenvolvimento das plântulas.

Palavras-chaves:
nodulação; leguminosa arbórea; fixação biológica de nitrogênio.

ABSTRACT

The response of Inga marginata (native woody species from the Atlantic Forest) to nitrogen and phosphorus adittion was evaluated. The experiments were conducted in a green house with pots filled with a mixture of sand and vermiculite. At the first experiment, two sources of nitrogen were applied. The N addition contributed to increase the dry weight of plants. The N applied as NO₃^- inhibited nodule formation. A combination of 3 levels of P and 2 levels of nitrogen were applied. The results showed that the application of 5 mg of N and 20mg P/kg was the best combination for plant development.

Key words:
nodulation; leguminous tree; biological nitrogen fixation.

INTRODUÇÃO

A acidez do solo e as deficiências nutricionais são indicadas como as principais limitações ao desenvolvimento de espécies arbóreas em solos de baixa fertilidade. Nestes solos, a capacidade de se associar a bactérias fixadoras de nitrogênio e a fungos micorrízicos tem um papel extremamente importante no processo de estabelecimento de leguminosas arbóreas pois contribuem para o crescimento das plantas (FRANCO et al 1995), constituindo-se portanto em vantagens se comparadas com outras espécies. As leguminosas arbóreas possuem um sistema radicular extenso, muitas delas são pioneiras e pouco exigentes em termos nutricionais e podem também ser utilizadas para sombreamento (CARVALHO, 1995), adubação verde e recomposição de matas ciliares. Além disso possuem potencial para estabilização de encostas (FRANCO et al., 1991).

Considerando a necessidade de incrementar a utilização de espécies nativas em programas de reflorestamento no Brasil (Mata Atlântica em particular) e tendo em vista principalmente o potencial para fixação biológica de nitrogênio pelas leguminosas arbóreas, é necessário que se investigue as exigências nutricionais dessas espécies, para que o crescimento das mesmas seja otimizado.

Dentre as espécies arbustivas e arbóreas da América Latina estudadas, o gênero Inga é um dos que compreendem o maior número de espécies. Muitas dessas espécies apresentam crescimento rápido e são tolerantes a solos ácidos (LAWRENCE et al., 1995). Algumas têm características medicinais, frutíferas e melíferas, sendo também indicadas para produção de lenha, carvão, caixotaria, brinquedos, recomposição da cobertura vegetal de áreas degradadas (CARVALHO, 1994) e mesmo para arborização urbana (LORENZI, 1992). Inga marginata, por sua vez, é uma espécie nativa da Mata Atlântica, indicada para recomposição de matas ciliares, sendo capaz de suportar encharcamento e inundações temporárias (DURIGAN, 1990).

Algumas leguminosas arbóreas gastam de 20 a 30 dias para apresentar primórdios de nódulos radiculares, retardando com isso o início do processo de fixação biológica de nitrogênio. Uma alternativa para melhorar o crescimento inicial dessas mudas é a complementação com nitrogênio mineral, feita conjuntamente com a inoculação de estirpes selecionadas de rizóbio, favorecendo o crescimento da planta até que os nódulos se desenvolvam e a planta possa ficar dependente apenas do processo de fixação biológica de nitrogênio (GOI et al, 1992; JACOB-NETO et al, 1998). Os experimentos realizados com Acacia auriculiformis, Acacia mangium, Acacia polyachanta e Mimosa caesalpiniaefolia confirmaram esta proposta (GOI, 1993). Pequenas doses de nitrogênio mineral podem aumentar a nodulação (Ingestad, 1980), mas em alguns casos pode inibi-la (STREETER, 1985). A fonte de nitrogênio pode também influenciar a nodulação (GOI, 1993), devido a diferentes respostas das plantas à utilização dos íons amónio e nitrato (STEWART et al., 1989). É necessário portanto, que sejam feitos estudos de assimilação do nitrogênio, sua interação com o processo de nodulação e com outros nutrientes, para que seja estabelecida a necessidade da complementação e a forma ideal de nitrogênio, a ser utilizada para garantir o crescimento inicial da muda.

O íon amônio foi considerada a forma preferida de N em algumas espécies arbóreas anteriormente estudadas. Acacia auriculiformis, Acacia mangium, Mimosa caesalpinifolia e Acacia polyacantha apresentaram melhor desenvolvimento e nodulação com a adição deste íon (GOI, 1993). Para Enterolobium contortisiliquum, Mimosa scabrella (CURTI JÚNIOR, 1998) e Anadenanthera macrocarpa (NASCIMENTO, 1998), a aplicação de N - NH₄⁺ também contribuiu para um aumento de peso da planta.

Com relação ao fósforo, FARIA et al (1995a) verificaram que em solos com baixa disponibilidade deste nutriente, o crescimento e a nodulação de Albizia lebbeck foram aumentados pela adição de pequenas doses de fósforo e inoculação de fungos micorrízicos.

Resultados obtidos com Acacia mangium indicaram que esta espécie apresentou resposta positiva no crescimento e acúmulo de nitrogênio, quando houve a adição de N e P, complementada com a inoculação de fungos micorrízicos arbusculares (FARIA et al., 1996). Outros resultados obtidos com a Acacia mangium e mais três espécies arbóreas, indicam o crescimento mais rápido em resposta à adição de fósforo, além de nitrogênio e enxofre (BRAGA, 1995). Mudas de taxi-branco (Sclerolobium paniculatum) também responderam positivamente à adição de fósforo (DIAS et al., 1991).

Na primeira fase deste trabalho foi estudada qual seria a melhor forma e dose de nitrogênio a ser aplicada para o crescimento inicial de Inga marginata sem que inibisse a nodulação. Posteriormente foram analisadas as respostas da planta em termos de crescimento e nodulação, com a adição de nitrogênio e fósforo.

MATERIAL E MÉTODOS

Em ambos experimentos, as sementes de Inga marginata foram colocadas para germinar em placas de petri e após a emissão da radícula, foram transplantadas para potes plásticos contendo vermiculita e areia na proporção de 1:1, sendo então inoculadas com estirpes de Rhizobium sp previamente selecionadas (BR 6609 e BR 6610) e que alcalinizam o meio de cultura. As plantas de todos os tratamentos receberam inoculação com Rhizobium sp. Os experimentos foram conduzidos em casa de vegetação com luz natural e fotoperíodo de aproximadamente 12 horas.

No primeiro experimento, o delineamento experimental utilizado foi o de blocos ao acaso, com 5 repetições e cinco tratamentos: 5 e 10 mg de N/planta/semana, aplicados como Ca(NO₃)₂; 5 e 10 mg N/planta/semana, aplicados como (NH₄)₂SO₄ e Controle (sem nitrogênio mineral). A cada semana, antes da aplicação de uma nova solução nutritiva, contendo os diferentes tratamentos, o substrato de crescimento foi lavado com água corrente durante aproximadamente 30 minutos, para retirada dos sais acumulados. Foi utilizada solução nutritiva balanceada (SUMMERFIELD et al, 1977). A coleta foi realizada aos 150 dias após o replantio.

No segundo experimento, foram aplicados seis tratamentos, com delineamento experimental de blocos ao acaso e 5 repetições. Os tratamentos aplicados foram: 1) Controle: N(0) e P(0); 2) N(0) e P(20 mg / kg substrato); 3) N(0) e P(40 mg / kg substrato); 4) N(5 mg N / planta) e P(0); 5) N(5 mg N/ planta) e P(20 mg / kg substrato); 6) N(5 mg N / planta) e P(40 mg / kg substrato). Neste experimento, a forma de nitrogênio utilizado foi o (NH₄)₂SO₄, escolhida no experimento anterior, como a melhor forma de N para esta espécie. O fósforo foi aplicado como KH₂PO₄. Foi feita adubação básica usando CaCI₂.2H₂O, solução 1,35M (1 ml/kg substrato), KCl 0.186M (para as plantas que não receberam KH₂PO₄) e solução de micronutrientes + magnésio (GOI, 1981). A inoculação foi feita no momento do transplante das mudas. Após 26 dias, as plántulas foram novamente inoculadas, para garantir o processo de infecção e nodulação. As plantas foram irrigadas, quando necessário, com água corrente.

A coleta foi realizada aos 98 dias após o replantio, quando foram estimados: número de nodulos, diâmetro do coleto e altura da planta e peso da matéria seca dos nodulos, raízes, caules e folhas. A coleta foi feita com as plantas mais jovens (98 dias), pois no experimento anterior, após 100 dias já era possível observar as diferenças entre os tratamentos.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

No primeiro experimento, a adição de nitrogênio mineral causou um aumento no acúmulo de matéria seca na raiz, caule e folhas, sendo que aumentos maiores foram observados no peso de raízes e folhas do tratamento com NH₄⁺ (10 mg N/ semana/planta) (Tabela I). A aplicação de nitrogênio em ambas as formas, levou a um aumento do diâmetro do caule e da altura da planta, não havendo entretanto diferenças estatísticas entre as formas e concentrações de nitrogênio (Tabela II). Com relação ao peso e ao número de nodulos, a aplicação de nitrato inibiu completamente a formação e desenvolvimento dos mesmos, o que não ocorreu com as plantas do tratamento com NH₄⁺, confirmando o efeito mais deletério do NO₃^- na nodulação, quando foi aplicado 5mg de N (Tabela III). A aplicação de 10 mg de nitrogênio na forma de (NH₄)₂SO₄ inibiu significativamente o desenvolvimento dos nodulos, caracterizando que o nível de toxidez de NH₄⁺ à nodulação, situa-se entre 5 e 10 mg de N por semana. Portanto, pode se recomendar que a dose de 5 mg de nitrogênio semanais, seja aplicada na forma de (NH₄)₂SO₄ para essa espécie, durante a fase inicial de crescimento da muda. Resultados semelhantes foram anteriormente observados para Acacia auriculiformis, Acacia mangium, Acacia polyachanta e Mimosa caesalpiniaefolia crescidas com NO₃^- e NH₄⁺ (GOI, 1993). Acrescenta-se ainda, que a nível de ultraestrutura dos nodulos de Mimosa caesalpiniaefolia, o nitrato promoveu desorganização celular (GOI et al 1997), indicando que este íon pode ter efeito direto na nodulação, evitando a formação do nódulo e também efeito indireto, evitando o desenvolvimento e funcionamento dos mesmos. Este experimento serviu para caracterizar a melhor forma e dosagem de nitrogênio a ser aplicada para plantas crescidas nestas condições.

No segundo experimento, procurou-se estudar a interação entre a melhor forma de nitrogênio e diferentes níveis de fósforo, que seria outro fator limitante importante para o crescimento de plantas tropicais. Neste experimento, as plantas apresentaram respostas significativas à adição de nitrogênio e fósforo. A adição de N e P, contribuíram significativamente para o aumento do peso da matéria seca do caule, folhas, altura da planta e diâmetro do coleto, quando comparados com a testemunha que não recebeu nitrogênio e fósforo (Tabela IV e V). Entre as combinações de fósforo e nitrogênio estudadas, a aplicação de 5 mg de nitrogênio na forma de (NH₄)₂SO₄ com 20 mg e 40 mg P/Kg de substrato, foram as que significativamente aumentaram o peso da matéria seca das raízes, caule e folhas, altura e diâmetro do caule, em relação ao controle. Apesar da tendência observada de que a combinação de 5 mg N com 20 mg de P, tenha sido a interação mais eficiente, a aplicação de uma dose maior de fósforo aumentou o peso de folhas. Mesmo não apresentando diferenças significativas, o aumento do peso de folhas, pode contribuir para um aumento da atividade fotossintética das mudas.

Foram observadas diferenças significativas para o número de nodulos quando comparados os tratamentos que receberam N e P e o controle (Tabela VI). Em relação ao peso, embora não tenham sido observadas diferenças significativas entre as combinações de N e P estudadas, foi observada uma tendência para aumento de peso e número de nodulos nos tratamentos com a complementaçãode N e P. Neste experimento, o peso dos nodulos foi menor que no experimento anterior, talvez pelo fato das plantas serem mais novas, pois os valores para números de nodulos não foram muito diferentes. Apesar das plantas dos tratamentos sem nitrogênio, estarem noduladas, a quantidade de nitrogênio fixada não deve ter sido suficiente para a demanda da planta. O nitrogênio utilizado não inibiu a nodulação, contribuindo inclusive para um aumento do número de nódulos, quando comparados com a testemunha sem N e P, confirmando os resultados obtidos no experimento anterior.

Não foram encontrados em literatura outros resultados de aplicação de N e P em Inga marginata, sendo que os resultados obtidos foram comparadas com outras espécies arbóreas. A utilização de N e P contribuiu também para o aumento no peso da matéria seca da raiz e do caule e no número de nodulos de Acacia mangium (FARIA et al., 1996), bem como aumento no crescimento de Peltophorum dubium (FARIA et al., 1995b). Em relação à Acacia e Peltophorum acima indicados, foram observados aumentos de produção em relação à testemunha, quando aplicados 30 mg/Kg de P no solo (FARIA et al, 1995c). Para trema, PARON et al (1997) citam que a produção de matéria seca foi estimulada pela aplicação de P ou P + N, tendo a resposta à aplicação do P evidenciado a grande demanda de P por esta espécie e a necessidade de adubação em solo com baixa disponibilidade desse nutriente.

Tabela I
Efeito de diferentes formas de nitrogênio no peso da matéria seca das raízes, caule e folhas de Inga marginata

TRATAMENTOS	mg N/ semana/planta	PESO DA MATÉRIA SECA (g/planta)
Fontes de nitrogênio		RAÍZES	CAULE	FOLHAS
Controle	0	0,71c	0,39b	0,71c
NO3-	5	1,44b	0,95a	1,64ab
	10	1,41 bc	1,01a	1,68ab
NH4+	5	1,57ab	0,91a	1,60b
	10	1,84a	1,06a	2,09

Médias seguidas da mesma letra, na mesma coluna, não diferem significativamente entre si a P = 0,05 (Tukey).

Tabela 2
Efeito de diferentes formas de nitrogênio no crescimento das plantas de Inga marginata.

TRATAMENTOS Fontes de Nitrogênio	MgN/ Semana/planta	ALTURA (mm)	DIÂMETRO DO CAULE (mm)
Controle	0	119b	3,90b
NO3-	5	151ab	5,36a
	10	168a	5,46a
NH4+	5	141ab	5,50a
	10	160a	5,80a

Médias seguidas da mesma letra, na mesma coluna, não diferem significativamente entre si, a P=0,05 (Tukey)

Considerando a resposta da planta à adição de nitrogênio em ambos experimentos, pode-se supor que provavelmente a quantidade de N proveniente da fixação biológica, estava abaixo da necessidade da planta para otimizar e maximizar o crescimento, o que demonstra a necessidade de estudos mais detalhados nesta fase inicial da planta. Talvez a utilização de uma estirpe mais eficiente e/ou infectiva, para substituir as estirpes utilizadas, pudesse contribuir para um maior crescimento da planta. Outra hipótese é a de que estirpes previamente selecionadas e armazenadas são suscetíveis à perda de eficiência, fato este comumente observado em estirpes de Rhizobium que nodulam feijão (SOBERÓN-CHAVEZ et al., 1986) e portanto as estirpes utilizadas podem também ter perdido sua eficiência.

Os resultados obtidos, embora preliminares, são importantes, pois muitas das leguminosas arbóreas podem ter seu crescimento inicial limitado pela falta de nitrogênio, devido ao tempo maior necessário para o crescimento de nodulos em espécies florestais, quando comparadas com espécies anuais como o feijão e a soja (Goi et al., 1992).

Tabela 3
Efeito de diferentes formas de nitrogênio no número e no peso dos nódulos secos de Inga marginata.

TRATAMENTOS Fontes de nitrogênio	Mg N/ semana/planta	PESO DOS NÓDULOS SECOS mg/planta	NÚMERO DE NÓDULOS/planta
Controle	0	61a	5,6a
NO3-	5	0b	0b
	10	0b	0b
NH4+	5	60a	4,2a
	10	20b	1,0b

Médias seguidas da mesma letra, na mesma coluna, não diferem significativamente entre si, a P = 0,05 (Tukey). A análise estatística de peso e número de nódulos foi realizada utilizando-se dados transformados (vx+1)

Tabela 4
Efeito da adição de N e P no peso da matéria seca das raízes, caule e folhas de Inga marginata

TRATAMENTOS		PESO DA MATÉRIA SECA (mg/planta)
		RAÍZES	CAULE	FOLHAS
1 - N(0)	P(0)	170b	50b	83c
2 - N(0)	P(20 mg / kg )	300ab	93ab	160bc
3 - N(0)	P(40 mg / kg)	240ab	71 ab	140bc
4 - N (5mg N)	P(0)	260ab	77ab	167bc
5 - N(5mg N)	P(20 mg/kg)	420a	122a	210b
6 - N(5mg N)	P(40 mg / kg)	360ab	121a	296a

Médias seguidas pela mesma letra, na mesma coluna, não diferem significativamente, a P = 0,05 (Duncan).

Tabela 5
Efeito de diferentes níveis de N e P na altura da planta e no diâmetro do caule de Inga marginata

Tratamentos	Altura da planta (cm)	Diâmetro do caule (mm)
1- N(0) P(0)	8,82b	1,67b
2 - N(0) P(20mg/kg)	11,17ab	2,05ab
3- N(0) P(40mg/kg)	10,70ab	1,92b
4-N(5mgN) P(0)	12,40ab	2,12ab
5 - N(5 mg N) P(20mg/kg)	10,88ab	2,32ab
6 - N(5 mg N) P(40 mg / kg)	13,06a	2,60a

Médias seguidas da mesma letra, na mesma coluna, não diferem significativamente a P = 0,05 (Duncan).

Tabela 6
Efeito de diferentes níveis de N e P no número e no peso da matéria seca dos nódulos de Inga marginata.

TRATAMENTOS	NÚMERO DE NÓDULOS/PLANTA	PESO DOS NÓDULOS SECOS (mg/planta)
1 - N(0) P(0)	2,06b	8,00b
2-N(0) P(20mg/kg)	3,79ab	14,75ab
3-N(0) P(40mg/kg)	3,51 ab	16,75ab
4-N(5mgN) P(0)	3,54ab	8,25ab
5-N(5mgN) P(20mg/kg)	4,74a	27,00ab
6-N(5mgN) P(40mg/kg)	4,30a	26,20ab

Médias seguidas pela mesma letra, na mesma coluna, não diferem significativamente, a P= 0,05 (Duncan).

A utilização de uma quantidade pequena de nitrogênio mineral no início do desenvolvimento da muda, pode portanto contribuir para potencializar o crescimento da mesma, garantindo a produção de mudas mais vigorosas e noduladas e que possam se desenvolver a nível de campo, totalmente dependentes do processo de fixação biológica de nitrogênio.

LITERATURA CITADA

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  02 Fev 2024
• Data do Fascículo
  Jan-Dec 1999