Distribuição das espécies de corais azooxantelados na plataforma e talude continental superior do sul do Brasil

Distribution of deep-sea azooxanthellate scleractinians from southern Brazilian waters

Marcelo V. Kitahara^I; Ricardo R. Capítoli^II; Norberto O. Horn Filho^III

^IARC Centre of Excellence in Coral Reefs Studies and Coral Genomics Group, James Cook University (JCU), Douglas 4811, Townsville/QLD - Austrália. ([e-mail]) (bolsista CAPES)

^IILaboratório de Ecologia de Invertebrados Bentônicos, Departamento de Oceanografia, Fundação Universidade Federal do Rio Grande, Rua Eng. Alfredo Huch, 475, Centro, 96201-900 Rio Grande, RS, Brasil. ([e-mail])

^IIILaboratório de Geologia, Departamento de Geociências, Universidade Federal de Santa Catarina, Campus Universitário Trindade, Caixa Postal 476, 88040-970 Florianópolis, SC, Brasil. ([e-mail])

ABSTRACT

Amongst organisms reported in deep waters (> 100 m) from southern Brazil, the azooxanthellate scleractinians are of particular importance due to their capacity to form habitats which attract many species of invertebrates and vertebrates. Through statistical analysis of distribution, identification of specimens deposited in scientific collections, and revision of all preterite records of azooxanthellate scleractinians from southern and part of southeastern coast of Brazil, was noted that the coordinates covered by the present study represent an transitional distributional area between the Caribbean and marginal Antarctic fauna, especially for the solitary species. From a vertical distribution analysis, an increase in the number of species in the sector between the external continental shelve and 500 m depth was observed. A grouping analysis was performed, allowing the discrimination of 6 association biotopes of corals. Thus, we present the first attempt to understand the distribution of this fauna from the continental shelf and continental slope of southern Brazil, between 24°S and 34°S.

Keywords: South Atlanctic, deep-sea, latitudinal analysis, bathymetric analysis, grouping analysis, Scleractinia.

RESUMO

Dentre os organismos registrados para águas profundas (> 100 m) no sul do Brasil, podemos destacar os corais azooxantelados pertencentes a ordem Scleractinia. Através de análises estatísticas, identificação de espécimes depositados em coleções científicas, e compilação de todos os registros pretéritos destes cnidarios ocorrentes no sul e parte do sudeste do Brasil, foi possível constatar que as coordenadas abrangidas no presente estudo representam uma área de transição entre os corais azooxantelados ocorrentes ao norte e as espécies mais características das zonas polares, principalmente em relação às espécies solitárias. Com a análise da distribuição batimétrica, foi observado um significativo aumento no número de espécies entre o setor de plataforma externa e 500 m de profundidade. Finalizando, foi realizada a análise de agrupamento, o que permitiu discriminar a formação de 6 biótopos das associações de corais azooxantelados para a área de estudo. Desta forma, apresentamos a primeira tentativa de se compreender a distribuição desta pouco conhecida fauna da plataforma e talude continental superior, entre 24ºS e 34ºS.

Palavras-chave: Atlântico sul, mar profundo, análise latitudinal, análise batimétrica, análise de agrupamento, Scleractinia.

Antes da década de 1980, o conhecimento científico e dos recursos naturais da região do talude e águas profundas no Brasil era escasso. Em 1982, a partir da assinatura de adesão do Brasil à Convenção das Nações Unidas sobre o Direito do Mar - CNUDM, foram implementadas pesquisas em águas profundas visando a ampliação do conhecimento acerca da biota marinha, e avaliação dos recursos vivos da Zona Econômica Exclusiva (ZEE). Dentre os grupos estudados, a Ordem Scleractinia pode ser considerada importante, tanto do ponto de vista taxonômico como ecológico. Entretanto, no Brasil este grupo possui número total de registros bastante subestimado, visto que grande parte das publicações visa principalmente as espécies de águas rasas encontradas ao longo das regiões nordeste e sudeste, sendo poucos os pesquisadores que atuam sobre a fauna de corais de profundidade (>150 m).

O estudo da ordem Scleractinia em águas brasileiras pode ser dividido cronológicamente em 3 pulsos. O primeiro, pode ser diagnosticado entre os anos de 1832 a 1904, sendo pela primeira vez documentada a ocorrência de corais no Atlântico sul ocidental, mais especificadamente ao largo do litoral brasileiro (FITZROY, 1832, 1839). Posteriormente, DARWIN (1851) registra observações geológicas a respeito dos recifes de corais e ilhas vulcânicas ocorrentes na América do Sul, e o naturalista C. F. Hartt realiza coleta e reporta sobre suas observações faunísticas (HARTT, 1868a,b; 1869) e geológicas (HARTT, 1870), voltadas para Abrolhos. Entretanto, o primeiro trabalho taxonômico envolvendo corais coletados em águas brasileiras foi desenvolvido por VERRILL (1868). Posteriormente, POURTALÈS (1874) registra a ocorrência de corais azooxantelados ao largo da costa do Brasil. Finalizando o primeiro pulso de estudos, destacamos o trabalho de VAUGHAN (1906) sobre os corais do gênero Astrangia, e o trabalho de GARDINER (1913), que registra Madracis brueggemanni (Ridley, 1881) para o litoral nordestino.

O segundo pulso começa durante a Segunda Guerra Mundial, por esforços de SMITH (1948), sendo seguido por aproximadamente 13 anos sem publicações, fato que pode ser comparado mundialmente. Após este hiato, começava de fato uma grande adição ao conhecimento deste grupo em águas brasileiras, iniciando-se por BOSCHMA (1961, 1962), e sendo seguido por LABOREL (1965a,b). LABOREL (1967) produz a primeira lista dos Scleractinia ocorrentes no Brasil, e seus trabalhos publicados no início dos anos 70 (LABOREL, 1970, 1971), são considerados por muitos pesquisadores da área como os principais trabalhos já realizados sobre a fauna de corais zooxantelados do Brasil. Nestes trabalhos também são registradas espécies de grande profundidade, como Stenocyathus vermiformis (Pourtalès, 1868).

TOMMASI (1970) faz o primeiro estudo sobre os corais azooxantelados ocorrentes ao largo do extremo sul do Brasil, enquanto LEITE & TOMMASI (1976) mapeiam a distribuição das pseudocolônias de Cladocora debilis Milne Edwards & Haime, 1849.

Posteriormente, e dando início ao terceiro e último pulso de trabalhos sobre os corais brasileiros, CAIRNS (1977, 1978, 1979, 1982, 2000), adiciona a ocorrência de mais de 20 espécies, incluindo espécies anteriormente conhecidas apenas em águas polares.

PAULA & CREED (2002) reportam as espécies "invasoras" Tubastraea coccinea Lesson, 1829, e Tubastraea tagusensis Wells, 1982, para a fauna do Estado do Rio de Janeiro, e mais recentemente, utilizando material depositado no Museu Oceanográfico do Vale do Itajaí (MOVI) e registros pretéritos foram reportadas 34 Scleractinia azooxantelados em águas sul brasileiras e 59 espécies para a costa brasileira (KITAHARA, 2006, 2007). Utilizando parte do material coletado pelo Programa REVIZEE Score sul, PIRES et al. (2004) e PIRES (2007) indicaram a coleta de 17 espécies de corais azooxantelados.

Atualmente, o grande esforço pesqueiro em águas sul-brasileiras vem impactando a fauna bentônica da região, destacando as comunidades coralíneas (KITAHARA, 2009). Segundo JENSEN & FREDERIKSEN (1992) e MORTENSEN (2001), as comunidades coralíneas de profundidade podem ser considerados como chave para a manutenção da biodiversidade, pois servem como áreas de alimentção, refúgio e procriação para inúmeras espécies demersais e bentônicas.

Agrupando todos os dados até então publicados sobre os corais azooxantelados para o sul do Brasil entre 24°S e 35°40'S, o objetivo deste estudo é analisar a distribuição das espécies e discriminar as associações de corais azooxantelados da plataforma continental e talude superior do sul do Brasil, gerando subsídios para criação de áreas de proteção, visando a preservação dos recifes de profundidade.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo. Segundo ROCHA et al. (1975), a plataforma continental do sul do Brasil apresenta uma distribuição de sedimentos bastante contínua, sendo a plataforma interna constituída principalmente de areias predominantemente quartzosas e cascalho biodetrítico, os quais foram depositados em ambiente costeiro praial. A plataforma média contém argila e silte terrígenos, ambos pobres em areia e depositados em ambiente costeiro lagunar. Na plataforma externa predominam substratos lamosos, ocorrendo fácies arenosas e areno-biodetríticas com esqueletos de corais e mosaicos, onde podem ocorrer substratos consolidados (MARTINS et al., 1985). O talude continental apresenta sedimentos finos terrígenos, oriundos do retrabalhamento de depósitos relictos da plataforma e com fração arenosa predominantemente composta por foraminíferos planctônicos (ROCHA et al., 1975).

As massas de água de fundo são uma fonte de dados sobre as condições ambientais que podem ocorrer em diferentes intervalos de profundidade. A água tropical, proveniente da Corrente do Brasil, apresenta temperaturas maiores do que 20ºC ficando restrita ao pelagial. A água costeira distribui-se até aproximadamente 30 m de profundidade, sendo as massas de água que ocorrem no fundo (> 30 m de profundidade): 1) a Água Subtropical, ou Água Central do Atlântico Sul (ACAS), que resulta da mistura da Água Tropical e Subantártica (GARCIA, 1997). No verão esta água penetra nos fundos de plataforma predominando até aproximadamente 30 m de profundidade; 2) a Água Subantártica de Plataforma (PIOLA et al., 2000), que procede do sul e, no inverno, penetra na região sul pelo centro da plataforma, com temperaturas de 12°C podendo ultrapassar os 32°S; 3) a Água Subtropical de Plataforma, que resulta da mistura da ACAS com os aportes de águas continentais, apresentando no inverno temperaturas maiores do que 15°C. Esta massa d´água, que dificilmente se mistura com a Água Subantártica de Plataforma, forma uma frente acompanhando uma linha entre os 50 m de profundidade aos 32°S e 100 e 200 m aos 36°S (PIOLA et al., 2000).

A massa de água intermediária encontra-se entre as profundidades de 460 - 490 m e 1.070 - 1.120 m, e flui na direção das baixas latitudes. Seu núcleo pode ser encontrado entre 730 e 820 m de profundidade. Com relação a sua salinidade, pode-se observar uma variação de 34 a 34,3 ppm (BEARMAN, 1989), temperatura entre 3,5° e 4,0°C, e sua espessura varia sazonalmente, no estreito intervalo de 610 a 670 m.

De acordo com os valores acima citados, essa massa de água pode ser classificada como Água Intermediária Antártica (AIA), a qual se forma na Zona Antártica Polar Frontal, e é considerada como a massa de água mais cosmopolita dos oceanos.

Em direção a maiores profundidades (a partir dos 1.070 - 1.120 m), e apresentando temperatura e salinidade superior de aproximadamente 3,6°C e 34.4 ppm, respectivamente, podemos observar a ocorrência da Água Profunda do Atlântico Norte (APAN).

Tendo em vista que os corais azooxantelados ocorrem em toda a área compreendida entre a plataforma e o talude continental, desde a zona intermarés até profundidades de mais de 2.500 m, o presente trabalho adota as 200 milhas da zona econômica exclusiva (ZEE), compreendida entre as latitudes 24°S e 34°40'S, como localização geográfica da área de estudo. Inseridas nesta projeção, estão localizadas as áreas marinhas pertinentes aos seguintes estados do sul e sudeste do Brasil: sul de São Paulo (SP), Paraná (PR), Santa Catarina (SC) e Rio Grande do Sul (RS), totalizando aproximadamente 1.400 km de linha de costa (Fig. 1). Foi considerado todo fundo submarino até a isóbata de 1.000 m, abrangendo parte das bacias de Pelotas e Santos. Esta profundidade limite foi escolhida, devido ao fato de que praticamente todas as 169 estações de coleta (Tab. I) oriundas de campanhas de pesquisa, e principalmente todos os embarques realizados junto a frota pesqueira nacional e arrendada, raramente ultrapassaram a profundidade supracitada, excluindo as estações 9, 27, 34 e 131, as quais possuem profundidades superiores aos 1.000 m.

Metodologia. Foi analisada a coleção de Scleractinia azooxantelados depositados na Seção de Invertebrados do Museu Oceanográfico do Vale do Itajaí (MOVI). As amostras que já se encontravam depositadas no MOVI foram coletadas por diferentes artes de pesca que atuam na plataforma e talude continental do sul e sudeste do Brasil.

Nos embarques direcionados, os espécimes capturados foram lavados (quando muito enlameados) e depois congelados. Quando se possuía material fixador a bordo, os organismos eram lavados e posteriormente colocados no fixador (formalina 10%). O trabalho laboratorial contou com outra lavagem do material, os espécimes congelados foram devidamente fixados e posteriormente todo o material que se tinha o interesse de conservação da parte carnosa foi mantido em etanol 70%. Os organismos que apresentavam suas partes carnosas danificadas foram tratados com solução de hipoclorito de sódio, e apenas seus esqueletos foram colecionados.

Também foram analisados os espécimes que foram coletados em campanhas oceanográficas desenvolvidas na plataforma e talude continental do Estado do Rio Grande do Sul, pela Fundação Universidade Federal do Rio Grande (FURG). Com o intuito de realizar o melhor mapeamento possível dos corais de profundidade ocorrentes na área de estudo, além dos espécimes analisados, optou-se pela a utilização de todos os registros pretéritos (nos mais diversos meios, a saber: bibliografia impressa, digital, mapas, cartas, relatórios, etc.), adicionando-se desta forma diversos outros pontos de ocorrência desta fauna. Em alguns casos, as identificações dos trabalhos pretéritos foram contestadas, e re-identificações foram realizadas com o auxílio das fotografias disponíveis para cada espécie.

Para analisar a distribuição latitudinal dos corais, foram considerados setores correspondentes aos graus de latitudes das estações de ocorrência das espécies, sendo as mesmas ordenadas pelos respectivos setores de ocorrência.

O critério utilizado para ordenar as espécies de acordo com suas distribuições batimétricas, foi a partir das de menor para as de maior profundidade de inicio de ocorrência. O grupo de espécies que possuiu início de ocorrência na mesma faixa de profundidade, foi ordenado de maneira que ficassem posicionadas em seqüência, sendo as primeiras as de menor intervalo de profundidade, seguidas pelas de maior intervalo.

Na análise de agrupamento foi utilizado o índice de Bray Curtis (BRAY & CURTIS, 1957), com a matriz transformada pela raiz e analisada pelo método UPGMA utilizando o programa PRIMER 5. Para realizar a analise classificatória, a matriz original foi depurada excluindo as espécies que ocorreram em menos de 3 estações. Para interpretar a correspondência entre os grupos de estações e grupos de espécies, foi utilizando a análise de rotina do sistema de arranjo de tabelas de Braun Blanquet (GAUCH, 1982). Os resultados obtidos a partir da matriz com todas as espécies, comparado aos obtidos em diferentes graus de redução, levou a escolha da depuração da matriz excluindo as espécies que ocorreram em menos de 3 estações, favorecendo desta maneira a interpretação dos resultados, corroborando com estudos de GAUCH (1982). Os grupos de estações resultantes da classificação foram dispostos nas colunas sem sofrer arranjo, sendo as espécies arranjadas pela sua tendência em ocorrer juntas com maior fidelidade e constância no mesmo grupo de estações.

Para denominar as divisões fisiográficas da plataforma foi utilizada a nomenclatura proposta por ZEMBRUSCKI (1979). A área entre a zona de arrebentação e os primeiros 50 m de profundidade foi denominada plataforma interna, entre 51 e 100 m plataforma média e entre 101 e 200 m plataforma externa. A zona de quebra de plataforma, entendida como a profundidade a partir da qual se inicia a declividade que caracteriza a porção superior do talude pode variar, sendo que na área de estudo localiza-se entre 140 e 200 m. Mar afora da plataforma e a ela relacionado, embora com inclinação mais acentuada, encontra-se o talude continental. Nos perfis batimétricos, o talude pode ser reconhecido onde há brusca alteração no gradiente, podendo ser dividido em 3 setores: talude superior, médio e inferior. O talude superior fica compreendido entre as profundidades de quebra de plataforma até aproximadamente 1.000 m (HEDGPETH 1957; GAGE & TYLER, 1991), sempre apresentando-se mais estreito e íngreme do que o talude inferior. Já o intervalo de profundidade entre 1.001 e 2.000 m foi denominado como talude médio.

RESULTADOS

Das 41 espécies originais, 22 permaneceram inclusas na análise (Tab. II). Esta exclusão determinou a eliminação de 9 estações, as quais ficaram sem apresentar espécies.

Relação Corais versus Latitude. Mesmo com a grande disparidade de estações perante cada uma das latitudes, foi possível verificar que a região mais biodiversa dentro da área de estudo se encontra no extremo norte, e está inserida dentro da latitude dos 24°S, totalizando 22 espécies. Em direção ao sul temos o total de 13 espécies para os 25°S, 12 para os 26°S, 6 para os 27°S e 28°S, 10 para os 29°S, 11 para os 30°S, 16 para os 31°S, 11 para os 32°S, 10 para os 33°S e 7 para os 34°S, demonstrando a diminuição no número de espécies em direção ao sul.

Podemos inferir também que foi observada uma sutil relação entre tamanho do cálice e ocorrência latitudinal das espécies. Das oito espécies que apresentam maior diâmetro calicular (MaDC) < 6 mm, 7 estão restritas a apenas 1° de variação latitudinal, salvo Premocyathus cornuformis (Pourtalès, 1868) que foi registrado aos 24°S e também aos 31°S. Das sete espécies solitárias que apresentam MaDC variando de 6,1 a 15 mm, 5 estão restritas a variação de até seis graus de latitude, e as espécies que possuem MaDC maior do que 15,1 mm estão presentes em quase todos os graus de latitude da área de estudo. Vale destacar que não foram consideradas as espécies que foram coletadas em pequenas quantidades.

Agrupando todas as espécies, foi possível diferenciar três grupos de espécies de acordo com a distribuição latitudinal que apresentaram. Um grupo corresponde a 14 espécies que ocorreram exclusivamente no setor norte da área de estudo, entre 24°S e 29°S (Fig. 2), outro, constituído por 16 espécies que podem ser consideradas de ampla distribuição, ocorrendo na maior parte dos setores (Fig. 2), e o último composto por 11 espécies, as quais apresentaram tendência em ocorrer somente no setor meridional, entre 29°S e 35°S.

Relação Corais versus Batimetria. Em termos gerais, a análise da distribuição batimétrica das espécies (Fig. 3) indicou que em profundidades menores do que 50 m ocorreram somente 2 espécies de corais. Entre 50 e 100 m, ou seja no setor correspondente à plataforma média, o número de espécies chegou a 4. Já no setor correspondente à plataforma externa e zona de quebra de plataforma (100 e 200 m) pode-se obervar o maior incremento de espécies (16). Entre 200 e 500 m foram registradas apenas 14 espécies, 4 entre 500 e 1.000 m e entre 1.000 e 2.000 m apenas uma. Como a maior parte das espécies apresenta, a partir da sua profundidade inicial de ocorrência, continuidade para maiores profundidades (Fig. 3), ocorre um considerável aumento do número de espécies entre 150 e 400 m.

Dentre as espécies solitárias identificadas, a que possui a maior variação batimétrica na área de estudo é Deltocyathus italicus (Michelotti, 1838), enquanto que as que possuem menores são em ordem crescente Paracyathus pulchellus (Philippi, 1842), Trochocyathus rawsonii (Pourtalès, 1874) e Dasmosmilia variegata (Pourtalès, 1871) com até 170 m de variação entre seu registro mais raso e mais profundo. Com relação ao diâmetro calicular e profundidade, parece não existir relação direta entre estes dois fatores.

Associações de corais. O resultado da análise de agrupamentos permitiu discriminar a formação de 6 grupos principais de estações (Fig. 4). Destes, os grupos 4, 5 e 6 apresentaram subgrupos formados a partir de níveis de corte entre 10 e 20% de similaridade, e o grupo 3 foi o que apresentou menor similaridade entre as estações. O grupo 4 apresentou dois subgrupos, e os grupos 5 e 6 apresentaram três cada. Mesmo sendo a similaridade entre os subgrupos na maioria dos casos baixa, foi possível discriminar, diferenciados pela distinta ocorrência das espécies, a formação de 11 grupos de estações.

Grupo 1: Formado por 9 estações distribuídas na plataforma interna e início da plataforma média, entre 25 e 79 m de profundidade, e 30°30'S e 33°15'S de latitude, sendo este, o grupo que apresentou menor profundidade em relação aos demais (Figs. 5, 6). Sua discriminação, em nível de 0% de similaridade com as estações restantes, esteve relacionada com a ocorrência exclusiva de A. rathbuni como espécie característica do grupo (Fig. 4).

Grupo 2: Formado por 8 estações que ocorrem exclusivamente no talude superior, entre 500 e 800 m de profundidade (Fig. 5). Seus biótopos se localizam entre 30ºS e 35ºS (Fig. 6). A discriminação das estações foi determinada pela presença de Flabellum apertum Moseley, 1876. Esta espécie também ocorreu em uma estação do grupo 3 e 4 (Fig. 4).

Grupo 3: Formado por 10 estações que ocorreram principalmente entre 25°S e 28°S (Fig. 6), entre profundidades de 500 e 2.040 m. Este grupo foi o que apresentou estações mais profundas (Fig. 5), sendo caracterizado pela ocorrência de D. italicus, D. eccentricus Cairns, 1979 e Caryophyllia ambrosia caribeana Cairns, 1979 (Fig. 4).

Grupo 4: As estações do subgrupo 4a ocorreram entre 170 e 1.000 m de profundidade, apresentando elevada similaridade entre estações, exceto pela estação 155, de baixa similaridade com as restantes por ter apresentado somente Solenosmilia variabilis Duncan, 1873. As 17 estações restantes tiveram constância integral de Lophelia pertusa (Linnaeus, 1758), que foi considerada a espécie característica do grupo, seguida por S. variabilis e Madrepora oculata (Linnaeus, 1758) (Fig. 4).

O subgrupo 4b foi formado por 6 estações de menor similaridade (Fig. 4), as quais ocorreram entre 122 e 530 m de profundidade (Fig. 5). A formação do grupo foi relacionada com a ocorrência de D. alternata (Pourtalès, 1880) e Caryophyllia sp. (Fig. 4).

Os biótopos dos subgrupos ocorreram ao longo de toda a latitude da área de estudo, na região do talude superior (Fig. 6).

Grupo 5: O grupo 5 foi formado por 78 estações que ocorrem entre 46 e 1.140 m, formando 3 subgrupos principais (5a, 5b e 5c), integrados por espécies associadas aos fundos biodetríticos que se estendem entre a plataforma externa e talude superior.

O subgrupo 5a foi formado por 7 estações entre 184 e 320 m de profundidade, sendo caracterizado pela ocorrência exclusiva de D. calcar (Pourtalès, 1874) (Fig. 4). Os biótopos deste subgrupo ocorreram no setor setentrional da área de estudo, entre 24°20'S e 26° S (Fig. 7).

As estações do subgrupo 5b ocorreram entre 78 e 300 m de profundidade ao longo de toda a área de estudo, apresentando dois subgrupos: o 5b1, formado por 12 estações e o 5b2 formado por 4 estações de menor similaridade entre si (Fig. 4). A discriminação do grupo 5b1 esteve relacionada com a ocorrência de T. laboreli Cairns, 2000 e a do grupo 5b2 com a de Polymyces fragilis (Pourtalès, 1868) (Fig. 4).

O subgrupo 5c foi o de maior importância sendo formado por 55 estações, entre 46 e 1.140 m de profundidade, possuindo ampla extensão latitudinal ao longo da área de estudo (Fig. 7). A maior parte das estações ocorreram na plataforma externa e talude superior até 500 m (Fig. 5). Devido a sua maior constância C. debilis foi a espécie que caracterizou este subgrupo, seguida por D. calcar, T. laboreli e Trochocyathus sp. (Fig. 4).

Grupo 6: A maior parte das estações deste grupo ocorreram na plataforma externa e talude superior até 460 m, formando três subgrupos de baixa similaridade entre si.

As 5 estações do subgrupo 6a ocorreram entre 250 e 400 m e foram discriminadas pela ocorrência exclusiva de C. berteriana Duchassaing, 1850. As 6 estações do subgrupo 6b ocorreram entre 150 e 460 m e foram discriminadas pela ocorrência de Monohedotrochus capitolii Kitahara & Cairns, 2005 e as 12 estações do subgrupo 6c ocorreram entre 78 e 450 m e sua formação esteve relacionada com a ocorrência de Cladopsammia manuelensis (Chevalier, 1966) e Javania cailleti (Duchassaing & Michelotti, 1864).

Os biótopos do subgrupo 6a se estenderam entre 27°30'S e 31°30'S, os do 6b entre 29°S e 33°S e os do 6c entre 28°S e 34°S (Fig. 7).

Distribuição dos biótopos. O biótopo de maior extensão foi o da associação liderada por C. debilis e o melhor diferenciado foi o da associação de Astrangia rathbuni (Edwards & Haime, 1848), o qual se estendeu na plataforma interna e média. A maior parte das associações ocorreram na área do talude superior, se concentrando entre 130 e 500 m de profundidade, sendo que somente as estações da associação de D. italicus, D. eccentricus e C. a. caribeana (G3) se estenderam até 2.000 m.

A tentativa de realizar um mapeamento para definir as áreas correspondentes aos biótopos das associações resultou em descontinuidades, as quais formam um complexo mosaico, indicando alta heterogeneidade espacial dos biótopos.

DISCUSSÃO

Com a comparação da análise da distribuição latitudinal com a biodiversidade encontrada em áreas "adjacentes" que possuíram grande esforço amostral, foi constatada diminuição na biodiversidade em direção ao sul, corroborando com o verificado nos trabalhos de CAIRNS (1979, 1982, 2000), onde podemos observar que o número de espécies registradas ao largo das regiões do Caribe, golfo do México e águas adjacentes é muito superior ao reportado em águas Antárticas e sub-Antárticas, totalizando aproximadamente um número quatro vezes maior na primeira região do que na segunda. Focando apenas no Atlântico sul ocidental, observa-se que dentre as espécies analisadas no presente trabalho, 28 também possuem registros ao norte (CAIRNS, 1979, 2000), além da área de estudo, 10 ao sul (CAIRNS, 1982) e 11 possuem registros restritos aos 24°S até os 34°59'S.

Dentre as maiores espécies coloniais analisadas (D. alternata, Bathelia candida Moseley, 1881, Enallopsammia rostrata (Pourtalès, 1878), L. pertusa, M. a. oculata, Pourtalosmilia conferta Cairns, 1978 e S. variabilis), apenas D. alternata e P. conferta parecem possuir limite de ocorrência latitudinal sul dentro da área de estudo. Entretanto ambas provavelmente são muito mais abundantes do que o verificado. Por sua vez, B. candida, conhecida como habitante de águas polares possui limite latitudinal norte dentro da área de estudo. As outras espécies supracitadas possuem grande amplitude de ocorrência perante a latitude.

As outras espécies coloniais (A. rathbuni, C. debilis, C. manuelensis, Coenocyathus parvulus Cairns, 1979 e M. myriaster), mesmo possuindo grande importância ecológica, não são consideradas formadoras de recifes de profundidade, principalmente pelo seu reduzido tamanho, forma da colônia (pouco ou não ramificante) e normalmente por estarem associadas a áreas de substrato biodetrítico, onde na maioria dos casos são bastante abundantes. Focando nas espécies solitárias identificadas, podemos observar que dentre as que possuem registros para águas mais austrais, todas exibem diâmetro calicular (DC) maior do que 14,2 mm (inclusive M. capitolii que no seu registro mais ao sul apresentou cálice com DC 14,2 mm [KITAHARA & CAIRNS, 2005]).

A formação de grupos de espécies ocorrendo em diferentes setores de latitude, pode estar indicando uma possível composição de espécies de distinta origem zoogeográfica. Este aspecto deve ser melhor esclarecido, através de uma estudo específico sobre distribuição geográfica das espécies. Entretanto, as coordenadas abrangidas no presente estudo podem representar uma área de transição entre os corais azooxantelados ocorrentes ao norte e as espécies mais características das zonas polares, principalmente em relação às espécies solitárias.

De modo geral, o padrão de diversidade indica o aumento do número de espécies com o aumento da profundidade até regiões entre 2.000 e 3.000 m, principalmente pelas mudanças das condições ambientais que caracterizam o início do ambiente do bentos profundo, sendo posteriormente observado o decréscimo em direção às planícies abissais (REX, 1983). Focalizando apenas nas comunidades bentônicas, HUSTON (1979) coloca que os ambientes rasos da plataforma continental apresentam, em termos gerais, uma maior frequência de distúrbios ambientais físicos (hidrodinâmica) e biológicos (predação), tanto de procedência natural, como antrópica, além de maior disponibilidade, tanto na quantidade de alimento, como nos teores de O₂ para o bentos infaunal (HECKER 1990, HYLAND et al., 1991). De acordo com SANDERS & HESSLER (1969), PÉRÈS (1982) e CARNEY et al. (1983), a partir dos 150 m de profundidade podemos indicar o início do bentos profundo, ocorrendo aumento do número de espécies e equitatividade, menor abundância de organismos, baixa dominância e predomínio de espécies de crescimento lento e maior longevidade (SANDERS & HESSLER, 1969; PÉRÈS 1982; CARNEY et al., 1983). Este padrão de aumento do número de espécies e equitatividade do bentos no batial superior já foi constatado no extremo sul do Brasil (CAPÍTOLI & BEMVENUTI, 2004). Destaca-se ainda, que de acordo com CAIRNS (2007), em termos globais, a faixa batimétrica entre 200 e 1.000 m é a que apresenta a maior diversidade e abundância em relação aos corais azooxantelados.

Diferentemente das necessidades ambientais para a ocorrência dos corais zooxantelados (HETZEL & CASTRO, 1994), sabe-se que devido ao fato dos corais azooxantelados serem heterotróficos, além de a grande maioria ser fixa ou possuir deslocamento para novas áreas muito restritas, os mesmos necessitam (considerando mudanças interespecíficas) de correntes ricas em nutrientes, que sanem suas carências como um todo. Em um estudo sobre os corais havaianos, BACO et al. (2005) demonstraram que os corais azooxantelados foram encontrados, geralmente, onde foram constatados fundos consolidados e pequena quantidade de sedimento em suspensão, sugerindo desta maneira um rápido deslocamento da corrente. Segundo os mesmos autores, a grande maioria das espécies de corais estava orientada em direção à corrente, concluindo que a topografia e o regime de correntes podem ser considerados bastante importantes em relação à distribuição dos corais.

Com relação a distribuição dos corais versus profundidade na área de estudo, ao separar as espécies analisadas em 4 grupos (colonial ou solitário, e fixo ou livre), e considerando neste momento apenas as espécies coloniais ramificantes (C. debilis, C. manuelensis, D. alternata, Enallopsammia rostrata (Pourtalès, 1878), L. pertusa, M. oculata e S. variabilis), menos as espécies que foram amostradas em menos de 3 estações (B. candida, M. myriaster e P. conferta), todas possuem ampla faixa de ocorrência vertical, destacando a abundante C. debilis que ocorreu em toda a faixa batimétrica abrangida no presente estudo, e principalmente a formadora dos recifes de profundidade, L. pertusa que ocorreu desde os 170 até 1.000 m. Dentre as outras espécies coloniais, C. manuelensis, D. alternata e M. oculata parecem estar restritas aos primeiros 600 m, enquanto que as colônias de E. rostrata e S. variabilis foram registradas a partir dos 425 m até o limite batimétrico utilizado no presente trabalho (1.000 m). Entretanto, recentemente foi observado por CASTRO et al. (2006) a ocorrência de S. variabilis em águas bastante rasas (50 m) ao largo do Estado do Rio de Janeiro.

As outras espécies coloniais não ramificantes (A. rathbuni e C. parvulus) possuem faixas de ocorrência verticais menos amplas (de até 170 m), sendo A. rathbuni a espécie com menor amplitude batimétrica, e apresentando-se restrita a águas bastante rasas (18 m a 81 m, sendo sua moda de ocorrência aos 48 m).

A ampla distribuição das espécies coloniais indica possivelmente uma maior habilidade de colonização em diferentes condições de disponibilidade de alimento, temperatura, pressão e presença ou ausência de luz, em contraste ao encontrado perante as espécies solitárias, que em todos os casos ocorreram em faixas batimétricas pouco amplas.

A análise da distribuição batimétrica no sul do Brasil indicando o aumento do número de espécies entre o setor de plataforma externa e 500 m de profundidade, pode estar relacionado com a maior disponibilidade de substratos duros, sendo que universalmente, os fundos da área do talude superior apresentam aproximadamente 10% de sedimentos formados por seixos e leitos de rochas expostos (Wright, 1977 apud GAGE & TYLER, 1991). Estes tipos de fundos ocorrem na área de estudo, na plataforma média e externa, além de fácies arenosas e areno-biodetríticas, com esqueletos de corais e mosaicos onde podem ocorrer substratos consolidados (MARTINS et al., 1985; KITAHARA et al., 2008). Destacam-se também as áreas de ocorrência de substratos biodetríticos (TOMMASI, 1970), como locais de aumento na diversidade de corais e conglomerados de algas calcárias relíquias que apresentam uma rica fauna de organismos perfurantes e criptozóicos (SUMIDA & PIRES, 1997). Entretanto, diferentemente dos fundos biodetríticos, restritos à área do talude superior, que já foram reportados para o sul do Brasil, estes conglomerados não ocorrem ao longo do Estado do Rio Grande do Sul.

Com relação a heterogeneidade na distribuição dos biótopos de corais, a mesma pode ser relacionada com a heterogeneidade faunística que de maneira geral caracteriza o bentos profundo e as associações faunísticas do talude superior (PÉRÈS, 1982; GAGE & TYLER, 1991). Em termos de associações de substratos consolidados, PÉRÈS (1982) menciona a importância de L. pertusa e M. oculata como espécies fundadoras de recifes em águas profundas, ressaltando a riqueza de fauna associada a estes recifes. Nos últimos anos vem sendo encontrados recifes de profundidade em inúmeras localidades do talude superior brasileiro (CASTRO et al., 2006; KITAHARA, 2006, 2007; PIRES et al., 2004; PIRES et al., 2006; PIRES, 2007; SUMIDA et al., 1997), tendo sido documentada sua ocorrência, principalmente na área da bacia de Campos até o sul do país, entre 21°S e 35°S. A associação de L. pertusa - M. oculata - S. variabilis pode ser considerada a de maior importância ecológica, principalmente por serem formadoras de recifes que desempenham um papel ecológico de importância ímpar, como áreas de refúgio, alimentação e procriação, inclusive de espécies de elevado interesse comercial (HALL-SPENCER et al., 2002). Corroborando com as ocorrências de corais e suas propriedades ecológicas, salienta-se que todos os pontos de coleta utilizados no presente estudo, principalmente os que apresentaram espécies coloniais, possibilitam a ocorrência de inúmeras outras espécies animais, sendo observadas espécies de briozoários, poríferos, ocotocorais, antipatários, actiniários, equinodermatas, crustáceos, moluscos, braquiópodas, poliquetas, peixes, tubarões, entre outros (M. V. Kitahara, obs. pess.).

Estima-se que o número de espécies que habitam diretamente ou dependem indiretamente dos ambientes coralíneos de profundidade ultrapassam os milhares (BETT & ROBERTS, 2000), sendo este um ponto chave para ser argumentado visando o aumento dos recursos para estudos que gerem subsídios para a preservação destes ambientes. Atualmente a estabilidade dos ambientes marinhos encontrados a partir da plataforma continental média e externa em direção ao mar profundo, é um quadro em rápida transição, já que o grande esforço de pesca (tanto nacional como estrangeiro), está gerando impactos diretos e indiretos sobre a comunidade coralínea como um todo, diminuindo sensivelmente as áreas de ocorrência e diversidade deste grupo em águas sul-brasileiras (M. V. Kitahara, obs. pess.). Desta forma, corroborando com KITAHARA (2009) é recomendada a adoção de áreas de exclusão da pesca demersal em todas as localidades que possuam registros das espécies: L. pertusa, M. oculata, S. variabilis, D. alternata, E. rostrata, P. conferta e C. debilis, e principalmente das áreas em que forem constatadas novas ocorrências de corais, visto que as novas áreas de pesca (em águas mais profundas, com camarões carabineiros como espécies alvo) já apresentam relatos de grande concentração destes cnidários.

Agradecimentos. Gostaríamos de expressar nosso sinceros agradecimentos ao Dr. Stephen D. Cairns (Smithsonian Institution) por auxiliar nas identificações, prover literatura e sempre estar disposto a ajudar a solucionar nossas dúvidas. Estendemos nossos agradecimentos a Jules M. R. Soto (Museu Oceanográfico do Vale do Itajaí) e Michael M. Mincarone (Museu Oceanográfico do Vale do Itajaí) pela disponibilização do material, e principalmente pelo incentivo, e a Dra. Carla V. Bonetti (Universidade Federal de Santa Catarina) pelas discussões em relação a parte estatística. Agradecemos também o Dr. Alberto Lindner (Centro de Biologia Marinha da Universidade de São Paulo) e a Oc. Ana L. G. Martins (Universidade do Vale do Itajaí) pelas sugestões para o aprimoramento do trabalho.

Recebido em fevereiro de 2007.

Aceito em setembro de 2008.

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Distribuição das espécies de corais azooxantelados na plataforma e talude continental superior do sul do Brasil

Distribution of deep-sea azooxanthellate scleractinians from southern Brazilian waters

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  26 Jan 2010
• Data do Fascículo
  Set 2009

Histórico

• Aceito
  Set 2008
• Recebido
  Fev 2007