Influência de povoamento de Pinus taeda sobre o banco de sementes na região de Floresta Ombrófila Mista

Influence of Pinus taeda plantation on the seed bank in an Araucaria Rainforest region

Resumo

Este estudo teve o objetivo de avaliar o efeito de um povoamento de Pinus taeda sobre a composição florística e estrutura do banco de sementes de um remanescente de Floresta Ombrófila Mista (FOM). Para tanto foram coletadas 160 amostras do banco de sementes, 80 de um remanescente de FOM e 80 em um povoamento de P. taeda. As amostras foram colocadas para germinar em duas casas de vegetação distintas, sob 35% e 75% de níveis de sombreamento. Foram contabilizados ao todo 11.669 indivíduos lenhosos e herbáceos, distribuídos em 31 famílias botânicas e 84 espécies. As famílias Asteraceae e Poaceae foram as mais representativas em riqueza de espécies herbáceas. Dentre as lenhosas, Solanaceae e Asteraceae foram as mais representativas em ambas as áreas. A espécie P. taeda foi registrada apenas no banco de sementes do próprio povoamento. O banco de sementes do povoamento de pinus caracterizou-se principalmente pela baixa riqueza de espécies lenhosas, o que demonstra sua influência sobre o estoque de sementes. Por outro lado, o remanescente de FOM avaliado parece não sofrer influência da proximidade do povoamento de pinus no seu banco de sementes.

Palavras-chave: floresta com araucária; povoamento florestal; regeneração natural.

Abstract

This study aimed to evaluate the effect of a Pinus taeda plantation on the floristic and species composition of the seed bank in remnant of the Araucaria Rainforest (FOM). For this purpose, a total of 160 samples were collected from the seed bank, 80 of a FOM remnant and 80 from a P. taeda plantation. The samples were placed to germinate in two different greenhouses, under 35% and 75% shading level. A total of 11,669 woody and herbaceous individuals were counted, distributed in 31 botanical families and 84 species. The families Asteraceae and Poaceae were the most representative in richness of herbaceous species. With regard to woody species, Solanaceae and Asteraceae were the most representative in both areas. The species P. taeda was recorded only in the seed bank of the plantation. The seed bank of the pinus plantation was characterized mainly by the low richness of woody species, which shows its influence on the seed stock. On the other hand, the FOM remnant seems not to be influenced by the proximity of the pinus plantation to it is seed bank.

Key words: araucaria rainforest; planted forest; natural regeneration.

Introdução

A Floresta Ombrófila Mista (FOM), unidade fitogeográfica característica dos planaltos do Sul do Brasil, é marcada pela dominância da espécie Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, que divide o dossel com exemplares de Lauraceae e Meliaceae, apresentando uma estimativa de diversidade florística arbórea superior a 350 espécies em toda a região fitoecológica (Roderjan et al. 2002). No entanto, devido à forte exploração madeireira do século XX, principalmente da araucária e de outras madeiras de alto valor econômico, a FOM que já ocupou quase metade do território do estado do Paraná, hoje se encontra próxima à extinção (Kersten et al. 2015). Desta forma, a preservação dos remanescentes da FOM é imprescindível, sendo a compreensão dos processos de regeneração natural de grande interesse neste contexto (Narvaes et al. 2005), especificamente a condução dos bancos de sementes de solos florestais (Seubert et al. 2016).

O banco de sementes é considerado como um dos principais mecanismos da regeneração natural das espécies tropicais (Garwood 1989), este consiste em um depósito de sementes viáveis provenientes das plantas locais e daquelas vindas por diferentes meios de dispersão (Garwood 1989; Dalling et al. 1998). A existência deste depósito de sementes garante que a floresta será renovada a cada perturbação, podendo em alguns casos promover o aumento da biodiversidade vegetal (Oliveira Júnior & Constantin 2001). O período de permanência destas sementes no solo depende de uma série de fatores que variam de fisiológicos (dormência) a ambientais ou ecológicos - luminosidade, temperatura, umidade, predação, entre outros (Garwood 1989; Lopes et al. 2006).

Alguns estudos têm mostrado que, em monoculturas de espécies arbóreas exóticas, o banco de sementes no solo é dominado por espécies herbáceas e outras espécies pioneiras características de formações iniciais de sucessão ecológica, sendo que quanto maior a intervenção nos povoamentos maior a proporção de indivíduos herbáceos (Gonçalves et al. 2008; Nóbrega et al. 2009). Entre as espécies arbóreas amostradas nestes bancos de sementes, exemplares das espécies do próprio plantio florestal, sobretudo dos gêneros Pinus e Eucalyptus, encontram-se presentes na maioria dos casos avaliados (Ne’eman & Izhaki 1999; Gonçalves et al. 2008; Schorn et al. 2013).

A espécie Pinus taeda L., plantada em larga escala no Sul do Brasil, é caracterizada como exótica invasora, podendo ser encontrada colonizando diferentes ambientes como campos naturais, cerrados, florestas secundárias e ambientes perturbados (Espíndola et al. 2015; GISP 2005). A invasão acontece uma vez que esta espécie apresenta atributos que a permitem reproduzir-se a ponto de ocupar o espaço de espécies nativas, produzindo assim alterações nos processos ecológicos naturais e tornando-se com o passar do tempo dominante nestes ecossistemas (Ziller & Galvão 2002).

Diante deste cenário, este trabalho objetivou caracterizar o banco de sementes de duas áreas próximas, uma em remanescente secundário de FOM no estágio intermediário de sucessão, e outra em povoamento de Pinus taeda, a fim de verificar os efeitos de um plantio florestal de P. taeda na composição florística, riqueza e estrutura do banco de sementes autóctone em região de Floresta Ombrófila Mista.

Material e Métodos

Área de estudo

As amostras de solo, para análise dos bancos de sementes, foram coletadas no município de Campo do Tenente, no estado do Paraná, em um remanescente secundário de Floresta Ombrófila Mista (26º00’14.65”S, 49º45’18.74”O - 855 m a.n.m.) em estágio médio da sucessão (Brasil 1994) e sem indícios de invasão por pinus, e em um povoamento comercial de Pinus taeda, com 15 anos de idade e em franca produção de sementes (26º00’10.55”S, 49º44’39.95”O - 825 m a.n.m.), distando aproximadamente 1 km entre si.

A área de estudo situa-se no segundo planalto, na porção sudeste do estado. A geologia local é caracterizada pelo Grupo Itararé, formação Campo do Tenente, representada pelos arenitos da Lapa (MINEROPAR 2001). Os solos predominantes na região são Neossolos, Latossolos e Cambissolos (EMBRAPA 2012). A formação florestal original é a Floresta Ombrófila Mista, com presença de relictos de campos naturais (ITCG 2009).

A imagem aérea das áreas de estudo, datada de 1980 (ITCG 2015), mostra que ambas eram cobertas por vegetação nativa naquela época. A área com a espécie exótica encontra-se em seu segundo plantio de pinus, sendo o primeiro removido quando o povoamento atingiu 15 anos de idade.

O clima da região, segundo a classificação de Koppen, é Cfb - temperado úmido mesotérmico (IAPAR 2016a). A média da temperatura anual da região é 18,2 ºC, sendo 23,2 ºC e 13,2 ºC as médias das temperaturas máximas e mínimas, respectivamente, a precipitação média anual é de 1.645 mm, sendo janeiro o mês mais chuvoso e agosto o de menor precipitação (IAPAR 2016b).

Amostragem do banco de sementes

Para a coleta de amostras do banco de sementes em cada uma das tipologias vegetais foram estabelecidos quatro transectos paralelos de 100 m de comprimento e equidistantes 20 m entre si, abrangendo áreas homogêneas e representativas de cada tipologia, e obedecendo a uma distância de 30 m da borda do fragmento, tendo em vista eliminar interferência do efeito de borda. Em cada transecto foram coletadas amostras aos pares a cada 10 m. Quando no ponto predeterminado de coleta havia algum impedimento (rochas, raízes expostas, entre outros), esta foi realizada a 2 m do ponto pré-estabelecido, desde que se mantivesse a homogeneidade ambiental, seguindo a seguinte sequência de hierarquização: 1º) 2 m a frente do ponto inicial da coleta; 2º) 2 m para trás; 3º) 2 m à direita em ângulo perpendicular ao transecto; ou, 4º) 2 m à esquerda em ângulo perpendicular ao transecto. Ao todo foram coletadas 20 amostras por transecto, totalizando 80 amostras por tipologia vegetal.

A coleta foi realizada com o auxílio de um gabarito de 25 × 25 × 6 cm, o qual foi inserido no solo para delimitar a área amostral. A serapilheira não decomposta foi retirada e descartada previamente ao procedimento de coleta do substrato.

As amostras de substrato foram colocadas em bandejas plásticas de 32 × 25 × 13 cm, contendo uma camada de 3 cm de pedra brita, para auxiliar na drenagem, e outra camada de 5 cm de substrato e vermiculita expandida, na proporção 4:1, misturados previamente. As bandejas foram alocadas em duas casas de vegetação, situadas no campus III da UFPR, Curitiba-PR, em região com as mesmas condições climáticas da área de estudo. Foram colocadas 40 amostras de solo da área do povoamento de pinus e 40 amostras de solo do remanescente florestal em casa de vegetação contendo cobertura de plástico transparente e sombrite com 75% de sombreamento, e o mesmo número de amostras em outra casa de vegetação apenas sob cobertura de plástico transparente, resultando em 35% de sombreamento. Foram utilizados dois níveis de luminosidade a fim de proporcionar condições de germinação para o maior número de espécies possível. Os níveis de sombreamento foram medidos com o auxílio de Luximetro, sendo realizadas mensurações no interior das casas de vegetação e ao ar livre para conclusão dos resultados.

As bandejas foram regadas por aspersores quatro vezes ao dia, durante períodos de 10 a 15 min cada vez, o que foi ajustado conforme a necessidade promovida pelas condições meteorológicas garantindo condições adequadas para germinação das sementes, semelhantes às condições naturais. Para avaliar eventuais contaminações com sementes do entorno do experimento foram deixadas duas bandejas com substrato (caixas-controle) em cada casa de vegetação, monitoradas periodicamente.

A avaliação e quantificação das sementes germinadas foram realizadas semanalmente por doze meses. Em cada avaliação de monitoramento foram incluídas na contagem plântulas de espécies lenhosas (arbustivas, arbóreas e lianas) que apresentaram altura superior a 5 cm. Para as espécies herbáceas, estas foram contabilizadas e coletadas com 10 cm de altura, após a identificação do primeiro exemplar de cada espécie. Após a contabilização do exemplar, este foi removido do experimento.

A identificação das espécies foi realizada com o auxílio de bibliografia especializada e comparação com material de referência dos Herbários EFC (Escola de Florestas Curitiba) e MBM (Museu Botânico Municipal de Curitiba). Plântulas que não puderam ser identificadas foram cultivadas em vasos até que se desenvolvessem a ponto de apresentar características morfológicas que permitissem sua identificação. Todo material botânico coletado fértil foi tombado no Herbário EFC.

As espécies foram classificadas em herbáceas e lenhosas, segundo as especificações determinadas por Martins & Batalha (2013), sendo consideradas espécies herbáceas aquelas que geralmente possuem caule fino, flexível e coberto por uma epiderme lisa e fina, em geral na cor verde. Conforme os mesmos autores, foram consideradas espécies lenhosas, aquelas que possuem caule grosso, de madeira, rígido e coberto por uma casca, cujo aspecto externo pode ser liso, rugoso, estriado, com ou sem escamas, costas ou placas. Como várias destas características não se apresentam na fase juvenil, após a identificação da espécie, foi consultada a literatura com base nas características dos indivíduos adultos.

Análise dos dados

Para avaliação dos tratamentos (bancos de sementes da FOM e do povoamento de pinus) foram consideradas as parcelas sem e com sombreamento como um conjunto único, sendo avaliados os parâmetros: riqueza de espécies, frequência, densidade, e percentual de importância adaptado (PI), ou seja, baseado na média dos valores relativos de frequência e densidade. Para a análise de similaridade florística do banco de sementes foi utilizado o índice de similaridade de Jaccard.

A fim de avaliar diferenças na diversidade entre as duas áreas foram utilizados perfis de diversidade. Nestes a diversidade é expressa em um gradiente que varia segundo o aumento da importância da equitatividade no cálculo da diversidade, a qual depende do “q” (Chao & Jost 2015). Os perfis de diversidade foram construídos com base nos dados de abundância das espécies lenhosas e herbáceas, dos tratamentos N (FOM) e P (Povoamento de pinus).

Para a comparação da riqueza nos tratamentos foram utilizadas curvas de interpolação/extrapolação, esta última estimada para o dobro do esforço amostral. Ambas foram calculadas com base em dados de frequência das espécies. Os intervalos de confiança de 95% dos perfis de diversidade e as curvas de interpolação/extrapolação foram calculados com base em 100 randomizações. As curvas de interpolação e extrapolação, bem como os perfis de diversidade, foram confeccionadas no programa iNEXT, com base em números de Hill (Chao 2016).

Foram realizadas análises ANOVA e teste Tukey para a comparação das médias de abundância e riqueza, bem como para a interação entre estas. Primeiramente foi ajustado um modelo linear e analisados a normalidade e homocedasticidade dos resíduos. Nos casos onde os resíduos não cumpriram com tais pressupostos, foram realizadas transformações Box-Cox fornecida pelo pacote MASS (Venables & Ripley 2002). No caso de dados para os quais não foi atingido nenhum desses pressupostos, mesmo com transformação, foram ajustados modelos lineares generalizados com distribuição binomial negativa. As médias foram comparadas par a par por meio de contraste de Tukey, onde os p-valores foram ajustados por meio de single-step (pacote multcomp, Hothorn et al. 2008). Estas análises foram realizadas com o auxílio dos programas estatísticos Assistat versão 7.7 pt 2, e R v. 3.2.5 (R Core Team 2016).

Resultados

Considerando todos os tratamentos, foi contabilizado um total de 11.669 indivíduos, distribuídos em 31 famílias botânicas, 66 gêneros e 84 espécies, das quais quatro são classificadas como espécies exóticas (Pinus taeda L., Hypochaeris radicata L., Sonchus asper (L.) Hill e Urochloa plantaginea (Link.) R.D.Webster.).

Do total de indivíduos identificados, 72,2% (8.426 indivíduos) correspondem ao banco de sementes do povoamento de Pinus taeda, o qual apresentou densidades de 1566,80 e 118,40 sementes germinadas por m² para indivíduos herbáceos e lenhosos, respectivamente. Na área do remanescente florestal essas densidades foram de 423,40 e 225,20 sementes germinadas por m², respectivamente para herbáceas e lenhosas (Tab. 1).

Tabela 1
Número de espécies, famílias e indivíduos do banco de sementes de um Remanescente de Floresta Ombrófila Mista (N) e de um Povoamento de Pinus (P) em Campo do Tenente, PR.
Table 1
Number of species, families and individuals of the seed banks of a Remnant of Araucaria Rainforest (N) and of a Pine plantation (P) in Campo do Tenente, PR.

	Tratamento	Herbáceas	Herbáceas/m2*	Lenhosa	Lenhosa/m2*
Espécies	N	42	8,40	35	7
	P	28	5,60	8	1,60
Famílias	N	16	3,20	18	3,60
	P	10	2	5	1
Indivíduos	N	2117	423,40	1126	225,20
	P	7834	1566,80	592	118,40
Riqueza de espécies média por unidade amostral (± DP)	N	7,03 ± 2,12 a		5,01 ± 1,82 a
	P	6,95 ± 1,53 a		1,68 ± 0,88 b
Abundância média por unidade amostral (± DP)	N	26,46 ± 24,69 a		14,08 ± 8,94 a
	P	97,93 ± 63,03 b		7,40 ± 7,43 b

• As médias seguidas pela mesma letra não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey (P < 0.05).
  Means followed by the same letter do not differ statistically from each other by the Tukey test (P < 0.05).
• ^*
  Valores calculados com base a área total amostrada para cada tratamento (5 m²).
  Values calculated based on the total area surveyed for each treatment (5.00 m²).

Foi observada diferença significativa na abundância de indivíduos lenhosos (F_(1,158)= 50,04; P < 0,001) e herbáceos (F_(1,158)= 201,54; P < 0,001) entre o banco de sementes das diferentes áreas. A riqueza entre as áreas mostrou-se diferente para espécies lenhosas (F_(1,158)= 220,03; P < 0,001), mas não para as herbáceas (F_(1,158)= 0,06; P = 0,79; Tab. 1).

No banco de sementes proveniente do remanescente florestal a distribuição do número de indivíduos germinados entre as formas de vida estabelecidas foi de 65,5% de indivíduos herbáceos e 34,5% de indivíduos lenhosos. Já para o banco de sementes do povoamento de pinus houve maior disparidade, sendo que as espécies herbáceas abrangeram 93% do número total de indivíduos daquela comunidade.

Os maiores valores de similaridade entre as áreas, pelo índice de Jaccard, foram para as espécies herbáceas (0,45), seguida das lenhosas (0,19). Quando consideradas ambas as formas de vida conjuntamente a similaridade entre as áreas foi de 0,34.

As famílias que apresentaram maior riqueza de espécies herbáceas no banco de sementes da floresta nativa foram Asteraceae (13), Poaceae (7) e Solanaceae (4), tendo como espécies de maior representatividade estrutural Erechtites valerianifolius, Hypoxis decumbens, Phytolacca thyrsiflora, Coccocypselum sp. e Ichnanthus pallens, totalizando juntas quase 45% de percentual de importância (Tab. 2). A primeira e a terceira espécie destacaram-se especialmente pela sua maior frequência, tendo sido registradas em mais de 70% das amostras.

Tabela 2
Parâmetros fitossociológicos das espécies herbáceas do banco de sementes de um remanescente de Floresta Ombrófila Mista em Campo do Tenente, PR. Os cinco maiores percentuais de importância foram assinalados em cinza. Nº ind = número de indivíduos; Dens Abs = densidade absoluta; Dens Rel = densidade relativa; Freq Abs = frequência absoluta; Freq Rel = frequência relativa; Valor Imp = valor de importância.
Table 2
Phytosociological parameters of the herbaceous species of the seed bank of a remnant of Araucaria Rainforest in Campo do Tenente, PR. The five highest percentages of importance were marked in gray. Nº ind = number of individuals; Dens Abs = absolute density; Dens Rel = relative density; Freq Abs = absolute frequency; Rel Frequency = relative frequency; Valor Imp = value of importance.

Família / Espécie	Nº ind	Dens Abs (sem/m2)	Dens Rel (%)	Freq Abs (%)	Freq Rel (%)	Valor Imp (%)
Asteraceae
Ageratum conyzoides L.	1	0,2	0,05	1,25	0,18	0,11
Ambrosia polystachya DC.	26	5,2	1,23	18,75	2,67	1,95
Baccharis sp.	1	0,2	0,05	1,25	0,18	0,11
Chaptalia nutans (L.) Polak	1	0,2	0,05	1,25	0,18	0,11
Conyza bonariensis (L.) Cronquist	11	2,2	0,52	11,25	1,60	1,06
Erechtites hieracifolius(L.) Raf. ex DC.	2	0,4	0,09	2,5	0,36	0,23
Erechtites valerianifolius (Link ex Spreng.) DC.	195	39	9,21	83,75	11,92	10,57
Gamochaeta pensylvanica (Willd.) Cabrera	110	22	5,20	45	6,41	5,80
Gamochaeta purpurea(L.) Cabrera	45	9	2,13	23,75	3,38	2,75
Hypochaeris chillensis(Kunth) Britton	1	0,2	0,05	1,25	0,18	0,11
Hypochaeris radicataL.*	1	0,2	0,05	1,25	0,18	0,11
Senecio brasiliensis (Spreng.) Less.	1	0,2	0,05	1,25	0,18	0,11
Sonchus asper (L.) Hill*	3	0,6	0,14	3,75	0,53	0,34
Begoniaceae
Begonia cucullata Willd. & Otto	3	0,6	0,14	3,75	0,53	0,34
Convolvulaceae
Ipomoea sp.	3	0,6	0,14	3,75	0,53	0,34
Cyperaceae
Bulbostylis capillaris (L.) C.B. Clarke	1	0,2	0,05	1,25	0,18	0,11
Cyperus meyenianus Kunth.	2	0,4	0,09	2,5	0,36	0,23
Rhynchospora corymbosa (L.) Britton	24	4,8	1,13	8,75	1,25	1,19
Hypoxidaceae
Hypoxis decumbens L.	269	53,8	12,71	58,75	8,36	10,53
Iridaceae
Sisyrinchium vaginatum Sprengel.	5	1	0,24	5	0,71	0,47
Malvaceae
Pavonia sp.	3	0,6	0,14	1,25	0,18	0,16
Sida rhombifolia L.	2	0,4	0,09	2,5	0,36	0,23
Wissadula parviflora (A.St.-Hil.) R.E.Fries	16	3,2	0,76	13,75	1,96	1,36
Melastomataceae
Chaetogastra clinopodifolia Cogn.	2	0,4	0,09	1,25	0,18	0,14
Phytolaccaceae
Phytolacca thyrsiflora Fenzl ex J.A.Schimidt.	149	29,8	7,04	71,25	10,14	8,59
Plantaginaceae
Plantago guilleminiana Decne.	1	0,2	0,05	1,25	0,18	0,11
Poaceae
Dichanthelium stigmosum(Trin.) Zuloaga	123	24,6	5,81	26,25	3,74	4,77
Ichnanthus pallens(Sw.) Munro ex Benth.	203	40,6	9,59	35	4,98	7,29
Panicum millegranaPoir.	34	6,8	1,61	6,25	0,89	1,25
Paspalum paniculatumL.	10	2	0,47	2,5	0,36	0,41
Rugoloa pilosa(Sw.) Zuloaga	143	28,6	6,75	31,25	4,45	5,60
Setaria scabrifolia(Nees) Kunth	253	50,6	11,95	8,75	1,25	6,60
Urochloa plantaginea (Link.) R.D.Webster.*	12	2,4	0,57	12,5	1,78	1,17
Rubiaceae
Coccocypselum sp.	188	37,6	8,88	47,5	6,76	7,82
Coccocypselum lanceolatum (Ruiz & Pav.) Per.	9	1,8	0,43	3,75	0,53	0,48
Mitracarpus hirtus (L.) DC	24	4,8	1,13	13,75	1,96	1,55
Solanaceae
Nicotiana langsdorffii Weinmann	24	4,8	1,13	18,75	2,67	1,90
Petunia scheideana L.B.Sm. & Downs	3	0,6	0,14	3,75	0,53	0,34
Solanum americanum Mill.	98	19,6	4,63	62,5	8,90	6,76
Solanum sisymbriifolium Lam.	101	20,2	4,77	53,75	7,65	6,21
Violaceae
Pombalia parviflora(Mutis ex L.f.) Paula-Souza	13	2,6	0,61	3,75	0,53	0,57
Viola cerasifoliaA.St.-Hil.	1	0,2	0,05	1,25	0,18	0,11
Total	2.117	423,40	100	702,50	100	100

• ^*
  Espécie exótica invasora
  Invasive exotic species

No povoamento de pinus as famílias de espécies herbáceas com maior representatividade foram Poaceae (8), Asteraceae (5) e Solanaceae (4). Apenas três espécies de Poaceae (Rugoloa pilosa, Panicum millegrana e Setaria scabrifolia) juntas somaram 51,3% do percentual de importância, e 66% do total de indivíduos. Em termos de frequência destacaram-se R. pilosa e S. scabrifolia, que ocorreram em mais de 90% das amostras (Tab. 3).

Tabela 3
Parâmetros fitossociológicos das espécies herbáceas do banco de sementes de um povoamento de Pinus taeda em Campo do Tenente, PR. Os três maiores percentuais de importância foram assinalados em cinza. Nº ind = número de indivíduos; Dens Abs = densidade absoluta; Dens Rel = densidade relativa; Freq Abs = frequência absoluta; Freq Rel = frequência relativa; Valor Imp = valor de importância.
Table 3
Phytosociological parameters of the herbaceous species of the seed bank of a pine plantation in Campo do Tenente, PR. The three highest percentages of importance were marked in gray. Nº ind = number of individuals; Dens Abs = absolute density; Dens Rel = relative density; Freq Abs = absolute frequency; Rel Frequency = relative frequency; Imp Value = value of importance.

Família / Espécie	Nº ind	Dens Abs (sem/m2)	Dens Rel (%)	Freq Abs (%)	Freq Rel (%)	Valor Imp (%)
Asteraceae
Austroeupatorium laetevirens (Hook. & Arn.)R.M. King & H. Rob.	33	6,60	0,42	16,25	2,33	1,38
Erechtites hieracifolius(L.) Raf. ex DC.	5	1	0,06	6,25	0,90	0,48
Erechtites valerianifolius (Link ex Spreng.) DC.	52	10,40	0,66	36,25	5,21	2,94
Gamochaeta pensylvanica (Willd.) Cabrera	69	13,80	0,88	18,75	2,69	1,79
Gamochaeta purpurea(L.) Cabrera	104	20,80	1,33	42,50	6,10	3,72
Commelinaceae
Commelina obliqua Vahl.	15	3	0,19	8,75	1,26	0,72
Cyperaceae
Bulbostylis capillaris (L.) C.B. Clarke	393	78,60	5,02	38,75	5,57	5,29
Cyperus meyenianus Kunth.	15	3	0,19	2,50	0,36	0,28
Rhynchospora corymbosa (L.) Britton	11	2,20	0,14	6,25	0,90	0,52
Iridaceae
Sisyrinchium vaginatum Sprengel.	35	7	0,45	7,50	1,08	0,76
Phyllanthaceae
Phyllanthus niruri L.	43	8,60	0,55	11,25	1,62	1,08
Phytolaccaceae
Phytolacca thyrsiflora Fenzl ex J.A.Schimidt.	5	1	0,06	6,25	0,90	0,48
Poaceae
Dichanthelium stigmosum(Trin.) Zuloaga	7	1,40	0,09	2,50	0,36	0,22
Ichnanthus pallens(Sw.) Munro ex Benth.	251	50,20	3,20	47,50	6,82	5,01
Panicum millegranaPoir.	1411	282,20	18,01	65	9,34	13,67
Paspalum paniculatumL.	502	100,40	6,41	50	7,18	6,79
Rugoloa pilosa(Sw.) Zuloaga	2880	576	36,76	95	13,64	25,20
Setaria scabrifolia(Nees) Kunth	894	178,80	11,41	93,75	13,46	12,44
Steinchisma laxum (Sw.) Zuloaga	17	3,40	0,22	8,75	1,26	0,74
Urochloa plantaginea (Link.) R.D. Webster*	1	0,20	0,01	1,25	0,18	0,10
Rubiaceae
Mitracarpus hitrus (L.) DC	259	51,80	3,31	41,25	5,92	4,62
Richardia brasiliensis (Cham e Schltdl.) Steud.	788	157,60	10,06	61,25	8,80	9,43
Solanaceae
Calibrachoa excellens (R.E.Fr.) Wijsman	13	2,60	0,17	3,75	0,54	0,35
Petunia scheideana L.B.Sm. & Downs	1	0,20	0,01	1,25	0,18	0,10
Solanum americanum Mill.	9	1,80	0,11	10	1,44	0,78
Solanum sisymbriifolium Lam.	7	1,40	0,09	3,75	0,54	0,31
Violaceae
Pombalia parviflora(Mutis ex L.f.) Paula-Souza	12	2,40	0,15	7,50	1,08	0,62
Viola cerasifoliaA.St.-Hil.	2	0,40	0,03	2,50	0,36	0,19
Total	7834	1566,80	100	696,25	100	100

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  Espécie exótica invasora
  Invasive exotic species

Dentre as espécies lenhosas do banco de sementes da floresta nativa destacaram-se as famílias Solanaceae (10) e Asteraceae (5), onde as espécies Baccharis vulneraria, Solanum mauritianum e Mimosa scabrella apresentaram maior valor de importância, totalizando 56,6% do percentual de importância. As três espécies também se destacaram por ocorrer em mais de 70% das unidades amostrais (Tab. 4).

Tabela 4
Parâmetros fitossociológicos das espécies lenhosas do banco de sementes de um remanescente de Floresta Ombrófila Mista em Campo do Tenente, PR. Os três maiores percentuais de importância foram assinalados em cinza. Nº ind = número de indivíduos; Dens Abs = densidade absoluta; Dens Rel = densidade relativa; Freq Abs = frequência absoluta; Freq Rel = frequência relativa; Valor Imp = valor de importância.
Table 4
Phytosociological parameters of the woody species of the seed bank of a remnant of Araucaria Rainforest in Campo do Tenente, PR. The three highest percentages of importance were marked in gray. Nº ind = number of individuals; Dens Abs = absolute density; Dens Rel = relative density; Freq Abs = absolute frequency; Rel Frequency = relative frequency; Valor Imp = value of importance.

Família / Espécie	Nº ind	Dens Abs (sem/m2)	Dens Rel (%)	Freq Abs (%)	Freq Rel (%)	Valor Imp (%)
Annonaceae
Annona rugulosa (Schltdl.) H. Rainer	1	0,20	0,09	1,25	0,25	0,17
Apocynaceae
Apocynaceae sp.	2	0,40	0,18	2,50	0,50	0,34
Aquifoliaceae
Ilex brevicuspis Reissek	5	1	0,44	1,25	0,25	0,35
Asparagaceae
Cordyline spectabilis Kunth & Bouché	14	2,80	1,24	1,25	0,25	0,75
Asteraceae
Asteraceae sp. 01	1	0,20	0,09	1,25	0,25	0,17
Asteraceae sp. 02	1	0,20	0,09	1,25	0,25	0,17
Asteraceae sp. 03	32	6,40	2,84	26,25	5,24	4,04
Baccharis dracunculifolia DC.	14	2,80	1,24	15	2,99	2,12
Baccharis vulneraria Baker	200	40	17,76	83,75	16,71	17,24
Bignoniaceae
Jacaranda puberulaCham.	7	1,40	0,62	7,50	1,50	1,06
Cannabaceae
Trema micrantha (L.) Blume	28	5,60	2,49	22,50	4,49	3,49
Clethraceae
Clethra scabra Pers.	58	11,60	5,15	17,50	3,49	4,32
Euphorbiaceae
Sapium glandulosum (L.) Morong	3	0,60	0,27	3,75	0,75	0,51
Fabaceae
Mimosa scabrella Benth.	177	35,40	15,72	73,75	14,71	15,22
Hypericaceae
Hypericum brasiliense Choisy	61	12,20	5,42	26,25	5,24	5,33
Lauraceae
Ocotea puberula (Rich.) Ness	16	3,20	1,42	16,25	3,24	2,33
Primulaceae
Myrsine coriacea (Sw.) R. Br.	3	0,60	0,27	2,50	0,50	0,38
Myrsine umbellata Mart.	8	1,60	0,71	10	2	1,35
Rubiaceae
Psychotria leiocarpa Cham. & Schltdl.	1	0,20	0,09	1,25	0,25	0,17
Palicourea marcgravii St. Hil.	3	0,60	0,27	1,25	0,25	0,26
Rutaceae
Zanthoxylum rhoifolium Lam.	29	5,80	2,58	16,25	3,24	2,91
Salicaceae
Casearia decandra Jacq.	4	0,80	0,36	2,50	0,50	0,43
Casearia obliqua Spreng.	7	1,40	0,62	5	1	0,81
Casearia sylvestris Sw.	83	16,60	7,37	47,50	9,48	8,42
Solanaceae
Solanum sp. 02	2	0,40	0,18	2,50	0,50	0,34
Solanum sp. 03	3	0,60	0,27	3,75	0,75	0,51
Solanum sp. 04	3	0,60	0,27	3,75	0,75	0,51
Solanum sp. 05	2	0,40	0,18	2,50	0,50	0,34
Solanum sp. 06	2	0,40	0,18	1,25	0,25	0,21
Solanum sp. 07	4	0,80	0,36	5	1	0,68
Solanum mauritianum Scop.	345	69	30,64	88,75	17,71	24,17
Solanum pseudoquina A. St.-Hil.	1	0,20	0,09	1,25	0,25	0,17
Solanum sanctaecatharinae Dunal	4	0,80	0,36	2,50	0,50	0,43
Não identificada	1	0,20	0,09	1,25	0,25	0,17
Família NI
Não Identificada	1	0,20	0,09	1,25	0,25	0,17
Total	1.126	225,20	100	501,25	100	100

No banco de sementes do povoamento de pinus apenas as famílias Asteraceae (3) e Solanaceae (2) apresentaram mais de uma espécie. A espécie Baccharis vulneraria destacou-se com maior representatividade fitossociológica, seguida de Baccharis dracunculifolia, somando juntas quase 90% do percentual de importância desta comunidade. É válido mencionar que a espécie P. taeda apresentou apenas quatro indivíduos e, portanto, baixa frequência nas amostras, resultando consequentemente em reduzida importância fitossociológica, a despeito da abundância de matrizes adultas da espécie cobrindo toda a área do banco de sementes estudado (Tab. 5).

Tabela 5
Parâmetros fitossociológicos das espécies lenhosas do banco de sementes de um povoamento de Pinus taeda em Campo do Tenente, PR. Os dois maiores percentuais de importância foram assinalados em cinza. Nº ind = número de indivíduos; Dens Abs = densidade absoluta; Dens Rel = densidade relativa; Freq Abs = frequência absoluta; Freq Rel = frequência relativa; Valor Imp = valor de importância.
Table 5
Phytosociological parameters of the woody species of the seed bank of a pine plantation in Campo do Tenente, PR. The two highest percentages of importance were marked in gray. Nº ind = number of individuals; Dens Abs = absolute density; Dens Rel = relative density; Freq Abs = absolute frequency; Rel Frequency = relative frequency; Imp Value = value of importance.

Família / Espécie	Nº ind	Dens Abs (sem/m2)	Dens Rel (%)	Freq Abs (%)	Freq Rel (%)	Valor Imp (%)
Asteraceae
Asteraceae sp. 03	6	1,20	1,01	3,75	2,24	1,63
Baccharis dracunculifolia DC.	120	24	20,27	52,50	31,34	25,81
Baccharis vulneraria Baker	432	86,40	72,97	87,50	52,24	62,61
Hypericaceae
Hypericum brasiliense Choisy	23	4,60	3,89	10	5,97	4,93
Pinaceae
Pinus taeda L.*	4	0,80	0,68	5	2,99	1,83
Primulaceae
Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem & Schult.	1	0,20	0,17	1,25	0,75	0,46
Solanaceae
Solanum sp. 07	4	0,80	0,68	5	2,99	1,83
Solanum mauritianum Scop.	2	0,40	0,34	2,50	1,49	0,92
Total	592	118,40	100	167,50	100	100

• ^*
  Espécie exótica invasora
  Invasive exotic species

Os perfis de diversidade (Fig. 1a) denotam que no banco de sementes de floresta nativa existe uma maior diversidade de espécies herbáceas e lenhosas em comparação ao banco de sementes do povoamento de pinus. Para ambas as áreas as espécies herbáceas são mais diversas que as lenhosas, para quase todos os valores dos parâmetros q. Apenas a riqueza total de espécies (q = 0) germinadas na floresta nativa nas diferentes formas de vida não apresentou diferença significativa, considerando a avaliação total.

Figura 1
a. Perfil de diversidade. b. Curvas de interpolação/extrapolação de riqueza de espécies em relação ao número de unidades amostrais. Para os bancos de sementes da Remanescente Florestal Nativo (N) e da área com o Povoamento de Pinus (P), nas diferentes formas de vida avaliada. HN = herbáceas da floresta nativa; HP = herbáceas do povoamento de pinus; LN = lenhosas da floresta nativa; LP = lenhosas do povoamento de pinus. Áreas com transparências representam intervalo de confiança a 95%.
Figure 1
a. Diversity profile. b. Interpolation/extrapolation curves of species richness in relation to the number of sample units. For the seed banks of the Native Remnant Forest (N) and the area with the Pinus Plantation (P), in the different evaluated life forms. HN = herbaceous of native forest; HP = herbaceous of pine plantation; LN = woody of native forest; LP = woody of pine plantation. Areas with transparencies represent 95% confidence interval.

As curvas de interpolação/extrapolação apontam que houve diferença significativa entre as espécies lenhosas do banco de sementes do povoamento de pinus e as demais, em todas as unidades amostrais (Fig. 1b).

A maior diversidade do banco de sementes da floresta nativa resultou em curvas de interpolação/ extrapolação onde se verifica que um número maior de amostras seria necessário para abranger a amplitude florística da comunidade, sendo que um aumento de 100% da amostragem resultaria em aumentos de 40 a 50% do número de espécies. No povoamento de pinus o número amostral foi suficiente para ambas as formas de vida, sendo que o aumento de 100% na amostragem repercutiria em menos de 15% de aumento do número de espécies (Fig. 1b).

Discussão

A riqueza de espécies lenhosas e herbáceas registrada no banco de sementes do remanescente de floresta nativa foi bastante expressiva quando comparada a de outros bancos de sementes de Floresta Ombrófila Mista (Chami et al. 2011; Souza et al. 2011; Schorn et al. 2013), onde a riqueza em geral, considerando herbáceas e lenhosas, não ultrapassou 60 espécies e 22 famílias, considerando que todas as avaliações apresentaram área amostral semelhante. Apenas no estudo de Silva-Weber et al. (2012), em FOM Aluvial, o montante de espécies inventariadas foi superior, entretanto a área amostral é também superior ao avaliado neste estudo.

No banco de sementes do povoamento de Pinus taeda a riqueza foi significativamente menor à encontrada na floresta nativa, sobretudo no estrato das espécies lenhosas. Este resultado é corroborado por outros estudos que avaliaram bancos de sementes de áreas cobertas por povoamentos do gênero Pinus, nos quais a diversidade florística foi igualmente reduzida (Gonçalves et al. 2008; Schorn et al. 2013).

Por outro lado, o número médio de plântulas (de lenhosas e herbáceas) germinadas no solo do povoamento de pinus foi cerca de duas vezes maior do que da floresta nativa, essencialmente devido à grande densidade de indivíduos herbáceos. Esta relação entre o número de plântulas emergidas por unidade de área é relativa ao ambiente avaliado, bem como ao uso e a ocupação do solo da área em avaliação (Schorn et al. 2013).

A proporção entre a densidade de espécies lenhosas e herbáceas no banco de sementes da floresta nativa foi equivalente ao registrado em uma Floresta Ombrófila Densa Montana no Parque Estadual Intervales, São Paulo (Baider et al. 1999). Já o expressivo predomínio de indivíduos herbáceos em relação aos lenhosos no povoamento de pinus é congruente com uma tendência verificada também em outras áreas perturbadas (Garwood 1989; Costalonga et al. 2006; Schorn et al. 2013). O alto número de indivíduos herbáceos no banco de sementes pode ser justificado uma vez que em geral estas são espécies ruderais cujas sementes apresentam viabilidade por períodos maiores (Gasparino et al. 2006; Gonçalves et al. 2008), além de manifestar intensa capacidade de estabelecimento e crescimento rápido das plântulas em ambientes altamente perturbados (Grime 1974).

A diferença significativa na abundância de indivíduos herbáceos entre as duas áreas avaliadas tem como justificativa a tendência destas espécies predominarem em ambientes perturbados, sendo, portanto, favorecidas pelos distúrbios relacionados ao manejo do povoamento de pinus, que propiciam maior entrada de sementes (Baider et al. 2001; Araújo et al. 2004). Deve-se ainda considerar que as sementes de espécies herbáceas em geral apresentam facilidade de entrada e incorporação no solo dado ao seu reduzido tamanho, além de suportar condições adversas e serem pouco exigentes quanto às condições edáficas (Siqueira 2002; Vinha 2008).

Confirmando a tendência verificada no presente estudo, a riqueza de espécies lenhosas no banco de sementes de povoamentos homogêneos de espécies exóticas é reduzida em relação às outras formas de vida observadas, quando comparada à riqueza de lenhosas em bancos de sementes de remanescentes florestais nativos (Calegari et al. 2013; Schorn et al. 2013), aspecto que demonstra a resistência do povoamento monoespecífico quanto à entrada e formação de estoque de sementes de espécies lenhosas. Em povoamentos do gênero Pinus, esta limitação pode estar associada à elevada densidade do dossel, o qual dificulta a chegada das sementes ao solo (Schorn et al. 2013). A redução de diversidade de espécies pode ainda estar relacionada à densa camada de acículas acumulada no solo, como apontado em condições semelhantes (Abreu 2013). Os fatores citados parecem não afetar do mesmo modo as espécies herbáceas neste estudo as quais, pela sua grande adaptabilidade e baixa exigência edáfica, tendem a apresentar maior número de espécies e indivíduos nestes ambientes (Siqueira 2002; Vinha 2008).

Das espécies que apresentaram maior valor de importância no banco de sementes do remanescente florestal nativo, Ichnanthus pallens e Hypoxis decumbens aparecem igualmente entre as de maior relevância em um estudo que avalia apenas a sinúsia herbácea adulta de floresta com araucária (Citadini-Zanette et al. 2011). Todas as espécies herbáceas de maior percentual de importância aparecem ainda em outros estudos, dentro da mesma formação florestal, no entanto com menor relevância na comunidade (Kozera et al. 2006; Souza et al. 2011; Schorn et al. 2013). Entre espécies lenhosas, os principais táxons amostrados não fazem correspondência com resultados de trabalhos realizados na mesma unidade fitogeográfica, apresentando grande variabilidade entre as espécies que aparecem com maior percentual de importância entre remanescentes florestais distintos (Caldato et al. 1996; Avila et al. 2011; Chami et al. 2011; Schorn et al. 2013).

A diferença na composição florística entre os dois bancos de sementes avaliados foi também observada, porém de modo menos expressivo, em estudo análogo entre um povoamento de pinus e um fragmento de FOM em Rio Negrinho, Santa Catarina (Schorn et al. 2013). No referido estudo, quando confrontadas as principais espécies herbáceas amostradas entre o povoamento de pinus avaliado com o banco de sementes de um plantio equivalente, nenhuma das espécies de maior importância teve correspondência (Schorn et al. 2013).

Das quatro espécies herbáceas predominantes observadas no banco de sementes do povoamento de pinus, três são da família Poaceae, a qual é apresentada na literatura por possuir grande potencial de dispersão e a quarta espécie, também no povoamento de pinus, Richardia brasiliensis (Rubiaceae), também se prolifera rapidamente nos mais variados meios, entretanto, esta apresenta ainda intenso vigor vegetativo podendo ocupar completamente o solo de determinadas áreas (Lorenzi 2008; Souza & Lorenzi 2008).

Assim como observado no presente estudo, em avaliações similares, embora em diferentes formações florestais, exemplares da espécie exótica em questão emergiram exclusivamente nos bancos de sementes dos próprios plantios puros (Calegari et al. 2013; Schorn et al. 2013). De um modo geral, as formações florestais são menos suscetíveis à invasão pelo gênero Pinus (Richardson & Bond 1991). Este fato justifica-se, sobretudo, pelo gênero Pinus ser constituído essencialmente por espécies pioneiras, as quais se desenvolvem melhor em áreas abertas, onde a incidência de luz solar é maior (Zanchetta & Diniz 2006), o que torna a germinação e crescimento destas espécies mais favoráveis (Tabarelli & Mantovani 1999).

A baixa ocorrência de indivíduos de P. taeda germinados a partir do banco de sementes do povoamento de pinus deve-se possivelmente ao fato da serapilheira não ter sido considerada neste experimento. Considerando seu tamanho reduzido, as sementes podem ter encontrado na própria serapilheira uma barreira física e assim não alcançando o solo (Vargas & Bernardi 2003). Este fator justifica também a reduzida entrada de outras espécies lenhosas no banco de sementes do povoamento de pinus.

Embora as sementes de P. taeda apresentem dormência (Cézar 2011), após o início da dispersão das sementes a capacidade germinativa destas é alta já nos primeiros seis meses, sendo que após este período o percentual germinativo cai para aproximadamente 50% (Jankovski 1996). Desta forma, dado o período de realização do experimento é possível que a baixa incidência de exemplares de pinus esteja de fato mais associada ao acúmulo de serapilheira, ainda que os efeitos da dormência não devam ser descartados.

Por fim, quanto à suficiência amostral, observada pela estabilidade das curvas de interpolação, esta foi alcançada em todos os tratamentos, sobretudo na área do povoamento de pinus. No entanto, estima-se que um maior número de parcelas promoveria um aumento no número de espécies herbáceas e lenhosas germinadas no remanescente de floresta nativa, podendo-se em trabalhos futuros correlatos aumentar o número de parcelas para 160 unidades amostrais, com as quais, baseado no intervalo de confiança, pode-se atingir aumento de até 50% na riqueza de espécies. A homogeneidade dos ambientes avaliados é de grande relevância, uma vez que a estabilização da curva amostral é atingida mais rapidamente quanto menor a variação florística entre as parcelas (Kersten & Galvão 2013).

Conclusão

O povoamento de Pinus taeda, de 15 anos em área a 30 anos de cultivo, interfere na composição do banco de sementes em região de Floresta Ombrófila Mista, causando redução significativa de riqueza e densidade de espécies lenhosas.

O banco de sementes do remanescente de Floresta Ombrófila Mista em estágio médio de sucessão não sofreu invasão pela presença de povoamentos de Pinus taeda com aproximadamente 1 km de distância, demonstrando que esta distância pode ser uma barreira ao ingresso da espécie exótica invasora no remanescente florestal nativo.

Em caso de supressão da monocultura de Pinus taeda e necessidade de restauração da floresta nativa, a intervenção antrópica, através do uso de técnicas de restauração ativa, pode ser recomendável dependendo do nível da alteração no ambiente, a fim de aportar maior riqueza de espécies lenhosas.

Agradecimentos

RTS agradece ao CNPq a bolsa de mestrado (Processo 132070/2015-4) e SJEV agradece a Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) a bolsa doutoral.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  20 Dez 2019
• Data do Fascículo
  2019

Histórico

• Recebido
  30 Ago 2017
• Aceito
  27 Ago 2018