Resumos
Objetivou-se determinar o nível de disseminação de Ae. albopictus na região do Vale do Paraíba, Estado de São Paulo, Brasil. Foram realizadas coletas de larvas e pupas em seis locais distintos, segundo transecto com 10 km de extensão. O alvo principal foi oco de árvores, tendo sido também incluídos artefatos antrópicos. As espécies Ae. terrens e Ae. albopictus foram as únicas do gênero Aedes presentes e, algumas vezes, coexistiram no mesmo microhabitat natural. A segregação de sete espécies da comunidade de oco variou de acordo com os macro e microhabitats examinados. Assim, a distribuição de Ae. albopictus envolveu as zonas rural, rural-urbana e urbana, porém a segunda área foi a mais preferida. Como fator favorável à infestação de Ae. albopictus na região, destacou-se a vacância de nichos ecológicos naturais resultante da influência antrópica. As chuvas foram relevantes no "input" de larvas e pupas e os ocos, com volumes superiores a 600 ml, foram os mais produtivos. A abundância desses dois estádios ocorreu nas estações verão-outono, sendo o pico máximo alcançado nos meses de março-abril. Essa sazonalidade foi comum em bambu experimental e recipientes artificiais. Os dados de temperatura média sugeriram a faixa de 23 a 17°C como o período mais favorável ao desenvolvimento larvário. Face a isso, a cepa de Ae. albopictus estudada parece ser oriunda da Ásia tropical e, portanto, se reveste de elevada importância epidemiológica pela possibilidade dessa espécie vir a exercer, além do dengue, papel vetorial para a febre amarela no Brasil.
Aedes; Ecologia de vetores
The objective of this study was the determination of extent of the spacial distribution of Aedes albopictus in the Paraíba River Valley, State S. Paulo, Brazil. Thus, collections of larvae and pupae mosquitoes were carried out at six sites distributed along a transection with a 10-km extension. The target was the treeholes but artificial containers were also used in this invest igation. Aedes terrens and Ae. albopictus were the only species of genus Aedes present in the treeholes mentioned. The segregation of seven species of the treehole community was undertaken in the light of macro-habitat and microhabitat features. Thus, the distribution of Ae. albopictus was found to cover the rural, rural-urban and urban zones, but the rural-urban held the preference. Ae. albopictus never present in the residual and primary forest. The favorable factor to infestation with Ae. albopictus in lhe Paraíba Valley seems to have been the large number of natural niches made vacant by human influence. The rain has been important in the production of larvae and pupae, but the rainfall period does not coincide with the maximum production on them. The treeheles whose volume exceeded 600 ml were the most productive breeding places. The abundance of these two stages occurs in the summer and autunm. However, the highest peak was observed in the months of March and April. These seasonal variations were found to be common in both the bamboo trap and the artificial container. The temperature data suggest a limit of from 17 to 23°C for the best development of larvae. In the light of this, the strain of Ae. albopictus studied seems to have originated in tropical Asia. Just as happaned with Ae. aegypti it may become an important epidemiological vector for the dengue fever and provide links for yellow fever transmission in Brazil.
Aedes; Ecology, vectors
Microhabitats de Aedes albopictus (Skuse) na região do Vale do Paraíba, Estado de São Paulo, Brasil* * Pesquisa financiada pela Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP - Processo n o 89/0548-3.
Microhabitats of Aedes albopictus (Skuse) in the Paraíba Valley region of the State of S. Paulo, Brazil
Almério de Castro GomesI; Oswaldo Paulo ForattiniI; Iná KakitaniI; Gisela Rita A. M. MarquesII; Cristiano C. de Azevedo MarquesII; Daniel MarucciI; Marylene de BritoII
IDepartamento de Epidemiologia da Faculdade de Saúde Pública da Universidade de São Paulo - São Paulo, SP - Brasil
IISuperintendência de Controle de Endemias (SUCEN). Taubaté, SP-Brasil
RESUMO
Objetivou-se determinar o nível de disseminação de Ae. albopictus na região do Vale do Paraíba, Estado de São Paulo, Brasil. Foram realizadas coletas de larvas e pupas em seis locais distintos, segundo transecto com 10 km de extensão. O alvo principal foi oco de árvores, tendo sido também incluídos artefatos antrópicos. As espécies Ae. terrens e Ae. albopictus foram as únicas do gênero Aedes presentes e, algumas vezes, coexistiram no mesmo microhabitat natural. A segregação de sete espécies da comunidade de oco variou de acordo com os macro e microhabitats examinados. Assim, a distribuição de Ae. albopictus envolveu as zonas rural, rural-urbana e urbana, porém a segunda área foi a mais preferida. Como fator favorável à infestação de Ae. albopictus na região, destacou-se a vacância de nichos ecológicos naturais resultante da influência antrópica. As chuvas foram relevantes no "input" de larvas e pupas e os ocos, com volumes superiores a 600 ml, foram os mais produtivos. A abundância desses dois estádios ocorreu nas estações verão-outono, sendo o pico máximo alcançado nos meses de março-abril. Essa sazonalidade foi comum em bambu experimental e recipientes artificiais. Os dados de temperatura média sugeriram a faixa de 23 a 17°C como o período mais favorável ao desenvolvimento larvário. Face a isso, a cepa de Ae. albopictus estudada parece ser oriunda da Ásia tropical e, portanto, se reveste de elevada importância epidemiológica pela possibilidade dessa espécie vir a exercer, além do dengue, papel vetorial para a febre amarela no Brasil.
Descritores:Aedes. Ecologia de vetores.
ABSTRACT
The objective of this study was the determination of extent of the spacial distribution of Aedes albopictus in the Paraíba River Valley, State S. Paulo, Brazil. Thus, collections of larvae and pupae mosquitoes were carried out at six sites distributed along a transection with a 10-km extension. The target was the treeholes but artificial containers were also used in this invest igation. Aedes terrens and Ae. albopictus were the only species of genus Aedes present in the treeholes mentioned. The segregation of seven species of the treehole community was undertaken in the light of macro-habitat and microhabitat features. Thus, the distribution of Ae. albopictus was found to cover the rural, rural-urban and urban zones, but the rural-urban held the preference. Ae. albopictus never present in the residual and primary forest. The favorable factor to infestation with Ae. albopictus in lhe Paraíba Valley seems to have been the large number of natural niches made vacant by human influence. The rain has been important in the production of larvae and pupae, but the rainfall period does not coincide with the maximum production on them. The treeheles whose volume exceeded 600 ml were the most productive breeding places. The abundance of these two stages occurs in the summer and autunm. However, the highest peak was observed in the months of March and April. These seasonal variations were found to be common in both the bamboo trap and the artificial container. The temperature data suggest a limit of from 17 to 23°C for the best development of larvae. In the light of this, the strain of Ae. albopictus studied seems to have originated in tropical Asia. Just as happaned with Ae. aegypti it may become an important epidemiological vector for the dengue fever and provide links for yellow fever transmission in Brazil.
Keywords:Aedes. Ecology, vectors.
Introdução
No que concerne às pesquisas sobre mosquito Culicidae vetores de doenças nas Américas, os estudos dos últimos cinco anos passaram a ter de levar em conta a situação do Aedes albopicíus. Neste breve espaço de tempo, esse mosquito tem ampliado significantemente sua distribuição geográfica, somando-se às outras importantes populações vetoras de arboviroses em nosso meio (PAHO16,1987 e Buralli e col.2, 1991). É sabido que Ae. albopictus tem origem asiática e seu espectro de distribuição espacial envolve gradiente que vai da floresta à área urbana. Seus microhabitats naturais são oco de árvore, internódio de bambu e gama diversificada de recipientes artificiais (Hawley7,1988) sem, contudo, tornar-se tão dependente do homem como Aedes aegypti (Moore e col.12,1988).
A imigração de Ae. albopictus para o Continente americano tem envolvido latitude norte e sul (PAHO16,1987) e seu sucesso no Brasil dependerá de adaptação às condições ecológicas peculiares daqui ou de sua habilidade em competir pelas fontes de alimento e espaço. Neste sentido, apesar da suposta expectativa de sua fixação definitiva em território brasileiro, o prognóstico dos problemas que esta infestação possa trazer continua sendo uma incógnita.
Observações iniciais levadas a efeito no Estado de São Paulo (Brito e col.1, 1986 e Gomes e col.5, 1988) induzem à suposição de que esta espécie se encontre amplamente disseminada na região do Vale do Paraíba. Assim sendo, surgiu a necessidade de se avaliar essa situação, identificando as condições ambientais favoráveis à sua adaptação naquele Estado, bem como, em relação às barreiras naturais impostas à infestação por esse mosquito.
Dado que Ae. albopictus é habitante natural dos ocos das árvores na Ásia, sua presença em área urbana da região do Vale do Paraíba enseja oportunidade para saber se essa espécie terá o mesmo comportamento aqui. Assim sendo, o objetivo deste estudo dirigiu-se ao exame desses microhabitats e de artefatos antrópicos, encontrados em transecto que tem duas florestas e uma área urbana como limites extremos. Simultaneamente, foi observada sua colonização em internódios de bambus experimentais. Além da descrição dos tipos de microhabitats utilizados por essa espécie, fez-se avaliação do comportamento sazonal de larvas e pupas em relação aos ambientes e microhabitats preferidos.
Região estudada
A região do Vale do Paraíba, escolhida para a presente pesquisa, situa-se entre os dois maiores centros urbanos do Brasil, representados por São Paulo e Rio de Janeiro (Fig. 1). As interligações terrestres existentes se fazem pela Rodovia Presidente Dutra (via Dutra) e Rede Ferroviária Federal (RFF).
A paisagem fisiográfica da região mostra planície aluvial com altitude variando de 500-600 m acima do nível do mar, enquanto que a parte mais montanhosa corresponde à encosta ocidental da Serra da Mantiqueira, à região nordeste da Serra da Bocaina e, mais distante ainda, a Serra do Mar (Secretaria de Economia e Planejamento20, 1978). A cobertura florestal primária é do tipo tropical perenifólia com araucária. Sua extensão foi grandemente comprometida com as atividades agropecuárias e com a urbanização. Portanto, o que subexiste são resíduos localizados nas partes mais íngremes do terreno montanhoso. No período de 1960/80 a floresta foi reduzida de 35% e a pastagem ocupava 45% da área cultivada pelo café; a lavoura temporária com apenas 10% e, a permanente, 2,5% (Marangone e Ortiz9, 1985). Há registro também de aumento da mala secundária devido ao reflorestamento, sendo que, de 15.005 ha em 1950 passou para 62.083 ha em 1980. Além disso, destaca-se a ocorrência comum de arborização das cidades com Delonix regia (flambuaiã).
O clima é mesotérmico, de inverno seco com temperatura média variando bastante em função das influências topográficas. Os meses mais frios são junho e julho, com média inferior a 18C e os mais quentes, janeiro e fevereiro, com média superior a 22°C. A distribuição das chuvas guarda relação também com o relevo. Assim sendo, as médias anuais da vertente oceânica está em torno de 2.500 mm; da escarpa da Mantiqueira 2.000 mm; da Serra da Bocaina 1.900 mm e na planície de 1.500 mm. Os períodos secos e úmidos alternados ocorrem respectivamente de abril a setembro e de outubro a março (Secretaria de Economia e Planejamento20,1978).
Da região do Vale do Paraíba foi escolhida, para o presente estudo, a localidade de Tremembé, situada a 22°57' de latitude sul e 45°33' de longitude oeste (Fig. 1). A taxa de urbanização do município é de 80% e, como conseqüência, já existe conurbação Tremembé/Taubaté, com a inclusão, em breve, de Pindamonhangaba. Mesmo assim, chácaras e sítios são comuns no município, os quais estão servidos por rede de eletrificação e de abastecimento de água. No presente estudo, este ambiente foi considerado como sendo zona rural-urbana, enquanto que a rural correspondeu aos locais mais afastados onde predomina a criação de gado ou pastagem.
Os locais fixos de coletas foram distribuídos em transecto de aproximadamente 10 km de extensão (Fig. 1). Cada um dos pontos investigados foram os seguintes:
Local A - Foi escolhida faixa da cidade de Tremembé com cerca de 700 m de extensão. Foram investigados o peridomicílio de oito habitações de padrão social elevado; um terreno utilizado como garagem dos veículos da prefeitura local e uma praça bem arborizada, Todas as residências possuíam grandes quintais contendo árvores que produziam sombras (Fig. 1).
Local B - Duas chácaras com dimensões de 3.750 e 1.500 m2 foram escolhidas como representantes da área rural-urbana. Uma das chácaras estava habitada, enquanto a outra estava completamente abandonada. A vegetação dessas chácaras formava conjunto com formação de extensas sombras. Os limites adjacentes laterais também eram chácaras com características semelhantes (Fig. 1).
Local C- A escolha recaiu sobre mata secundária com dimensões de 3 ha e localizada próximo à margem do rio Paraíba (Figs. 1 e 3C ). Este local estava circundado por pastagens e várias olarias muito primitivas. Os indivíduos arbóreos eram de pequeno e médio porte, e várias habitações humanas formavam a paisagem domiciliar.
Local D - Um conjunto de árvores de médio porte (Cassia) formava alameda de acesso a um hotel fazenda. Os terrenos laterais à alameda serviam como pastagem para bovinos e eqüinos, nos quais haviam dois estábulos e um lago abandonado (Figs. 1 e 3D ).
Local E - Uma mata primária residual distando apenas 2,5 km do hotel fazenda acima referido foi utilizada como um dos pontos de observações silvestres do estudo. Isolada e com ondulações que produziam declives de várias intensidades, as árvores eram representantes da flora primária nativa da região. Sua extensão era de 42,3 ha (Figs, 1 e 3E).
Local F - Este foi o ponto mais distante de Centro urbano da cidade de Tremembé. Constituiu-se em mata primária com área de 68 ha e situada à margem da rodovia SP 123 que liga Campos do Jordão ao Município de Tremembé e via Dutra (Figs, 1 e 3F). Semelhantemente à mata anterior, apresentava declives variáveis e poucas alterações. A presença de representantes de araucária e outras árvores de grande porte, formava a cobertura florestal desse local.
Quanto aos antecedentes que justificaram a escolha do Vale do Paraíba para sediar o presente estudo, estão o registro de presença de Ae. albopictus, envolvendo 32 municípios da região, e 610 casos suspeitos de dengue não autóctones, com 85 deles confirmados entre 1987 e primeiro trimestre de 1991. Tais informações estão registradas na Superintendência de Controle de Endemias (SUCEN)-Regional Taubaté. Além disso, a infestação domiciliar já atingiu 20 municípios, sendo que em 12 a taxa de urbanização é superior a 80% e sobrepõem ao eixo da Via Dutra e RFF.
Material e Método
O procedimento sistemático das observações implicou a escolha dos ocos das árvores em todos os locais anteriormente mencionados. Nessa oportunidade foi determinada a capacidade volumétrica e a profundidade individual de cada oco, colocando água destilada no oco até o limite máximo permitido, seguido da introdução de régua até atingir a parte mais profunda. A retirada completa da água dava a medida do volume máximo de cada oco e a régua a profundidade. A localização dos ocos estudados distribuiu-se preferencialmente na região correspondente ao ecótono e em raio inferior a 100 m para o interior da mata. Ocos que retiveram água neste exame foram numerados e visitados sistematicamente durante 12 meses e com intervalo de tempo não uniforme para as seis localidades.
O exame de cada oco para a determinação da infestação por mosquito Culicidae foi feito sifonando a água nele contida através de auxílio de bomba de sucção controlada manualmente (Fig. 2). Para certificar-se do número de formas imaturas existentes no microhabitat, foram feitas duas lavagens seguidas à retirada da água original, com água destilada, segundo técnica preconizada por Lounibos e col.8 (1981). Após contagem de cada estágio de desenvolvimento das formas imaturas ou exame negativo, as larvas e a primeira água foram retornadas ao oco. Antes porém, foi retirada amostra de larva não superior a 5% do número existente, para que fosse confirmado no laboratório a identificação feita no campo.
Nas duas chácaras foram colocados internódios de bambu para verificar se Ae. albopictus iria utilizá-los como criadouros. Dez unidades foram utilizadas, sendo que 5 tinham 20 cm de profundidade e outros 5 com 40 cm. Todos eram abertos e tinham diâmetro da boca correspondente a 10,5 cm. Nos menores foi mantido volume de 500 ml e nos maiores 1.000 ml. A cada exame desses micro-habitats, o volume foi quase sempre corrigido e, na conduta para exame larvário, seguiu-se o mesmo procedimento empregado nos ocos de árvores.
Na área urbana a pesquisa de formas imaturas ocorreu nos ocos das árvores e artefatos antrópicos de diversa natureza. O material encontrado foi todo transportado para o laboratório.
O ritmo de atividade levado a efeito nas seis localidades foi de 4-6 dias para as chácaras, quinzenais para as matas e alamedas e mensais para a área urbana.
Para o cálculo da produtividade sazonal ou mensal de formas imaturas foram escolhidos cinco ocos, os quais foram responsáveis pela produção de aproximadamente 70,5 e 88,2%, respectivamente de larva (L1)e pupa. O rendimento desses indivíduos por coleta foi calculado através da média geométrica de Williams, transformadas em porcentagem (Forattini e col.4, 1981). O índice de Breteau utilizado no presente estudo foi fornecido pela SUCEN-Regional Taubaté. Os índices pluviométricos e as temperaturas médias mensais foram fornecidas pelo Departamento de Águas e Energia Elétrica (DAEE), estação climática de Pindamonhangaba, situada a 12-15 km de distância dos pontos investigados.
Resultados
Microhabitats naturais: Foram catalogados 90 ocos de árvores e investigados sistematicamente durante um ano. Mostraram-se muito heterogêneos e, para facilitar a análise qualitativa e quantitativa da produção de larvas e pupas, foram agrupados em três categorias (Tabela 1). De forma geral, esses microhabitats foram relativamente pequenos, pouco freqüentes, e muitos recebendo insolação direta (Figs. 3A e B). Predominou o tipo aberto, formado pela bifurcação do caule e sujeito ao acúmulo de folhas mortas (Fig. 3A). A decomposição dessas folhas, provocada por microorganismos diversos, e a presença de formas imaturas de insetos não Culicidae produziram, muitas vezes, cheiro fétido na água do criadouro, particularmente quando as chuvas foram bem espaçadas.
Formas imaturas de Culicidae: Foram identificadas larvas e pupas de culicídeos em todos os microhabitats examinados, pertencentes às seguintes espécies: Ae. albopictus, Ae. terrens, Culex quinquefasciatus, Cx. dolosus, Haemagogus leucocelaenus, Cx. irridiscens e Toxorhynchites sp. Ae. albopictus foi assinalado em oco de árvore dos seguintes gêneros: Delonix (flambuaiã), Persea (abacateiro), Tibouchina (quaresmeira), Bauhinia (mão de vaca), Cassia (Cigarreira), Clitoria e Stillingia. Na Tabela 2 constam os locais onde Ae. albopictus foi encontrado nos respectivos microhabitats pesquisados. Neste particular, os microhabitats existentes na cidade e chácaras (Locais A e B) tiveram a colonização dessa espécie em nível de até 100%. No geral, Ae. albopictus esteve presente uma ou mais vezes em cerca de 1/3 dos microhabitats naturais pesquisados. Quanto às categorias aqui consideradas, a Tabela 2 registra que a maior positividade de Ae. albopictus ocorreu em ocos com volume superior a 600 ml e profundidade entre 7-15 cm. Contudo, a espécie foi capaz de colonizar todos os tipos, desde que contivessem água por algum tempo, curto ou prolongado. O primeiro caso, refere-se à presença de larvas em brácteas de palmeira caídas ao solo.
Composição nos microhabitats: Ae. albopictus foi habitante solitário na maioria dos ocos existentes nos locais A e B, enquanto que no D (Alameda) esteve sempre associado a Ae. terrens (Tabela 3). Em 19 microhabitats naturais investigados na mata secundária (Local C), apenas em quatro deles situados no ecótono e com número reduzido de larvas foi constatada sua presença. Nas matas primárias (E, F) esta espécie não foi detectada. Nesses dois ambientes verificou-se as seguintes composições: Ae. terrens/Sabethes purpureus; Ae. terrens/Cx. dolosus; Ae. terrens/Toxorhynchites sp; Ae. terrensl Hg. leucocelaenus/Toxorhynchites sp. e Hg. leucocelaenus/Toxorhynchites sp. Os artefatos antrópicos das chácaras e da área urbana foram os únicos com presença de formas imaturas de Ae. albopictus e Cx. quinquefasciatus. Esses microhabitats foram em número e tipo extremamente diversificados, conforme descrição da PAHO 16 (1987).
Composição nos bambus: formas imaturas de Ae. albopictus e Cx. quinquefasciatus foram assinaladas nesse tipo de microhabitat (Tabela 3). A primeira espécie foi mais regularmente presente nas coletas, e somente em raras vezes foi constatada a ocorrência simultânea das duas espécies (Tabela 3). O bambu com 40 cm e com 1.000 ml foi proporcionalmente o microhabitat mais procurado do que o de 20 cm.
Condições climáticas: as condições climáticas representadas pela temperatura media do macro-habitat, chuva e sua influência no volume de água estocado em cinco ocos de árvores, constam da Tabela 4.
Durante o período das chuvas foi comum o encontro de até 100% dos ocos contendo água . Fora desse período, os microhabitats foram gradativamente secando. Entretanto, mesmo com a redução dos índices pluviométricos, alguns ocos retiveram água de chuva em volume suficiente para garantir o desenvolvimento de Ae. albopictus. Assim sendo, e também em função da constituição individual de cada um, os microhabitats alternaram-se entre secos e contendo algum volume de água, particularmente, no período de julho a novembro (Tabela 4). Notou-se, ainda, que durante as chuvas mais pesadas e prolongadas houve aumento do número de criadouros efêmeros de Ae. albopictus, como foi o caso de tocos de bambu, brácteas de palmeiras e pequenos recipientes artificiais. Na Tabela 4 também estão registradas as temperaturas médias mensais do macroambiente.
Produtividade de formas imaturas: no período de janeiro a maio os microhabitats com volumes entre 200-600 ml foram positivos com até 100 formas imaturas por coleta, enquanto que os abaixos de 200 ml raramente ultrapassavam o número de 10 indivíduos. Fora deste período, somente os primeiros foram capazes de apresentar positividade de 1 a 25 exemplares em apenas três oportunidades. Com relação aos criadouros de Ae. albopictus, com volume acima de 600 ml, observou-se que de janeiro a maio o rendimento da coleta/oco esteve nos limites de 50 a 900 formas imaturas, sendo que o número médio esteve em torno de 250. Esclarece-se que esses valores somente foram alcançados quando os níveis de água dos ocos não foram inferiores a 3/4 de sua capacidade máxima, e que o número elevado de formas imaturas se deveu à predominância invariável de L1 e L2. Nos meses de julho a novembro a redução do número de forma imaturas foi extremamente elevada, mesmo que chuvas eventuais elevassem o nível de água dos microhabitats naturais.
A produção de formas imaturas para Ae. albopictus através do bambu experimental indicou haver sobreposição nos meses observados para os ocos das árvores. Embora o bambu de 1.000 ml tivesse apresentado resultado absoluto superior ao de 500 ml, o número de indivíduos por coleta ficou entre 200 e 300. Já no período de julho a novembro, a positividade foi assinalada apenas três vezes, com valores de 4,15 e 22 formas imaturas.
A freqüência sazonal calculada apenas para o período de dezembro a junho e a referente às larvas de primeiro estádio (L1) e pupas constam da Figura 3. Assim sendo, a média de Williams para Ae. albopictus foi calculada a partir dos resultados obtidos nos cinco microhabitats mais procurados pelo mosquito.
Finalmente, a espécie predominante no ambiente natural foi Ae. terrens e sua maior freqüência ocorreu nos meses de janeiro a maio. Foram porém registrados encontros esporádicos nos meses de julho, agosto e setembro.
Discussão
Na faixa tropical terrestre existem várias espécies de mosquito Culicidae cujos estágios imaturos ocupam ocos de árvore (Forattini3, 1962 e Lounibos e col.8, 1981). Ae. albopictus é notável habitante desses microhabitats e também de inúmeros artefatos antrópicos (Hawley7,1988).
No Brasil, os estudos sobre a comunidade de ocos de árvore têm sido muito negligenciados. Porém, como houve interesse em conhecer os microhabitats de Ae. albopictus na região do Vale do Paraíba e as inter-relações desta espécie com outras autóctones, que dividem igualmente o mesmo nível trófico, tornou-se possível explicitar algumas informações sobre o assunto.
Levando-se em conta a segregação espacial de culicídeos nas áreas estudadas, verificou-se a presença de sete populações Culicidae, sendo que o gênero Aedes esteve presente apenas com Ae. terrens e Ae. albopictus. Essa referida segregação se deveu às preferências para tipo de macro e microhabitats, pois as espécies autóctones foram assinaladas quase que exclusivamente no ambiente florestal primário. No caso do Ae. terrens, seu raio de ação se estendeu até a zona rural (Locais e e D). Neste particular, o encontro anterior foi relatado por Neves e Faria15 (1977) em ocos de árvore das matas periféricas de Belo Horizonte. Ae. albopictus preferiu colonizar microhabitats existentes nas chácaras e na cidade (Tabela 2), porém em baixa freqüência e número restrito de indivíduos que alcançaram a zona rural (Locais e e D). Tais achados concordam com os dados da literatura, sobretudo no que diz respeito a sua maior preferência por área rural-urbana ou suburbana (Hawley7,1988).
Foram observadas associações interespecíficas de Ae. albopictus com espécies autóctones (Tabela 3). Porém, essa espécie foi predominantemente habitante solitário dos microhabitats naturais das chácaras e da cidade, com 74,5 e 22,5% de positividade por coleta, respectivamente. A exceção ocorreu na Alameda (Local D) onde esteve sempre associada com Ae. terrens em 6,4% das coletas (Tabela 3). Não obstante a ocorrência desse fato, os baixos valores de sobreposição aqui observados sugerem a quase inexistência de competidores. Sua associação com Ae. terrens não evidenciou caráter de competição substitutiva. "A priori", essa cohabitação pareceu ser similar à verificada entre Aedes triseriatus e Ae. albopictus em Louisiana, EUA (Schreiber e col.19,1988). Por outro lado, o desaparecimento da discreta infestação de Ae. aegypti na região, após detecção de Ae. albopictus, não foi investigada, mas levando-se em conta que a substituição daquele mosquito por este, em algumas localidades americanas ter sido atribuída, em parte, à melhor adaptação de Ae. albopictus (Moore e col.12, 1988), pode-se analogamente admitir que este aspecto deva estar ocorrendo na região estudada. Na Tailândia, Ae. albopictus foi encontrado associado com Aedes seatoi (Harrison e col.6,1972). A PAHO16 (1987) cita vários relatos similares na Ásia cujas populações implicadas foram, Ae. malayensis, Ae. pseudoalbopictus, Ae. japoniensis e Ae. togoi.
Na região do Vale do Paraíba, a infestação de Ae. albopictus guardou relação direta com a atividade antrópica, uma vez que a comunidade Culicidae de ocos de árvore foi praticamente eliminada. Daí, resultando a vacância de nichos ecológicos naturais. Assim sendo, se Ae. albopictus não está encontrando competidores autóctones o processo para sua adaptação tornou-se mais favorecido, quer pelas condições ecológicas referidas quer pela sua flexibilidade genética (Rai17, 1986). Ecologicamente, isto significa admitir que a infestação desse mosquito no Vale do Paraíba ocorre sem obrigatoriedade de novas inter-relações. Essa feição, em parte, parece justificar a rápida disseminação de Ae. albopictus no Estado de São Paulo, conforme relato de Buralli e col2. (1991). Por outro lado, sua ausência no ambiente florestal primário poderá ser questão de tempo ou de barreiras naturais ainda não vencidas.
Não obstante o encontro de formas imaturas de Ae. albopictus em gama diversificada de microhabitats naturais, os ocos com volumes superiores a 600 ml e profundidades entre 7 e 15 cm foram os preferidos (Tabela 2). Aliás, a maior produção de larvas e pupas nesses criadouros sugere ter havido várias oviposições, sobretudo, por eclosões que possibilitaram a coleta, por vezes, de até 900 larvas de primeiro estádio. Tal característica é compatível com o padrão Stegomyia cujas eclosões ao primeiro estímulo podem alcançar taxas de 50 a 95% (Lounibos e col.8, 1981). Além disso, esta condição favorece também a existência de criadouros com baixa estocagem de água, como aqueles com volumes até 200 ml (Tabela 2). Daí a razão pela qual Lounibos e col.8 (1981) consideraram que a ocupação de ocos de árvores, com grandes volumes "versus" pequenos, não estão necessariamente correlacionados com qualquer padrão de eclosão. Sinsko e Craig21 (1981) observaram que a produtividade de 23% dos ocos corresponderam a 83% de pupa de Ae. triseriatus, enquanto que Yates22 (1979) observou que o número de adultos emergentes de Aedes geniculatus foi obtido em criadouro com grande volume de água. Lounibos e col.8 (1981) verificaram que a cepa silvestre de Ae. aegypti de Makabara (África) é favorecida pelos grandes ocos, Mori13 (1979) notou que ovos de Ae. albopictus eclodem simultaneamente após chuva e, por vezes, mais de 600 larvas puderam ser vistas em garrafas de 500 ml. No presente estudo, apenas 17,7% dos ocos que tinham volumes superiores a 600 ml e limite máximo de 5.455 ml, foram assinalados com larvas e pupas de Ae. albopictus (Tabela 2). O resultado obtido com internódio de bambu com volumes de 500 e 1.000 ml evidenciaram taxas de positividade de 57,7 e 62,5%, respectivamente. Dessa forma, esta informação complementar parece confirmar tendência da espécie para microhabitats com grandes volumes de água, particularmente pela condição favorável à manutenção de água por período de tempo mais prolongado. Ademais, a oviposição em microhabitats com baixa chance de produzir adultos poderá significar característica adicional de excelente invasor.
De maneira geral, foi coincidente o padrão de abundância estacionai de culicídeos em micro-habitats naturais com a época das chuvas (Tabela 4 e Fig. 4). Porém, os meses de chuvas mais pesadas não foram simultâneos com o período produtivo mais significativo para Ae. albopictus. E, isso porque, como a Figura 4 mostra que as eclosões tiveram início no mês de dezembro e o pico máximo de larvas e pupas no período de março-abril, quando o índice pluviométrico no mês de abril correspondeu à metade da ocorrida em fevereiro (Tabela 4). De julho a novembro, larvas de Ae. albopictus foram coletadas em quantidade e em número reduzido de ocos. Comparativamente, o resultado do bambu experimental foi semelhante, exceto quanto ao pico isolado de pupa no mês de fevereiro, quando ocorreu maior índice pluviométrico, i. é., 156,2 mm. Sinsko e Craig 21 (1981) observaram que as chuvas pesadas influenciaram diretamente na produção de pupas de Ae. triseriatus, o que coincide parcialmente com o comportamento da cepa paulista de Ae. albopictus. Assim sendo, os resultados obtidos no presente trabalho confirmam a estação verão e outono como períodos de "input" de larvas e pupas. Da mesma forma, os resultados conseguidos no ambiente urbano através do índice de Breteau e nos presentes resultados obtidos foram sazonalmente simultâneos (Fig. 4 ). Em Singapura, Ae. albopictus apresentou três picos estacionais, ou seja, dezembro, abril-maio e agosto-setembro (PAHO16,1987). Portanto, é lícito pensar que esse comportamento padrão apresentado pela cepa paulista, embora com divergência sazonal, sugira origem da Ásia tropical.
Quanto à relação da temperatura média do macroambiente com o desenvolvimento larvário, verificou-se que o aparecimento desses indivíduos teve início a 23°C, mas com significativo desenvolvimento até 17°C. Igualmente ao ocorrido com as chuvas, a estação verão, que foi a mais quente, produziu menor número de larvas do que o outono (Tabela 4 e Fig. 4). Portanto, a faixa mais adequada ao desenvolvimento larvário pareceu situar-se nos limites de 23 a 17°C. Tal resultado é oposto ao verificado para cepas com distribuição no Hemisfério Norte (Nawrocki e Hawley14, 1987). Corrobora com aquela situação, as observações laboratoriais que revelaram a incapacidade aparente da cepa brasileira de Ae. albopictus para realizar diapausa (Craig Jr. apud Moore e col.12, 1988). Conseqüentemente, essas informações sugerem, também que Ae. albopictus do Vale do Paraíba seja cepa tipicamente tropical.
Do ponto de vista epidemiológico, a infestação e adaptação de Ae. albopictus em distintos gradientes ecológicos situados no transecto estudado, assemelha-se ao observado no sudeste asiático. Por isso, há possibilidade desta espécie preencher elo necessário ao intercâmbio de agentes selváticos com o ambiente urbano e vice-versa ou servir de reservatório vertical de vírus importados, face às comprovações experimentais de Mitchell e Miller10, 1990 e Rosen18, 1987. Por outro lado, essa infestação também ocorre entre os dois maiores centros demográficos e econômicos do Brasil, com intenso intercâmbio rodoviário, ferroviário e aéreo. Logo, a comprovação clínica de casos importados de dengue na região, não deixa de ser ameaça e, nesse sentido, são atuais as preocupações referidas por Monath11 (1986).
Conclusões
Diante das considerações e análise levadas a efeito neste trabalho pode ser possível emitir as seguintes conclusões:
1. A cepa de Ae. albopictus presente no Vale do Paraíba mostrou qualidade de excelente invasor, ao utilizar intensamente a vacância de nichos ecológicos naturais, sem deixar de lado a ocupação de inúmeros outros de natureza antrópica.
2. A área rural-urbana (chácaras) pareceu ser o ambiente ecológico preferido, semelhantemente ao observado no sudeste da Ásia.
3. A abundância de larvas e pupas ocorreu nas estações verão e outono, com o pico máximo correspondente ao mês de abril.
4. O presente conhecimento conduz à suposição de que a cepa de Ae. albopictus presente no Vale do Paraíba, seja originária da Ásia tropical.
5. Epidemiologicamente, essa infestação representa impacto à saúde pública, face ao risco potencial de Ae. albopictus vir a exercer, além do dengue, papel vetorial para diversas outras arboviroses, tais como febre amarela e outras, até então considerada exclusivamente selvática em nosso meio.
Agradecimentos
À SUCEN pelas facilidades proporcionadas, sobretudo pela sua equipe de campo, e ao Sr. Daniel C. Flores, pela execução do mapa da região estudada.
Recebido para publicação em 26/8/1991
Aprovado para publicação em 26/3/1992
Separatas/Reprints: A. de C. Gomes - Av. Dr. Arnaldo, 715 -01246-904 - São Paulo, SP - Brasil.
Publicação financiada pela FAPESP. Processo Saúde Coletiva 91/4994-0
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Datas de Publicação
-
Publicação nesta coleção
16 Out 2003 -
Data do Fascículo
Abr 1992
Histórico
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Aceito
26 Mar 1992 -
Recebido
26 Ago 1991