BIOECOLOGIA DE HEMEROBIÍDEOS (NEUROPTERA, HEMEROBIIDAE)

BIOECOLOGY OF HEMEROBIIDS (NEUROPTERA, HEMEROBIIDAE)

RESUMO

Trata-se de uma abordagem sobre a bioecologia de hemerobiídeos (Neuroptera, Hemerobiidae); são também feitas considerações a respeito da associação daqueles predadores a pragas agrícolas e de seu uso em programas de controle biológico.

PALAVRAS-CHAVE:
Biologia; controle biológico; hemerobiídeos; Neuroptera; predador.

ABSTRACT

The bioecology of hemerobiids is reviewed. Some aspects related with their association with crop pests and the use of these agents in biological control programs are given.

KEY WORDS:
Biological control; biology; hemerobiids; Neuroptera; predator.

Os hemerobiídeos (Neuroptera, Hemerobiidae) são insetos holometábolos. Os ovos, de forma oval ou elíptica, com comprimento entre 0,5 a 1,0 mm, são aproximadamente duas vezes mais longos que seu diâmetro, sem pedicelo e, em sua maioria, de coloração amarelada que varia conforme o gênero e a fase de desenvolvimento embrionário (CARPENTER, 1940; RIEK, 1973; GONZÁLEZ OLAZO, 1981; PENNY & MONSERRAT, 1983; OSWALD, 1993). As larvas são fusiformes, com cabeça pequena e arredondada; o aparelho bucal é do tipo mandibular sugador com maxilas e mandíbulas alongadas e sulcadas; o tórax e abdome não apresentam cerdas laterais e dorsais (CARPENTER, 1940; GONZÁLEZ OLAZO, 1981; SMITH, 1923). As pupas, do tipo exarada, desenvolvem-se no interior de casulos de fios de seda (CARPENTER, 1940). Nos adultos, de aparelho bucal mandibular sugador, a coloração do corpo varia do amarelo palha ao marrom, com olhos negros e brilhantes e asas hialinas, reticuladas por nervuras amarelo palha que, em algumas espécies, podem apresentar manchas de coloração marrom (TJEDER, 1961).

Os hemerobiídeos são considerados importantes agentes para o controle de pragas e atuam como excelentes predadores, tanto na fase larval como na fase adulta, de afídeos, coccídeos e ovos de lepidópteros (GONZÁLEZ OLAZO, 1981; PENNY & MONSERRAT, 1983; O SWALD, 1993). O hábito alimentar, o tipo de aparelho bucal dos adultos e longevidade destes insetos acentuam as qualidades destes predadores.

FASE DE OVO

Os ovos, colocados isoladamente ou em pequenos grupos, são comumente encontrados na superfície inferior de folhas infestadas com pulgões, galhos ou cascas de árvores e plantas (CARPENTER, 1940; RIEK, 1973; GONZÁLEZO LAZO, 1981; PENNY & MONSERRAT 1983; OSWALD, 1993). Segundo MIERMONT & CANARD (1975), a oviposição geralmente é feita sobre estruturas fibrosas ou superfícies ásperas.

De acordo com SMITH (1923) quando da eclosão dos ovos de hemerobiídeos as larvas utilizam-se de uma estrutura que se assemelha a um pequeno espinho para romper o cório. RIEK (1973) afirmou que, a eclosão dos ovos ocorre em uma ou duas semanas. CARPENTER (1940) mencionou que o período de incubação, em geral, varia de 5 a 12 dias; no entanto, existem relatos de ovos postos durante o inverno que só eclodiram na primavera seguinte.

Em condições de laboratório, SAMSON & BLOOD (1979) observaram que a fase de ovo de Micromus tasmaniae (Walker, 1860) teve duração média de 5,6, 4,0 e 3,6 dias a 18, 23 e 28º C, respectivamente. KILLINGTON (1931, 1932) mencionou que ovos de Hemerobius simulans Walker, 1853 e de Sympherobius fuscescens (Wallengren, 1863) tiveram um período embrionário de 9 a 10 dias e de 13 a 14 dias, respectivamente, sem especificar as condições do experimento. SOUZA & CIOCIOLA (1997) relataram que o período de incubação de Nusalala tessellatta (Gerstaecker, 1888) (= Nusalala uruguaya (Navás, 1922)) foi de 5 dias, com variação de poucas horas a 25 ± 2º C, UR = 70 ± 10% e fotofase de 14 horas.

FASE DE LARVA

As larvas de Hemerobiidae são tipicamente predadoras e semelhantes às de Chrysopidae; no entanto, não carregam detritos de suas presas aderidos ao corpo (CARPENTER, 1940). RIEK (1973), GONZÁLEZ OLAZO (1981) e PENNY & MONSERRAT (1983) afirmaram que as larvas são muito ativas e velozes e que o último segmento do abdome é freqüentemente utilizado para auxiliar na locomoção. Segundo SMITH (1923), as larvas ao se moverem balançam rapidamente a cabeça de um lado para outro. NEW (1975) afirmou que a eficiência de larvas de crisopídeos e de hemerobiídeos em localizar suas presas pode ser devido a sua elevada capacidade de movimento.

CARPENTER (1940) relatou que todas as espécies conhecidas de hemerobiídeos passam por três ínstares, dos quais o último é o mais longo e que, após o seu completo desenvolvimento, as larvas tecem um casulo de seda onde ocorre a pupação. SMITH (1923) observou larvas de hemerobiídeos alimentando-se de ovos e larvas de sua própria espécie e de espécies afins; larvas de Hemerobius humulinus Linnaeus, 1758 (= H. humuli Linnaeus, 1761) foram criadas no mesmo recipiente até a fase adulta, quando lhes era fornecida alimentação abundante, o que indica ser o canibalismo resultado de pressão ambiental. Corroborando aquela afirmação, SOUZA & CIOCIOLA (1995) observaram o canibalismo entre larvas de N. tessellata na ausência ou quando da baixa disponibilidade de presas.

SMITH (1923) mencionou que a duração mínima do período larval entre os hemerobiídeos varia de 8 a 10 dias; tal período, segundo CARPENTER (1940), pode variar de 12 a 24 dias.

RAYCHAUDHURI et al. (1981) relataram que a duração média dos ínstares larvais de Micromus timidus Hagen, 1853 foi de 2, 2 e 3-4 dias, respectivamente, e que as larvas de 1 ^o, 2^o e 3^o ínstares podem consumir de 10-16, 31-40 e 99-123 afídeos, respectivamente, a uma temperatura de 23,4-29,5º C e 42-57% de umidade relativa.

SOUZA et al. (1990) observaram que a duração total média da fase larval de N. tessellata, alimentada com Uroleucon sp. (= Dactynotus sp.) (Hemiptera, Aphididae) foi de 6,73 ± 1,94 dias e que o consumo médio/larva foi de 135 pulgões, a 25 ± 2º C, umidade relativa de 70 ± 10% e fotofase de 14 horas.

FASES DE PRÉ-PUPA E PUPA

Segundo CARPENTER (1940), o período de pré-pupa é curto. Os casulos são constituídos de fios de seda produzidos pelos tubos de Malpighi e a extremidade anal da larva é utilizada como fiandeira na sua confecção (SMITH, 1923). Segundo este autor o casulo é branco, constituído de dupla estrutura: a externa formada por fios mais separados e frouxos e a interna mais compacta; no interior do casulo a larva passa por histogênese e organogênese, transformando-se em pupa, que apresenta a cabeça e os segmentos terminais do abdome curvados ventralmente. A superfície dorsal do abdome da pupa é freqüentemente dotada de espinhos ou enrugações que a auxiliam a sair do casulo (SMITH, 1923).

KILLINGTON (1931, 1932) observou que o período pupal de H. simulans e S. fuscescens durou 8 e 13 dias, respectivamente. SMITH (1923) encontrou uma duração para o período pré-pupal de 6,1, 7,0 e 4,1 dias para H. humulinus, Hemerobius stigmaterus Fitch, 1855 e S. amiculus (Fitch, 1855), respectivamente, e período pupal de 9,8, 5,2 e 5,87 dias, respectivamente.

SOUZA et al. (1989) alimentando larvas de N. tessellata com Uroleucon sp., encontraram uma duração média para o período pré-pupal de 4,00 ± 0,27 dias; o peso médio das pupas, sem distinção de sexo, foi de 7,54 ± 0,29 mg e a duração desta fase foi de 7,88 ± 0,14 dias, com uma viabilidade pupal de 100%.

FASE ADULTA

Os adultos de hemerobiídeos apresentam hábitos crepusculares ou noturnos (CARPENTER, 1940; NEW, 1975; GONZÁLEZ OLAZO, 1981). Segundo NEW (1975) o fato da oviposição ser predominantemente noturna reflete o hábito crepuscular ou noturno destes predadores. CUTRIGHT (1923) relatou que durante o dia os adultos ficam em repouso na página inferior das folhas.

SMITH (1923) e GONZÁLEZ OLAZO (1981) relataram que os crisopídeos e os hemerobiídeos não são bons voadores; suas asas, quando em repouso, ficam dispostas em forma de telhado sobre o corpo. Segundo CARPENTER (1940) e SOUZA & CIOCIOLA (1995) os adultos de hemerobiídeos fingem-se de mortos quando molestados. SMITH (1923) afirmou que este comportamento pode durar poucos segundos ou prolongar-se por períodos maiores.

Segundo NEW (1975) o acasalamento ocorre no início da fase adulta. CARPENTER (1940) relatou que a cópula ocorre à noite, com os dois insetos em posição linear e, em muitos hemerobiídeos observa-se que, após o acasalamento, as fêmeas curvam o abdome para frente, por entre as pernas e tocam sua extremidade com a boca, o que sugere a presença de um espermatóforo extraído do macho após o pareamento. KILLINGTON (1931) relatou que para S. fuscescens, na presença da fêmea, o macho corre ativamente sobre ela com as asas estendidas horizontalmente, vibrando as antenas; ao encontrar a fêmea, o macho bate suas antenas contra ela por um momento, faz movimentos em semi-círculos sobre ela e efetua a cópula, que dura cerca de 1,5 minuto e a fêmea alimenta-se posteriormente do espermatóforo dos machos.

Segundo NEW (1975), os hemerobiídeos podem produzir centenas de ovos. GONZÁLEZ OLAZO (1981) relatou que o número de ovos produzidos oscila entre 50 e 660. SMITH (1923) relatou que algumas fêmeas do gênero Hemerobius Linnaeus, 1758 reduzem a oviposição sob condições de laboratório (30 a 40 ovos). RAYCHAUDHURI et al. (1981) observaram que fêmeas de M. timidus colocaram 11 ovos em 24 horas e que estes eclodiram 6 a 7 dias depois. SOUZA & CIOCIOLA (1995) relataram que N. tessellata apresentou uma capacidade média de oviposição de 482,9 ovos com viabilidade de 94,4% quando os adultos foram alimentados com Uroleucon sp. Ainda segundo aqueles autores, a longevidade média observada para machos e fêmeas desta espécie foi de 75,8 e 67,5 dias, respectivamente.

De acordo com SMITH (1923), os hemerobiídeos alimentam-se do fluido do corpo da presa que, geralmente, é totalmente devorada. CARPENTER (1940) relatou que os adultos se alimentam essencialmente do mesmo alimento consumido na fase larval. Segundo STETZL & DEVETAK (1999), os hemerobiídeos são predadores generalistas de insetos e ácaros; a maior parte de suas presas são afídeos, o que torna este grupo interessante para o controle biológico.

Três espécies de Megalomus Rambur, 1842 estudados por Killington consumiram uma média de 315 afídeos durante um período de nove semanas (CARPENTER, 1940). LAIDLAW (1936) relatou que adultos de Hemerobius stigma Stephens, 1836 consumiram cerca de quinze mil ovos e ninfas de Adelges Vallot, 1836 (Hemiptera, Adelgidae) durante dois meses. Segundo SOUZA & CIOCIOLA (1995) o consumo médio de pulgões pelos adultos de N. tessellata, alimentados com Uroleucon sp. foi de 507,3 exemplares para machos e 275,8 para fêmeas.

RIEK (1973) afirmou que os adultos de hemerobiídeos podem viver por vários meses. SAMSON & BLOOD (1979) relataram que adultos de M. tasmaniae, alimentados com Aphis gossypii Glover, 1877 (Hemiptera, Aphididae) tiveram longevidade de 56 ± 35, 52 ± 26 e 20 ± 13 dias, à temperatura de 18, 23 e 30º C e fotoperíodo de 14 horas.

ASSOCIAÇÃO COM PRAGAS AGRÍCOLAS

A ocorrência de hemerobiídeos em agroecossistemas é relatada em diversas regiões do mundo, alimentando-se de diferentes presas (Tabela 1). Estes insetos são, geralmente, mais abundantes em regiões de clima temperado e são tolerantes a baixas temperaturas (HENRY et al., 1992). Segundo SMITH( 1923), CARPENTER (1940), NEW (1975) e MONSERRAT (1990) dentre as presas consumidas pelos hemerobiídeos destacam-se os afídeos, coccídeos, psilídeos, ácaros e outras espécies de corpo macio.

Tabela 1
Espécies de hemerobiídeos (Neuroptera, Hemerobiidae) associados a pragas de diferentes culturas e países de ocorrência.

Hemerobiidae	Inseto-Praga	Ordem/Família	Cultivo	País	Referência
Hemerobius nitidulus Fabricius, 1777	Adelges piceae (Ratzeburg, 1843)	Hemiptera, Adelgidae	bálsamo Abies balsamen (L.) Mill.	Canadá	Garland (1978)
Hemerobius stigma Stephens, 1836 Hemerobius pacificas Banks, 1897	Myzus persicae (Sulz., 1776)	Hemiptera, Aphididae	(Pinaceae) alcachofra Cynara scolymus L.	E.U.A.	Neuenschwander &
Hemerobius sp.	Platyptilia carduidactylus Riley, 1869 Myzocallis coryli Goeze, 1778	Lepidoptera, Pterophoridae Hemiptera, Aphididae	(Compositae) avelã Corylus avellana L. (Betulaceae)	Chile	Hagen (1980) Alfonso Aguilera &
	Phorodon humuli Shrank, 1801	Hemiptera, Aphididae	lúpulo Humulus lupulus L. (Moraceae)	E. U. A.	Carlos Pacheco (1995) Campbell & Cone (1994)
	Aleurothrixus floccosa (Maskell, 1895)	Hemiptera, Aleyrodidae	citros Citrus spp. (Rutaceae)	Brasil	Chagas et al. (1982)
Hemerobius spp.	Toxoptera citricidus (Kirkaldy, 1907) Brachycaudus cardui L., 1758	Hemiptera, Aphididae Hemiptera, Aphididae	amêndoas Prunus spp. (Prunoideae)	Espanha	Santos Rojo &
Megalomus sp.	Hyalopterus pruni Fabricius, 1775 A. floccosa	Hemiptera, Aphididae Hemiptera, Aleyrodidae	citros	Brasil	Marcos-García (1998) Chagas et al. (1982)
Micromus angulatus (Stephens, 1836)	T. citricidus Aphis craccivora Kock, 1854	Hemiptera, Aphididae Hemiptera, Aphididae	alfafa Medicago sativa L. (Fabaceae)	França	Miermont & Canard(1975)
Micromus posticus (Walker, 1853)	Brachycorynella asparagi	Hemiptera, Aphididae	aspargo Asparagus officinalis L.	E. U. A.	Angalet & Stevens (1977)
	T. citricidus	Hemiptera, Aphididae	(Aloeaceae) citros	E. U. A.	Michaud (1999)
Micromus tasmaniae (Walker, 1860)	Acyrthosiphon kondoi Shinji, 1938	Hemiptera, Aphididae	alfafa Medicago sativa L.	N. Zelândia	Syrett & Penmam (1980)
	Acyrthosiphon pisum (Harris, 1776) Heliothis armígera (Hübner, 1809)	Hemiptera, Aphididae Lepidoptera, Noctuidae	algodão Gossypium hirsutum L.	Austrália	Samson &
	Heliothis punctigera (Wallengren, 1860) Macrosiphum rosae (L., 1758)	Lepidoptera, Noctuidae Hemiptera, Aphididae	(Malvaceae) roseira (Rosaceae)	Austrália	Blood (1980) Maelzer (1977)
Micromus timidus Hagen, 1853	A. craccivora	Hemiptera, Aphididae	leguminosa (Leguminosae)	India	Raychaudhuri et al. (1981)
Micromus variegatus (Fabricius, 1793)	Lip aphis erysimi (Kaltembach, 1843) A. craccivora	Hemiptera, Aphididae Hemiptera, Aphididae	crucifera (Cruciferae) alfafa	França	Miermont & Canard(1975)
Micromus sp.	A. kondoi	Hemiptera, Aphididae	alfafa	Austrália	Milne & Bishop (1987)
Sympherobius amiculus (Fitch, 1855)	Pseudococcus citri (Risso, 1813)	Hemiptera, Pseudococcidae	citros	Oriente Médio Rivnay (1943)
Sympherobius sp.	Heliothis virescens (Fabricius, 1781)	Lepidoptera, Noctuidae	algodão	Peru	Aguilar & Lamas (1980)
Sympherobius spp.	Pseudococcus spp.	Hemiptera, Pseudococcidae	citros	E.U.A.	Bartlett & Lloyd (1958)

CHAGAS et al. (1982) realizaram estudo para determinar o comportamento dos insetos-praga e dos insetos-predadores em citros Citrus spp. (Rutaceae) no Brasil e relataram a ocorrência de Megalomus sp. e Hemerobius sp. predando Aleurothrixus floccosa (Maskell, 1895) e Toxoptera citricidus (Kirkaldy, 1907) (Hemiptera, Aleyrodidae e Aphididae), respectivamente.

Na Argentina, em citros, é citada a ocorrência de Hemerobius bolivari Banks, 1910, H. hageni Navás, 1918, Megalomus impudicus (Gerstaecker, 1888), Nomerobius argentinensis (González Olazo, 1987), Nomerobius psychodoides (Blanchard, 1851), Nusalala tessellata (Gerstaecker, 1888), Sympherobius marmoratipennis (Blanchard, 1851) e S. miranda (Navás, 1920) associados a Toxoptera aurantii (Fonscolombe, 1841) (Hemiptera, Aphididae) e a Phyllocnistis citrella Stainton, 1856 (Lepidoptera, Gracillariidae) (GONZÁLEZ OLAZO, 1987; REGUILÓN & GONZÁLEZ OLAZO, 2000).

A presença de crisopídeos e hemerobiídeos associados a afídeos em cultivos de maçãs e de outras frutíferas no sul da Espanha foi observada por SANTOS ROJO & MARCOS-GARCIA (1998) que registraram quatro espécies de crisopídeos e uma espécie de hemerobiídeo (Hemerobius sp.) predando treze espécies de afídeos. Na Hungria, SZABÓ & SZENTKIRÁLYI (1981) observaram a presença de dez espécies de hemerobiídeos em pomares experimentais, comerciais e abandonados de maçãs: H. humulinus, Wesmaelius subnebulosus (Stephens, 1836) e Micromus angulatus (Stephens, 1836) (= Eumicromus angulatus (Stephens, 1836)) foram as espécies mais freqüentes. Os autores relataram também que seis espécies coletadas em pomares comerciais demonstraram tolerância aos tratamentos com inseticidas utilizados.

Segundo STETZL & DEVETAK (1999) as espécies de Hemerobiidae que apresentaram potencial de uso em programas de controle biológico e/ou integrado de pragas na América do Norte, Ásia e Europa são: Drepanepteryx phalaenoides (Linnaeus, 1758) em árvores de Sambucus (Caprifoliaceae), Malus e Prunus (Rosaceae); W. subnebulosus em pomares e vinhedos; H. humulinus em pomares e parques; H. pini Stephens, 1836 em Pinus e Picea (Pinaceae); H. micans Olivier, 1792 em árvores de Malus, Pyrus e Prunus (Rosaceae); Micromus variegatus (Fabricius, 1793) em vinhedos e M. angulatus (Stephens, 1836) em milho Zea mays L. (Gramineae).

Na Califórnia (EUA), em citros, COLE (1933) citou a ocorrência de Sympherobius angustus (Banks, 1904), S. barberi (Banks, 1903) e S. californicus Banks, 1911 como predadores de Pseudococcus citri (Risso, 1813) (Hemiptera, Pseudococcidae).

Na Austrália, M. tasmaniae é um dos principais predadores de afídeos da roseira (Rosaceae), Macrosiphum rosae (L., 1758) (Hemiptera, Aphididae) (MAELZER, 1977), de Aphis gossypii Glover, 1877 (Hemiptera, Aphididae) e de ovos de Heliothis spp. (Lepidoptera, Noctuidae), na cultura do algodoeiro Gossypium hirsutum L. (Malvaceae) (SAMSON & BLOOD, 1980) e de afídeos no cultivo de batata Solanum tuberosum L. (Solanaceae) (HUSSEIN, 1984).

USO DE HEMEROBIÍDEOS EM PROGRAMAS DE CONTROLE BIOLÓGICO

Na ordem Neuroptera, as famílias Chrysopidae e Hemerobiidae apresentam grande interesse agrícola devido ao importante papel que exercem como predadores de pragas (STELZEL & DEVETAK, 1999). A utilização de hemerobiídeos como agentes de controle biológico de pragas é viável e promissora, devido ao seu ciclo biológico relativamente curto, sua elevada capacidade predatória nas fases larval e adulta, seu alto potencial reprodutivo e a grande longevidade da fase adulta (RIVNAY, 1943; NEW, 1975; GARLAND , 1978; NEUENSCHWANDER & HAGEN, 1980). NEW (1975), MEYERDIRK et al. (1979) e SYRETT & PENMAN (1980) adicionaram àquelas características o fato de algumas espécies de hemerobiídeos apresentarem boa resistência a alguns inseticidas, o que aumenta as perspectivas para utilização daqueles predadores em programas de manejo integrado de pragas.

Os primeiros esforços para utilização de neurópteros como predadores de pragas datam do início do século XX quando Bodenheimer & Guttfeld (1929) citados por STELZEL & DEVETAK (1999) estudaram o potencial de Sympherobius fallax Navás, 1908 contra P. citri em pomares citrícolas.

Na Palestina, foram obtidos excelentes resultados com a criação massal de Sympherobius amicus Navás, 1915 para o controle da cochonilha do citros P. citri e, em 1939, existiam seis laboratórios produzindo predadores a serem utilizados naquele cultivo (RIVNAY, 1943).

HUSSEIN (1984), na Austrália, obteve resultados satisfatórios com a liberação massal de ovos de Micromus tasmaniae Walker para o controle biológico de afídeos da batata.

AMMAN & SPEERS (1971) realizaram a introdução, nos Estados Unidos da América, de vários predadores procedentes da Índia e do Paquistão, dentre eles, Hemerobius sp. para o controle de Adelges piceae (Ratzeburg, 1843) (Hemiptera, Adelgidae), praga de Abies fraseri (Pursh) Poir. (Pinaceae), na Carolina do Norte; a inexistência de evidências do estabelecimento destes predadores foi atribuída, principalmente, à diferença climática.

REGUILÓN & GONZÁLEZ OLAZO (2000) ressaltaram que a espécie Hemerobius bolivari Banks, 1910 é um importante agente de controle biológico de algumas pragas que ocorrem na cultura dos citros na Argentina.

No Brasil são escassos os estudos sobre a presença de hemerobiídeos em agroecossistemas. CHAGAS et al. (1982) realizaram estudo da flutuação populacional de pragas e predadores em citros e relataram a ocorrência de vários predadores, dentre os quais Megalomus sp. e Hemerobius sp. LARA & FREITAS (2002) relataram a ocorrência de N. tessellata em Lavras (MG), Jaboticabal, Nuporanga, Ribeirão Preto e Santa Rosa de Viterbo (SP) e Cascavel e São Mateus do Sul (PR) em cultivos de algodão, citros, erva-mate Ilex paraguariensis St. Hill.(Aquifoliaceae), milho, soja Glycine max (L.) Merr. (Leguminosae), e sorgo Sorghum bicolor (L.) Moench (Poaceae). LARA & PERIOTO (2003) registraram a ocorrência do gênero Megalomus e das espécies Hemerobius domingensis Banks, 1941, N. tessellata e S. miranda em Ribeirão Preto (SP), em cultivo de café Coffea arabica L. (Rubiaceae).

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  21 Jun 2024
• Data do Fascículo
  Oct-Dec 2003

Histórico

• Recebido
  20 Ago 2003
• Aceito
  01 Dez 2003